주화성

Chemotaxis
캐피럴리 튜브의 화학성 검사.운동성 원핵생물들은 그들의 환경에서 화학물질을 감지하고 그에 따라 운동성을 변화시킨다.화학물질이 없으면 움직임이 완전히 무작위입니다.흡인제나 기피제가 있으면 달리기가 길어지고 텀블링 빈도가 낮아집니다.그 결과 화학 물질로 향하거나 화학 물질로부터 멀어지는 순이동(즉, 화학 물질 구배 위 또는 아래)이 발생한다.그물 모양의 움직임은 비커에서 볼 수 있는데, 비커에서는 박테리아가 흡인제 원점 주위에 축적되어 있고, 기피제 원점에서 멀리 떨어져 있습니다.

화학작용(화학요법+택시)은 화학적 [1]자극에 반응하는 유기체 또는 개체의 움직임이다.체세포, 박테리아, 그리고 다른 단세포 또는 다세포 생물들은 그들의 환경에서 특정 화학 물질에 따라 그들의 움직임을 지시한다.이것은 박테리아가 가장 높은 농도의 음식 분자를 향해 헤엄쳐 음식(예: 포도당)을 찾거나 독극물(: 페놀)로부터 도망치는 데 중요합니다.다세포 유기체에서 화학작용은 초기 발달(예: 수정 중 난자에 [2]대한 정자의 이동)과 발달(예: 뉴런 또는 림프구이동)뿐만 아니라 정상적인 기능 및 건강(예: 부상 또는 감염 중 백혈구의 이동)에 중요하다.또한 동물의 화학축성을 가능하게 하는 메커니즘이 암 [3]전이 에 파괴될 수 있다는 것이 인정되었다.백혈구와 림프구의 비정상적인 화학축성은 또한 아테롬성 동맥경화증, 천식, [4][5][6][7]관절염과 같은 염증 질환의 원인이 된다.효모 짝짓기에 의해 발생하는 극성 패치 등의 세포내 성분도 화학작용을 [8]나타낼 수 있다.

움직임이 해당 화학물질의 더 높은 농도로 향하는 경우 양성 화학성이고, 반대로 이동하는 경우 음성 화학성입니다.화학적으로 유도된 키네시스(무작위 방향 또는 비방향 방향)는 케모키네시스라고 할 수 있습니다.

주화성 연구 이력

Leeuwenhoek의 현미경 검사 개발 초기부터 세포 이동이 감지되었지만, 화학 축성에 대한 Caltech 강의는 '화학 축성의 에러다이트 기술은 박테리아에서 T. W. Engelmann (1881)과 W. F. Pfeffer (1884)에 의해 처음 만들어졌고, 그리고 S1906년에 H. S. Jennings에 의해 제안되었다.노벨상 수상자 I. 메츠니코프는 또한 1882년부터 1886년까지 [10]식세포증의 초기 단계로서 이 과정을 조사하는 데 기여했다.생물학과 임상병리학에서 화학작용의 중요성은 1930년대에 널리 받아들여졌고, 현상의 기초가 되는 가장 근본적인 정의는 이때까지 [by whom?]작성되었다.H. Harris는 1950년대[11]주화성 검사의 품질 관리에서 가장 중요한 측면을 설명했다.1960년대와 1970년대에, 현대 세포 생물학과 생화학의 혁명은 화학작용에 [12]책임이 있는 이동 반응 세포와 아세포 분율을 조사할 수 있게 된 일련의 새로운 기술을 제공했다.이 기술의 가용성은 급성 염증과 관련된 주요 화학요인 C5a의 발견으로 이어졌다.J.Adler의 선구적인 연구는 Pfeffer의 모세관 분석을 현대화시켰고 박테리아 [13][14]세포 내 신호 전달의 전 과정을 이해하는 데 있어 중요한 전환점이 되었다.

세균성 화학반응: 일반적인 특성

Correlation of swimming behaviour and flagellar rotation

대장균과 같은 일부 박테리아는 세포당 편모를 여러 개 가지고 있다(일반적으로 4-10개).이들은 다음 두 가지 방법으로 회전할 수 있습니다.

