알타리아 브라시콜라
Alternaria brassicicola| 알타리아 브라시콜라 | |
|---|---|
 | |
과학적 분류  | |
| 킹덤: | 곰팡이 |
| 구분: | 아스코미코타 |
| 클래스: | 도티데오균류 |
| 순서: | 늑골목 |
| 패밀리: | 플레오스포라과 |
| 속: | 알터타리아 |
| 종: | A. 브라시콜라 |
| 이항식 이름 | |
| 알타리아 브라시콜라 (슈웨인) 윌트셔, (1947) | |
| 동의어 | |
| 알타리아 브라시카에 F. 마이크로스포라 | |
알타리아 브라시콜라(Anteraria brassicola)는 다양한 숙주에 흑점병을 일으키는 곰팡이 괴혈성 식물 병원체로, 특히 브라시카의 속에는 양배추, 배추, 콜리플라워, 오일씨드, 브로콜리, 카놀라 등 경제적으로 중요한 농작물이 다수 포함되어 있다.[1][2][3] 주로 유의미한 식물 병원체로 알려져 있지만 천식, 코뿔소염 등 다양한 호흡기 알레르기 질환에도 기여하고 있다.[4] 짝짓기 유전자가 존재함에도 불구하고 이 균에 대한 성 생식 단계는 보고되지 않았다.[5][1][3] 지리적으로 볼 때 열대지방과 아열대지방은 물론 폴란드 등 비와 습도가 높은 곳에서도 발견될 가능성이 높다.[3] 그것은 또한 대만과 이스라엘에서도 발견되었다.[6][7] 그것의 주요 번식 방식은 식물이다. 그 결과 생긴 코니디아는 토양, 공기, 물 속에 산다.[3] 이 포자는 복원력이 매우 뛰어나고 농작물 잔해와 초본 식물들을 월동할 수 있다.[3]
성장과 형태학
A. 브라시콜라의 코니디아는 북반구에서 5월 말부터 10월 하순까지 야외 환경에 풍부하며 6월에 정점을 찍고 10월에 다시 정점을 찍고 있다.[4] 이 코니디아는 어두운 갈색에[8] 매끄러운 벽으로 60 x 14 µm까지 있다.[9][2] 코니디아는 원통형으로 길쭉한 형태며, 머리모양으로 8-10개의 포자가 사슬로 만들어져 있다.[9] 그것들은 올리브 갈색이고, 분쇄되며, 100~200µm의 상한 범위까지 자라는 코니디오포어에[4] 단단히 부착되어 있다.[8] 코니디아는 연속적이고 사슬 같은 구조로 형성되지만, 기지에 가지를 치는 것도 관찰되었다.[2] 비록 코니디아는 비에 의해 퍼질 수 있지만, 가장 흔한 전파수단은 공기를 통해 퍼지는 것이다.[4] 이 곰팡이는 식물의 표피 잎 왁스, 특히 브라시카과의 잎 왁스에서 자라며 20~30℃(68~86℃)의 높은 습도와 온도 범위를 가진 환경을 선호한다.[3] 거시적으로 볼 때 균사체는 다양한 색상을 보인다: 젊었을 때 오염되지 않은 것, 성숙기에 올리브 회색, 회색-검은색까지.[9][2] A. brassicola의 군락은 어두운 갈색이나 검은 색의 경향이 있다.[2]
연구이력
역사적으로, 곰팡이에 관한 초기 연구의 대부분은 식물 방어 메커니즘에 기초했다. 그러나, 일단 그것의 게놈 서열이 결정되면, 노력은 숙주와 기생의 상호작용에 관련된 유전자를 식별하는 것으로 이동했다.[1] 알터타리아 브라시콜라에 대한 유전자 연구의 선구자 중 하나는 버지니아 생물정보학 연구소의 로렌스 그룹과 워싱턴 대학의 게놈 센터였다.[1] A. 브라시콜라 성장에 가장 많이 사용되는 매체는 PDA(감자 덱스트로스 아가르)와 V8 주스 아가르이다. 체외 및 최적 조건 하에서 군락은 빠르게 성장하며 짙은 녹색 또는 흰 회색처럼 보인다. PDA 매체의 어둠 속에서 자발적 산란이 25ºC에서 발생한다.[3]
성장 주기
접종 후 시간:
- 2h: 코니디아 붓기
- 3h: 코니디아의 무생물 또는 중간세포에서 관찰된 세균관 형성
- 8h: 용해된 성분의 Vesicle이 원추세포에서 세균관으로 이동한다.
- 20h: 숙주세포 감염
- 48시간: Mycelial 네트워크는 표면에서 발달한다.
- 72h: 코니디아의 많은 사슬을 볼 수 있다.
