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트리케라톱스

Triceratops
트리케라톱스
시간 범위: Late Cretaceous (Maastrichtian), 68–66 Ma
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로스앤젤레스 자연사 박물관의 T. porsus 표본의 골격 마운트
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
왕국: 애니멀리아
문: 초르다타
클레이드: 다이노사우루스아
클레이드: †오르니시시아
부분 순서: †각룡류
가족: †케라톱스과
아과: †카스모사우루스아과 (Chasmosaurinae)
부족: †트리케라톱스
속: †트리케라톱스
마쉬, 1889b
종류
†각룡류 호리두스
마쉬, 1889a
종.
  • †호리두스속 (마시, 1889a) 습지 1889b
  • †T. porsus 마쉬, 1890
동의어
목록.

트리케라톱스(/tra ɪˈs ɛr ə트 ɒps/try-SERR-ə톱스; '세 개의 뿔이 달린 얼굴')는 백악기 후기 마스트리흐트 시대에 살았던 카스모사우루스과 각룡류 공룡의 한 속입니다. 이 공룡은 마지막으로 알려진 비조류 공룡 중 하나였으며 6600만년 전 백악기-팔레기 멸종 사건까지 살았습니다. 문자 그대로 '세 개의 뿔이 난 얼굴'이라는 뜻의 트리케라톱스라는 이름은 '세 개'를 의미하는 그리스어 tri-(τρί-), '뿔'을 의미하는 케라스(κέρ알파ς), '얼굴'을 의미하는 ṓ프스(ὤψ)에서 유래되었습니다.

큰 뼈 프릴과 두개골에 세 개의 뿔, 그리고 큰 네 개의 다리를 가진 트리케라톱스는 소와 코뿔소와 함께 융합적인 진화를 보여주는 모든 공룡들 중 가장 잘 알려진 각룡류 중 하나입니다. 또한 몸길이가 최대 8~9m(26~30피트), 몸무게가 5~9m(5.5~9.9톤)에 이르는 가장 큰 것 중 하나이기도 했습니다. 티라노사우루스와 풍경을 공유하고 티라노사우루스의 먹잇감이 되었을 가능성이 높지만, 박물관 전시회와 대중 매체에서 종종 묘사되는 공상적인 방식으로 두 마리의 성체가 싸울 것이라는 확신은 덜합니다. 프릴과 머리에 있는 세 개의 독특한 얼굴 뿔의 기능은 수많은 논쟁에 영감을 주었습니다. 전통적으로, 이것들은 포식자에 대한 방어 무기로 여겨졌습니다. 보다 최근의 해석에 따르면 이러한 특징은 주로 현대 유제류의 뿔과 뿔과 같이 종 식별, 구애 및 지배 표시에 사용되었을 가능성이 있습니다.

트리케라톱스는 전통적으로 짧은 프릴을 가진 각룡류에 속했지만, 현대의 분류학적 연구에 따르면 대개 긴 프릴을 가진 Chasmosaurinae의 일원입니다. T. horridus와 T. porsus 두 종은 오늘날 유효한 것으로 간주됩니다. 그러나 역사를 통틀어 17종의 다른 종들이 이름을 올렸습니다. 2010년에 발표된 연구에 따르면 오랫동안 별개의 속으로 여겨졌던 각룡류인 동시대의 토로사우루스는 성숙한 형태의 트리케라톱스를 대표한다고 합니다. 이 견해는 여전히 논쟁의 여지가 크며 진행 중인 이 논쟁을 해결하기 위해서는 훨씬 더 많은 데이터가 필요합니다.