  1. 반시계 방향으로 회전하면 편모가 하나의 회전 다발로 정렬되어 균이 일직선으로 헤엄치게 됩니다.
  2. 시계방향으로 회전하면 편모다발이 갈라져 각 편모가 다른 방향을 가리키고 세균이 [15]제자리에서 굴러 떨어지게 됩니다.

세포 밖에서 편모를 [16]세포 쪽으로 내려다보는 관찰자에게 회전 방향이 주어집니다.

행동

박테리아의 전체적인 움직임은 달리기 [17]운동과 헤엄치기 운동이라고 불리는 회전과 수영 단계를 번갈아 가면서 일어나는 결과입니다.그 결과 균일한 환경에서 헤엄치는 박테리아의 궤적은 [18]박테리아의 방향을 바꾸는 무작위 텀블에 의해 비교적 직선적인 수영이 중단되는 무작위 보행을 형성할 것이다.대장균과 같은 박테리아는 그들이 헤엄치는 방향을 선택할 수 없고, 회전 확산으로 인해 몇 초 이상 일직선으로 헤엄칠 수 없다; 다시 말해, 박테리아는 그들이 가는 방향을 "잊어버린다".항로를 반복적으로 평가하고 잘못된 방향으로 움직이는지 조절함으로써 박테리아는 임의의 보행 운동을 바람직한 [19]위치로 향하게 할 수 있습니다.

화학적 경사도가 존재하는 경우 박테리아는 화학작용을 하거나 경사도에 따라 전체적인 움직임을 지시합니다.만약 박테리아가 올바른 방향으로 움직이고 있다는 것을 감지한다면, 박테리아는 넘어지기 전에 더 오랫동안 직선으로 헤엄칠 것이다; 그러나 만약 잘못된 방향으로 움직이고 있다면, 그것은 더 빨리 넘어질 것이다.대장균과 같은 박테리아는 시간감지를 이용해 상태가 호전되고 있는지 여부를 판단하고,[20] 이와 같이 농도차가 작은 곳이라도 가장 높은 유인제 농도를 가진 곳을 찾아낸다.

이 편향된 랜덤 워크는 단순히 텀블링과 직선 [21]수영의 두 가지 랜덤 이동 방법 중 하나를 선택한 결과이다.개별 편모 필라멘트의 헬리컬 특성은 이러한 움직임이 발생하는 데 매우 중요합니다.편모 필라멘트를 구성하는 단백질 구조인 편모균[22]편모균 중에서도 보존된다.척추동물은 이 보존된 단백질을 인식하도록 설계된 면역수용체(TLR5)를 보유함으로써 이 사실을 이용한 것으로 보인다.[23]

생물학에서 많은 경우처럼, 이 규칙을 따르지 않는 박테리아가 있다.Vibrio와 같은 많은 박테리아는 단편모세포이고 세포의 한 극에 단일 편모를 가지고 있다.그들의 화학반응 방법은 다르다.다른 것들은 세포벽 안에 보관되어 있는 단일 편모를 가지고 있다.이 박테리아들은 [24][page needed]코르크따개처럼 생긴 세포 전체를 돌리면서 움직인다.

신호 변환

Domain structure of chemotaxis receptor for Asp

화학적 구배는 메틸 수용 화학성 단백질이라고 불리는 여러 개의 막 통과 수용체를 통해 감지되는데, [25]MCP는 그들이 감지하는 분자에 따라 다릅니다.수천 개의 MCP 수용체가 세균계에 [26]걸쳐 암호화되어 있는 것으로 알려져 있다.이러한 수용체는 주경막 공간[27]단백질과의 상호작용을 통해 직간접적으로 유인제 또는 거부제를 결합할 수 있다.이러한 수용체로부터의 신호는 혈장막을 통해 Ce 단백질이 [28]활성화되는 세포로 전달됩니다.Che 단백질은 텀블링 빈도를 변화시키고 [28]수용체를 변화시킨다.