병원생성 및 감염
감염원은 크게 세 가지로, 인근 감염종자, 상토에 있는 식물 파편에서 나온 포자, 브라시카 잡초, 더 먼 곳에서 불어오는 바람과 공기로 움직이는 포자 등이다.[3] 감염된 잎은 포자를 지름 1800m까지 퍼트릴 수 있다. 숙주세포에는 표피침입, 기공침입, 곤충을 통한 침투 등 3가지 주요 진입점이 있다.[3] 숙주 세포와의 접촉은 균이 식물에 스스로를 부착하고 분해할 수 있는 다양한 세포벽 분해 효소의 방출을 촉발한다.[10] 제안된 공격 방식은 숙주 고유의 독소, 주로 AB 독소를 통해 세포 사멸을 유발하는 것이다.[3] 이것은 숙주공장의 움푹 패이고 병변처럼 보이는 결과를 낳는다.[3] 이들은 둘레에 노란 색조가 있는 갈색 동심원형으로 보통 지름이 0.5~2.5cm 정도 된다.[11][5][1] 괴사는 일반적으로 감염 후 48시간 이내에 관찰될 수 있다.[11] 포자는 감염된 종자의 외부 종자 외투에 서식할 수 있지만 균사체는 종자 외투 아래에도 침투할 수 있어 수년 동안 생존할 수 있는 능력이 있다.[1] 때때로, 그것은 심지어 배아 조직을 관통할 수도 있다.[6] 1차 전송 모드는 오염된 시드를 통한 것이다.[5] 또한, 감염은 숙주식물의 특정 부위에만 국한되지 않고, 비교적 초기 단계에서 전신에 퍼지고 심지어 묘목의 감쇠까지 일으킬 수 있다.[3] 다양한 발달 단계에서 숙주 종에도 영향을 미친다.[9] 위에서 언급한 바와 같이 묘목에는 어두운 줄기 병변이 나타나고 그 뒤에 감쇠가 나타난다. 검댕을 닮은 벨벳처럼 검은 반점이 오래된 식물에서 관찰된다.[9] 병원생식은 온도, 습도, pH, 반응성 산화종, 숙주 방어 분자와 같은 요인에 의해 영향을 받는다.[3]
유전자
A. 브라시콜라 게놈에서 예측된 유전자 10,688개 중 139개는 병원생식에 관여할 수 있는 소분비 단백질, 76개의 인코드 지질, 249개의 인코드 글리코실 하이드롤라아제는 다당체 소화에 중요한 역할을 하며 숙주세포를 손상시킬 가능성이 있다. 이와는 대조적으로, AbHog1, AbNPS2, AbSlt2와 같은 유전자의 돌연변이는 세포벽의 건전성에 영향을 미치고 균이 숙주 방어에 더 취약하게 만든다. 현재, 호스트 대사물의 해독에 중요한 전사 인자 Bdtf1의 인코딩을 담당하는 유전자를 규명하기 위한 연구가 진행 중이다.[1]
생화학
A. brassicola를 위해 연구된 가장 흔한 독소는 AB 독소로, 균의 독성, 병원성, 숙주 범위와 연결되어 있다고 한다.[3] 그것은 원추형 발아 중에 생성될 가능성이 가장 높고 아마도 브라시카 잎을 감염시키고 식민지화하는 곰팡이의 능력과 관련이 있을 것이다. 그러나 최근의 연구는 새로운 잠재적 신진대사물들을 탐구해왔다. 예를 들어 이 균은 히스톤 디아세틸라제 억제제도 생산하지만 병변 크기에 큰 영향을 미치지는 않는다.[3] 어떤 연구들은 단지 10%의 정력감퇴만을 보여준다.[1] 더욱이 알터타리올과 테누아존산은 미토콘드리아 매개 세포사멸 경로와 단백질 합성에 각각 영향을 미치는 것처럼 보이지만(주주 세포 내), 다시 말해 유의미한 정도는 아니다. 일부 사이토카인은 A. 브라시콜라 감염과 관련된 변색과 연관되어 있다.[3] 지질이나 커티나아제 같은 세포벽 분해 효소도 그 병원성과 연결되지만, 그 효능에 대한 더 많은 증거가 필요하다.[1] 한 가지 중요한 전사 인자는 AbPf2이다. 그것은 작은 분비 단백질을 인코딩하는 139개의 유전자 중 6개를 조절하며 병원생성, 특히 셀룰로오스 소화에 역할을 할 수 있다.[1]
치료
농작물을 보호하기 위해, 많은 사람들이 살균제로 씨앗을 미리 치료한다.[3] 이 살균제들에서 가장 널리 퍼져있는 활성 성분은 이프로디온과 스트로빌루린이다.[3] 1995년, 이프로디온느는 효소의 표적 부위에서 두 개의 히스티딘 잔류물을 변이시키는 작용을 할 가능성이 가장 높은 것으로 보고되었다.[5] 궁극적으로 세균관 성장을 억제한다.[6] 그러나, 어디서나 곰팡이균을 사용하는 것은 곰팡이가 점점 더 저항력을 키우는 결과를 가져왔다.[6] 따라서 서로 다른 비화학적인 접근법이 탐구되었다. 사람들은 번식을 통해 저항성 브라시카과의 작물을 개발하려고 노력해왔다. 그러나 이는 야생형에서 재배된 균주로 유전자를 옮기기 어려워 유전적 병목현상을 초래하는 등 난항을 겪고 있는 것으로 입증됐다. 저항력이 다세대적 특성인 것 같은 확률로 더욱 복잡해진다. 병균에 대한 내성이 자연적으로 발달한 브라시카 식물도 있다. 페놀라제 활성도가 높고 잎사귀가 높고 왁스층이 두꺼워 수인성 포자 발아를 감소시킨다. 숙주공장에 카말렉신이 있으면 병원체 발달을 방해하는 데 도움이 되는 것으로 나타났다. 예를 들어 카말렉신을 생성하지 않는 pad-3 유전자에 있는 아라비도스 돌연변이는 감염에 더 취약하다. 다양한 레벨은 다양한 저항 수준을 보여준다.[3] 또 다른 제안은 농작물 잔해 관리다. 농작물 순환과 잡초 방제를 통해 토양에 존재하는 포자에 대한 농작물 노출을 최소화하는 것이 목적이다.[3]