트리케라톱스는 1889년 미국 고생물학자 오트니엘 찰스 마쉬에 의해 처음 기술된 이후 수집된 수많은 유적에 의해 기록되었습니다. 부화에서 성충에 이르는 생애 단계를 나타내는 표본이 발견되었습니다. 전형적인 각룡류로서 트리케라톱스는 가장 사랑 받고 인기 있는 공룡 중 하나이며 수많은 영화, 우표, 그리고 다른 종류의 미디어에 등장했습니다.[2]

검색 및 식별

참고 항목: 각룡류 연구 연대표
트리케라톱스의 최초 명명된 표본인 Bison alticornis에 잘못 귀속된 뿔핵인 표본 YPM 1871E의 삽화.

현재 트리케라톱스로 추정되는 최초의 명명된 화석 표본은 1887년 봄 콜로라도 덴버 근처에서 조지 라이먼 캐넌에 의해 발견된 두개골 지붕에 부착된 눈썹 뿔 한 쌍입니다.[3] 이 표본은 오트니엘 찰스 마쉬에게 보내졌는데, 그는 이 표본이 플라이오세 시대의 것이고 뼈들이 특별히 크고 특이한 들소의 것이라고 믿었고, 그는 그를 들소 알티코르니스라고 이름 지었습니다.[3][4] 그는 다음 해까지 뿔 달린 공룡들이 있다는 것을 깨달았고, 이 공룡들은 단편적인 유적에서 케라톱스속을 출판했지만,[5] 그는 여전히 B. alticornis가 플라이오세 포유류라고 믿었습니다. 그의 마음을 완전히 바꾸려면 3번째, 그리고 훨씬 더 완전한 두개골이 필요했습니다.

비밀적으로 지정할 수는 없지만, 트리케라톱스의 화석은 1872년과 1874년에 마쉬의 최대 라이벌인 에드워드 드링커 코프에 의해 아가타우마스 실베스트리스와 폴리오낙스 모르투아리우스의 두 분류군으로 묘사되었습니다.[6][7] 아가타우마스(Agathaumas)는 와이오밍 남동부 그린 강 근처에서 필딩 브래드포드 미크(Fielding Bradford Meek)와 헨리 마틴 배니스터(Henry Martyn Bannister)가 마스트리히트 랜스 층에서 나온 층에서 수집한 골반, 몇 개의 척추뼈 및 몇 개의 갈비뼈를 기반으로 이름이 지어졌습니다.[8] 유적의 단편적인 특성 때문에 케라톱스과(Kerakesidae)에만 자신 있게 할당할 수 있습니다.[9][10] 폴리오낙스 모르투아리우스는 1873년 코프 자신이 콜로라도 북동부에서 수집한 것으로, 아마도 마스트리히트 덴버 층에서 온 것으로 추정됩니다.[11][7] 화석들은 조각난 뿔의 코어, 3개의 등뼈, 그리고 조각난 사지 요소들로만 이루어져 있었습니다.[7] 폴리오낙스는 아가타우마스와 같은 문제를 가지고 있는데, 단편적인 부분은 케라톱스과를 넘어 할당할 수 없는 상태로 남아 있습니다.[12][9]

트리케라톱스 완모식표본인 YPM 1820은 1888년 화석 사냥꾼 존 벨 해처에 의해 와이오밍의 랜스 층에서 수집되었지만, 마쉬는 처음에 이 표본을 케라톱스의 또 다른 종으로 묘사했습니다.[13] 카우보이 에드먼드 B. 윌슨은 산골짜기 옆에서 괴물 같은 두개골이 튀어나오는 것을 보고 깜짝 놀랐습니다. 그는 뿔들 중 하나에 라쏘를 던져서 그것을 회복하려고 했습니다. 두개골이 갈라지면서 갈라진 틈의 바닥으로 굴러 떨어지자 윌슨은 그의 상사에게 뿔을 가져다 주었습니다. 그의 상사는 목장 주인이자 열렬한 화석 수집가인 찰스 아서 건지였는데, 그는 우연히 해처에게 그것을 보여주었습니다. 마쉬는 그 후 해처에게 두개골을 찾아 인양하라고 명령했습니다.[9] 이 완모식 동물의 이름은 처음에 케라톱스 호리두스였습니다. 추가적인 준비과정에서 세 번째 코뿔이 발견되었을 때, 마쉬는 마음을 바꿔 그 조각에 새로운 속명인 트리케라톱스('lit.세 개의 뿔 얼굴')를 붙였고, 그의 들소 알티코르니스를 케라톱스의 또 다른 종으로 받아들였습니다.[14] 하지만 나중에 트리케라톱스에 추가될 것입니다.[15] 이 동물의 두개골의 견고한 특성으로 인해 많은 예들이 화석으로 보존되어 종과 개체 간의 차이를 연구할 수 있게 되었습니다. 트리케라톱스의 유해는 이후 몬태나와 사우스다코타(콜로라도와 와이오밍) 그리고 캐나다의 서스캐처원과 앨버타 주에서 발견되었습니다.