편모 조절

단백질 CheW와 CeA는 수용체에 결합한다.수용체 활성화의 부재는 단일 고도로 보존된 히스티딘 [29][better source needed]잔기에서 히스티딘 키나제인 CeA의 자동인산화를 초래한다.CeA는 반응조절제 CeB와 CeY의 보존된 아스파르트산 잔기로 포스포릴기를 전달한다. CeA는 히스티딘인산화효소이며, 오히려 반응조절제 CeB는 CeA로부터 [citation needed]포스포릴기를 적극적으로 전달하지 않는다.이 신호 전달 메커니즘은 2성분 시스템이라고 불리며 박테리아에서 [citation needed]신호 전달의 일반적인 형태입니다.편모 스위치 단백질 FliM과 상호작용함으로써 CheY는 편모의 반시계 방향에서 시계 방향의 회전을 유도한다.단일 편모의 회전 상태의 변화는 편모 다발 전체를 교란시키고 [citation needed]넘어지게 할 수 있다.

수용체 조절

Signalling pathways of E.coli

CeB는 CeA에 의해 활성화되면 메틸에스테라아제로서 작용하여 수용체의 세포측 글루탐산 잔기에서 메틸기를 제거한다. 메틸전달효소인 CeR과 길항작용하여 동일한 글루탐산 [30]잔기에 메틸기 잔류물을 첨가한다.유인물질의 수치가 높게 유지되면 CeA의 인산화 수준(따라서 CeY와 CeB)은 낮게 유지되고, 세포는 원활하게 헤엄치고, MCP의 메틸화 수준은 증가한다(CeB-P가 [30]탈메틸산염에 존재하지 않기 때문에).MCP는 완전히 메틸화되면 더 이상 유인제에 반응하지 않습니다. 따라서 유인제 수치가 높은 상태로 유지되더라도 CeA-P(및 CeB-P)의 수치가 증가하고 세포가 [30]떨어지기 시작합니다.MCP는 CheB-P에 의해 탈메틸화될 수 있으며, 이 경우 수용체는 다시 유인제에 [30]반응할 수 있다.리피트에 관해서는 상황이 정반대입니다.완전 메틸화된 MCP는 리피트에 가장 잘 반응하지만, 메틸화가 가장 적은 MCP는 [citation needed]리피트에 가장 잘 반응합니다.이 규제는 박테리아가 최근 몇 초간의 화학적 농도를 기억하고, 현재 경험하고 있는 농도와 비교하여, 그것이 경사면을 따라 이동하는지 아니면 아래로 이동하는지 알 수 있게 해준다.[31] 다른 메커니즘은 주어진 배경에서 감도의 절대값을 증가시키는 데 관여한다.잘 확립된 예로는 CheY-P 신호에 대한 모터의 초민감 반응과 화학 수용체 [32][33]클러스터링이 있다.

화학 유인제 및 화학 물질

화학유인제 및 화학유인제는 운동세포에 화학유인제 효과를 가진 무기 또는 유기물질이다.이러한 화학적인 배위자는 원핵 생물과 진핵 생물인 유기체가 각각 [34]앞쪽으로 또는 멀어지는 화학적 농도 구배를 만듭니다.

float

화학흡착제의 효과는 메틸수용화합물단백질(MCP)[35]과 같은 화학수용체를 통해 도출된다.E.coli의 MCP에는 Tar, Tsr, Trg 및 [36]Tap이 포함됩니다.Trg에 대한 화학 유인제는 리보오스 페놀을 화학 성분으로 하는 갈락토스를 포함한다.Tap과 Tsr은 각각 [36]디펩타이드세린을 화학 유인제로 인식한다.

화학흡착제 또는 화학흡착제는 세포외 도메인에서 MCP를 결합한다. 세포내 신호전달 도메인은 이러한 화학배위자의 농도 변화를 CeA와 같은 하류 단백질로 전달하고, CeY는 인산화 CeY([35]CeY-P)를 통해 편모 모터에 이 신호를 전달한다.그런 다음 CeY-P는 세포 [35]운동 방향에 영향을 미치는 편모 회전을 제어할 수 있다.

E.coli, S. meliloti R. spheroids경우, 화학 유인제의 MCP 결합은 CeA를 억제하고 따라서 CeY-P 활성을 억제하여 원활한 실행이 이루어지지만, B. substilis경우 CeA 활성이 증가한다.[35]E.coli의 메틸화 현상으로 인해 MCP는 화학 유인제에 대한 친화력이 낮아져 CeA와 CeY-P의 활성이 증가하여 [35]텀블이 발생한다.이러한 방식으로 세포는 즉각적인 화학 유인제 농도에 적응할 수 있고 세포 [35]운동성을 조절하기 위한 추가적인 변화를 감지할 수 있다.