생물학적 접근법도 연구되었다. 한 가지 접근법은 A. 브라시콜라의 효과를 억제하기 위해 아우레오바시듐 풀란스 & 에피코쿰 니그럼과 같은 길항성 균을 사용하는 것이었다.[3] 식물 C. 페네스트라툼과 파이퍼 베틀은 또한 체외 및 온실 조건 모두에서 A. 브라시콜라에 대한 강력한 살균 활성을 보여준다. 이 수준들은 Iprodione에 필적할 만하다. 활성 화합물인 베르베린은 세포벽의 건전성과 에르고스테롤 생합성에 영향을 미친다.[6] 전통적으로 극동부터 인도, 멕시코에 이르는 지역에서 한방치료제로 사용되던 솔라눔 니그룸(검은색 나이트셰이드)의 건조된 뿌리에서 추출한 에탄올은 또한 유망한 항풍기 활동도 보여준다. 그들은 아마도 AB독소를 방해해서 원추동 발아를 억제하는 것처럼 보인다.[7]
경제적 영향
앞서 언급했듯이, 알터타리아 브라시콜라는 생태학적으로 중요한 많은 농작물에 심각한 흑점병을 유발한다. 흔히 알타리아 놋쇠와 함께 발생한다. 하지만, 그것은 더 지배적인 침습 종이다. 이러한 감염은 실행 가능한 씨앗과 생산물에 상당한 손실을 초래한다. 그 결과로 생긴 병변은 이용 가능한 광합성 영역을 크게 감소시켜, 실족과 식물의 죽음을 초래한다. 감염된 배추와 같은 작물은 저장이나 운송 중에 오래가지 못한다.[3] 어떤 경우에는 수확량 감소율이 20-50%[1]에 이를 수 있다. 살균제를 사용할 수 있는 능력이 부족하기 때문에 비용 효율적인 방법으로 유기농 작물을 유지하는 것이 어렵다.[10]
참조
- ^ a b c d e f g h i j k Cho, Yangrae (April 2015). "How the Necrotrophic Fungus Alternaria brassicicola Kills Plant Cells Remains an Enigma". Eukaryotic Cell. 14 (4): 335–344. doi:10.1128/EC.00226-14. PMC 4385798. PMID 25681268.
- ^ a b c d e Ellis, M.B (1968). "Alternaria brassicicola". CMI Descriptions of Pathogenic Fungi and Bacteria. 163.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Nowicki, Marcin; et al. (30 August 2012), "Alternaria black bot of crucifers: Symptoms, importance of disease, and perspectives of resistance breeding", Vegetable Crops Research Bulletin, 76, doi:10.2478/v10032-012-0001-6, retrieved 2012-09-01
- ^ a b c d Fernández-Rodríguez, Santiago (15 Nov 2015). "Potential sources of airborne Alternaria spp. spores in South-west Spain". Science of the Total Environment. 533: 165–176. Bibcode:2015ScTEn.533..165F. doi:10.1016/j.scitotenv.2015.06.031. PMID 26156135.
- ^ a b c d e Macioszek, V. K.; Lawrence, C. B.; Kononowicz, A. K. (June 2018). "Infection cycle of Alternaria brassicicola on Brassica oleracea leaves under growth room conditions". Plant Pathology. 67 (5): 1088–1096. doi:10.1111/ppa.12828. S2CID 90987400.
- ^ a b c d e Huang, Ruguo (1995). "Characterization of Iprodione-resistant isolates of Alternaria brassicicola". Plant Dis. 79 (8): 828–833. doi:10.1094/pd-79-0828.
- ^ a b Muto, Machiko (2005). "Control of Black Leaf Spot (Alternaria brassicicola) of Crucifers by Extracts of Black Nightshade (Solanum nigrum)". Plant Pathology Bulletin. 14: 25–34.
- ^ a b Simmons, Emory (2007). An Identification Manual. CBS Fungal Diversity Centre.
- ^ a b c d e Meena, P.D (2010). "Alternaria blight: a chronic disease in rapeseed-mustard". Journal of Oilseed Brassica. 1 (1): 1–11.
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