진핵 생물의 화학 유인제는 면역 세포에 대해 잘 특징지어진다.fMLF와 같은 포밀펩타이드호중구, 대식세포 등의 백혈구를 끌어들여 감염 부위로 [37]이동시킨다.비아실화 메티오니닐펩타이드는 호중구 및 [37]대식세포에 대한 화학적 유인제 역할을 하지 않는다.백혈구는 또한 [37]보체 성분인 화학 유인제 C5a와 박테리아에 대한 병원체 특이 리간드를 향해 이동한다.

화학 약품에 관한 메커니즘은 화학 약품보다 덜 알려져 있다.케모어펠런트는 유기체에서 회피 반응을 일으키지만, 테트라히메나 테르모필라는 노출 후 10분 이내에 케모어펠런트인 Netrin-1 펩타이드에 적응하지만, GTP, PACAP-38nociceptin과 같은 케모어펠런트에 노출되면 그러한 [38]적응을 보이지 않는다.GTP와 ATPTetrahymenaParamecium 둘 다에 대한 미세 분자 농도의 화학 성분이다.이 유기체들은 [39]구배에서 벗어나기 위한 회피 반응을 만들어냄으로써 이러한 분자들을 피한다.

진핵생물 화학반응

Difference of gradient sensing in prokaryotes and eukaryotes

진핵세포가 사용하는 화학작용의 메커니즘은 대장균의 그것과 상당히 다르다; 그러나 화학적 구배를 감지하는 것은 여전히 [40][better source needed]그 과정에서 중요한 단계이다.대장균의 작은 크기와 다른 생물물리학적 제약으로 인해 대장균은 농도 [41]구배를 직접 검출할 수 없다.대신 시간적 구배 감지를 사용하여 자신의 폭의 몇 배 더 큰 거리로 이동하고 인지된 화학 농도가 변화하는 [42][43]속도를 측정한다.

진핵세포는 원핵세포보다 훨씬 크고 세포막 [42]전체에 균등하게 내장된 수용체를 가지고 있다.진핵생물 화학반응은 세포의 [42]다른 끝에서 이들 수용체의 비대칭 활성화를 비교함으로써 공간적으로 농도 구배를 검출하는 것을 포함한다.이러한 수용체의 활성화는 화학 유인제로 이동하거나 화학 [42]유인제로부터 멀어지게 한다.비운동성 효모인 짝짓기 효모에서 세포 피질에 있는 극성 단백질 패치는 화학적으로 페로몬 구배를 [44][8]위로 이동시킬 수 있습니다.

또한 원핵세포와 진핵세포 모두 [43][45]화학기억을 할 수 있는 것으로 나타났다.원핵생물에서, 이 메커니즘은 메틸 수용 화학성 단백질이라고 불리는 수용체의 메틸화를 포함한다.[43]이것은 그들의 둔감화를 초래하고 원핵생물이 "기억"하고 화학적 [43]구배에 적응할 수 있게 한다.이와는 대조적으로 진핵생물에서의 화학기억은 LEGI([45][46]Local Excitation Global Inhibration) 모델로 설명될 수 있다.LEGI는 Ras 활성화 및 PIP3 [47]생성과 같은 다운스트림 신호를 제어하는 빠른 들뜸과 지연 억제 사이의 균형을 수반합니다.

수용체 수준, 세포 내 신호 전달 경로 및 이펙터 메커니즘은 모두 다양한 진핵생물 유형 구성 요소를 나타낸다.진핵 단세포 세포에서는 아메로이드 운동과 섬모 또는 진핵 편모가 주효과(예를 들어 아메바 또는 테트라히메나)[48][49]이다.면역세포와 같이 척추동물의 기원이 높은 진핵세포도 필요한 곳으로 이동한다.면역 능력이 있는 세포(과립구, 단구, 림프구) 외에도, 이전에는 조직에 고정되는 것으로 여겨졌던 많은 세포 그룹은 특별한 생리학적(: 돛대 세포, 섬유아세포, 내피 세포) 또는 병리학적 조건(예: 전이)[50]에서도 운동성이 있다.배아층의 발육은 신호 [51][52]분자의 구배에 의해 유도되기 때문에 발생 초기 단계에서 높은 의미를 갖는다.

운동성

박테리아 화학작용에서의 운동성과는 달리 진핵세포가 물리적으로 움직이는 메커니즘은 불분명하다.외부 화학성 구배가 감지되어 세포 내 PIP3 구배(gradiation)로 전환되는 메커니즘이 있는 것으로 보이며, 이는 구배(gradiation)를 발생시키고 신호 경로를 활성화하여 액틴 필라멘트의 중합으로 이어진다.액틴 필라멘트의 원위단 성장은 다른 펩타이드 세트를 통해 혈장막 내부 표면과의 연결을 발달시키고 전방 의사동물과 후방 요도동물의 형성을 초래한다.진핵세포의 섬모는 또한 화학작용을 일으킬 수 있다. 이 경우, 주로 기초체 미세관계의 Ca 의존성2+ 유도와 섬모 내 9+2 미세관의 박동이다.수백 마리의 섬모가 조직적으로 박동하는 것은 기초체 사이에 만들어진 지하 시스템에 의해 동기화된다.시그널링 패스의 자세한 내용은 아직 완전히 명확하지 않습니다.

주화성 관련 이동 반응

Chemotaxis related migratory responses

화학성(Chemotaxis)은 화학적 구배에 반응하는 세포의 방향 이동을 말하며, 다음과 같은 화학적 유도 이동의 여러 가지 변형이 존재한다.

  • 케모키네시스는 주변 환경에서의 화학 물질에 대한 반응으로 세포 운동성이 증가하는 것을 말한다.화학작용과 달리 화학운동에 의해 자극되는 이동은 방향성이 결여되어 있어 환경 스캐닝 행동을 [53]증가시킨다.
  • 합토타시스에서는 화학유인자의 구배를 수용성 [54]유체에서 전개하는 기존의 화학유인성 모델과 대조적으로 표면에 표현하거나 결합한다.생물학적으로 가장 일반적인 활성 합토틱 표면은 세포외 기질(ECM)이다. 결합 리간드의 존재는 경피 이동과 혈관신생의 유도를 담당한다.
  • 괴사성은 화학 유인제 분자가 괴사세포 또는 아포토시스 세포에서 방출될 때 특별한 형태의 화학작용을 구현합니다.방출된 물질의 화학적 특성에 따라, 괴사성은 세포를 축적하거나 밀어낼 수 있으며, 이는 이 현상의 병태생리학적인 중요성을 강조한다.

수용체

일반적으로 진핵세포는 [55]게놈의 중요한 부분을 나타내는 클래스인 7-트랜스멤브레인(또는 스펜타인) 헤테로트라이머 G-단백질 결합 수용체를 사용하여 화학 자극의 존재를 감지한다.이 유전자 슈퍼패밀리의 일부 구성원들은 후각뿐만 아니라 시력에도 사용됩니다.[56][57]주요 화학반응 수용체 클래스는 다음과 같이 트리거됩니다.

그러나 광범위한 막 수용체 세트(예: 고리형 뉴클레오티드, 아미노산, 인슐린, 혈관 활성 펩타이드)의 유도도 [59]세포의 이동을 유도한다.

화학 선택

Chemotactic selection

일부 화학작용 수용체는 유전적으로 결정되므로 장기적인 특성을 가진 표면막에서 발현되는 반면, 다른 수용체는 리간드의 [60]존재 하에서 임시로 조립되기 때문에 단기적인 역학관계를 가진다.주화성 수용체와 리간드의 다양한 특징에 의해 간단한 주화성 분석으로 주화성 반응기 세포를 선택할 수 있습니다. 주화성 선택에 의해, 우리는 여전히 특징지어지지 않은 분자가 장기 또는 단기 수용체 [61]경로를 통해 작용하는지 여부를 결정할 수 있습니다.화학 선택이라는 용어는 또한 선택 [62][non-primary source needed][non-primary source needed]배위자에 대한 화학 반응성에 따라 진핵 또는 원핵 세포를 분리하는 기술을 지정하기 위해 사용된다.

화학 배위자

Structure of chemokine classes
Three dimensional structure of chemokines

화학반응을 유도할 수 있는 분자의 수는 비교적 많아 1차 화학분자와 [citation needed]2차 화학분자를 구별할 수 있다.1차 리간드의 주요 그룹은 다음과 같습니다.

  • 포밀펩타이드는 박테리아 유래의 디, 트리, 테트라펩타이드로, [citation needed][63]펩타이드의 N 말단에서 포밀화된다.이들은 생체 내 또는 세포 분해 후에 박테리아로부터 방출된다. [이 그룹의 대표적인 구성원은 N-포르밀메티오닐-류실-페닐알라닌(fMLF 또는 fMLP)[citation needed]이다.세균성 fMLF는 호중구 과립구와 [citation needed]단구에서 특징적인 화학 유인 효과를 갖는 염증의 핵심 성분이다.포밀펩타이드와 관련된 화학요인 리간드와 수용체는 관련 기사인 포밀펩타이드 수용체에 요약되어 있다.
  • 보체 3a(C3a)와 보체 5a(C5a)는 보체 [citation needed]캐스케이드의 중간 생성물이다.이들의 합성은 변환효소 [citation needed]효소에 의해 보체 활성화의 세 가지 대안 경로(고전적, 렉틴 의존적, 대안적)와 결합된다.이러한 유도체의 주요 표적 세포는 [citation needed]호중구 과립구와 단구이다.
  • 케모카인은 특별한 종류의 사이토카인에 속하며, 그 그룹(C, CC, CXC, CXC3 케모카인)은 특별한 디술피드 브릿지의 배열로 구조적으로 관련된 분자를 나타낼 뿐만 아니라 표적 세포 특이성도 다양하다.[citation needed]CC 케모카인은 단구(: RANTS)에 작용하며, CXC 케모카인은 호중구 과립구 특이적(예: IL-8)[citation needed]이다.케모카인의 3차원 구조에 대한 조사는 베타 시트와 알파 나선의 특징적인 구성이 케모카인 [citation needed]수용체와의 상호작용에 필요한 배열의 발현을 제공한다는 증거를 제공했다.이합체의 형성 및 생물학적 활성 증가는 IL-8과 같은 [citation needed]여러 화학 물질의 결정학에 의해 입증되었다.
  • 다가불포화지방산 대사물

주화성 범위 피팅

배위자-수용체 상호작용에 의해 유도되는 화학반응은 배위자의 농도에 따라 달라진다.리간드 패밀리(예: 아미노산 또는 올리고펩타이드)에 대한 연구는 화학 유인제 활성은 광범위한 범위에서 발생하는 반면, 화학 유인제 활성은 [69]좁은 범위를 갖는다는 것을 보여준다.

임상적 의의

세포의 변화된 이동 잠재성은 여러 임상 증상과 신드롬의 발달에 상대적으로 중요하다.세포외(예: 대장균) 또는 세포내(예: 리스테리아 모노사이토제네스) 병원체의 화학작용 변화 자체는 중요한 임상 대상이다.이들 미생물의 내인성 화학작용 능력을 약제에 의해 변화시키면 감염률 또는 감염병 확산률을 낮추거나 억제할 수 있다.감염 이외에도 Chédiak에서와 같이 화학성 손상이 주요 병인자가 되는 다른 질병들이 있다.거대한 세포 내 소포가 세포의 정상적인 이동을 방해하는 히가시 증후군.

질병에서의 화학성[필요한 건]
병의 종류 주화성 증가 주화성 감소
감염 염증 에이즈, 브루셀라증
주화성은 질병을 일으킨다 체디아크히가시 증후군, 카르타게네르 증후군
주화성이 영향을 받습니다. 아테롬성 동맥경화증, 관절염, 치주염, 건선, 재관류 손상, 전이성 종양 다발성 경화증, 호지킨병, 남성 불임
만취 석면, 벤즈피렌 Hg Cr 소금, 오존

수학적 모델

화학 작용의 몇몇 수학적 모델들은 화학 작용의 종류에 따라 개발되었습니다.

  • 이동(예: 박테리아 수영의 기본 차이, 섬모/편모세포와 단세포 진핵생물 이동 및 아메로이드 이동)
  • 배위자로 작용하는 화학 물질(: 확산)의 물리 화학적 특성
  • 리간드(매력분자, 중성분자, 기피분자)의 생물학적 특성
  • 주화성 평가에 적용된 검사 시스템(배양 시간, 농도 구배 개발 및 안정성 참조)
  • 이동에 직간접적인 영향을 미치는 기타 환경영향(조명, 온도, 자기장 등)

위에 열거된 요인의 상호작용은 화학축의 수학적 모델의 해법을 다소 복잡하게 만들지만, 화학축으로 움직이는 운동의 기본 현상을 쉽게 설명할 수 있다.실제로 화학매개체의 공간적으로 불균일한 농도를 표시하고 를 구배로서 {\(\displaystyle \nabla \varphi)로 표시하자.그러면 주화성에 의해 생성되는 주화성 세포 흐름(일명 전류) {\ {J [70]법칙에 따라 위의 구배와 연결됩니다.

서 C C 셀의 공간 이고, \chi는 이른바 '화학계수'입니다. \chi 종종 일정하지 않지만 화학매개체의 감소함수입니다.토탈 J(\ 생성/파괴 S(\ S의 영향을 받는 수량(\ 대해서는 다음과 같은 연속 방정식을 공식화할 수 있다.

여기서 ) (\ )는 다이버전스입니다.이 일반 방정식은 세포밀도와 화학흡착제 모두에 적용된다.따라서 확산 플럭스를 전체 플럭스 항에 포함시키면 이들 양 사이의 상호작용은 C C[70]를 설명하는 일련의 결합된 반응-확산 편미분 방정식에 의해 제어된다.

서 f { f 세포밀도의 증가를 g { g 화학유발제의 역학적/소스 용어이며 세포밀도의 확산계수와 화학유발제의 확산계수는 D_C) 및 이다.

토양 미생물의 공간 생태학은 기질 및 동종 [71][non-primary source needed][non-primary source needed]유기체에 대한 화학 민감성의 함수이다.박테리아의 화학 작용은 환경적 이질성이 없는 경우에도 사소하지 않은 개체군 패턴으로 이어진다는 것이 입증되었다.구조적인 모공 스케일 이종의 존재는 새로운 박테리아 패턴에 추가적인 영향을 미친다.

주화성 측정

세포의 화학작용 활성이나 리간드의 화학매력 및 화학매력 특성을 평가하기 위해 광범위한 기술을 사용할 수 있다.측정의 기본 요건은 다음과 같다.

  • 농도 구배는 비교적 빠르게 진행되며 시스템에서 장기간 지속될 수 있습니다.
  • 화학작용과 화학동태학적 활동이 구별된다.
  • 농도 구배 축에서 세포 이동이 자유롭다.
  • 검출된 응답은 셀의 액티브한 이행의 결과입니다.

이상적인 주화성 검사를 아직 사용할 수 없음에도 불구하고, 위에 설명된 조건과 잘 일치하는 여러 프로토콜과 장비가 있습니다.가장 일반적으로 사용되는 항목은 아래 표에 요약되어 있습니다.

분석의 종류 한천판 분석법 양실 검사 다른이들
  • PP챔버
  • 보이든실
  • 지그몬드실
  • 던 챔버스
  • 멀티웰 챔버
  • 모세관 기술
  • 티마이즈 기술
  • 오팔레센스 기술
  • 오리엔테이션 어세이

인공 주화계

인공 화학 축성을 사용하여 자율 항해를 하는 화학 로봇이 고안되었습니다.적용대상은 [72]체내 약물의 표적 전달을 포함한다.보다 최근에는 효소 분자도 [73]기질의 구배에서 양성 화학작용을 보이고 있다.특정 기질에 대한 효소의 열역학적으로 유리한 결합은 효소 화학작용의 [74]기원으로 인식된다.또한 캐스케이드 내 효소는 기질 주도형 주화성 [75]응집도 보였다.

활성 효소 외에도, 반응하지 않는 분자는 또한 화학작용을 보인다.이는 바람직한 소수성 [76]상호작용을 통해 폴리머 용액의 구배에서 방향을 따라 이동하는 염료 분자를 사용함으로써 입증되었다.

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