종.

T. horridus 종의 모식표본 YPM 1820

트리케라톱스가 기술된 후, 1889년과 1891년 사이에 해처는 엄청난 노력으로 31개의 두개골을 더 수집했습니다. 최초의 종은 마쉬에 의해 T. 호리두스로 명명되었습니다. 이 종의 구체적인 이름은 "거친" 또는 "거친"을 의미하는 라틴어 단어 호리두스에서 유래되었으며, 아마도 이 종의 표본의 거친 질감을 언급했을 것이며, 나중에 나이든 개체로 확인되었습니다. 추가적인 두개골들은 원래의 완모식과는 다소 혹은 더 큰 정도로 다양했습니다. 트리케라톱스의 두개골이 화석화되는 동안 서로 다른 양과 방향의 압력을 받은 나이와 남녀 모두의 거대한 3차원 물체라는 점을 감안하면 이러한 변화는 놀라운 것이 아닙니다.[9]

많은 종들을 이해하기 위한 첫 번째 시도에서 리차드 스완 럴은 어떻게 그들을 구별했는지 말하지 않았지만 두 그룹을 발견했습니다. T. horridus, T. porsus 및 T. brevicornus('짧은 뿔')로 구성된 한 그룹. 다른 하나는 T. elatus와 T. calicornis로 구성되어 있습니다. 두 종(T. serratus와 T. flabellatus)이 이 그룹에서 분리되었습니다.[15] 1933년에 그는 1907년 해처-마시-룰의 모든 알려진 각룡류의 단분자층을 수정하는 것과 함께 2개의 그룹과 2개의 소속되지 않은 종을 유지했으며, T. obtusus와 T. hacheri의 세 번째 계통은 매우 작은 코뿔을 특징으로 합니다.[10] T. horridus–T. porsus–T. brevicornus는 두개골 크기가 증가하고 코뿔 크기가 감소하는 가장 보수적인 계통으로 생각되었습니다. T. elatus–T. calicornis는 큰 이마 뿔과 작은 코 뿔을 가지고 있는 것으로 정의되었습니다.[10][16] 찰스 모트람 스턴버그(Charles Mortram Sternberg)는 T. eurycephalus('머리가 넓은')를 추가하고 두 번째와 세 번째 계통을 T. horridus 계통보다 더 가깝게 연결한다고 제안함으로써 한 가지 수정을 가했습니다.[17]

1896년 O. C. Marsh에 의한 T. porsus의 골격 복원, 완모식 두개골 YPM 1822 및 참조 원소에 기초

시간이 흐르면서, 서로 다른 두개골이 한 종(또는 두 종) 내에서 개체의 다양성을 대표할 수 있다는 생각이 인기를 얻었습니다. 1986년 존 오스트롬과 피터 웰호퍼는 그들이 트리케라톱스 호리두스라는 단 하나의 종이 있다고 제안하는 논문을 발표했습니다.[18] 그들의 근거 중 일부는 일반적으로 한 지역에 큰 동물의 종이 한 두 종밖에 없다는 것이었습니다. 그들의 발견에 토마스 리먼은 성숙 및 성적 이형성과 결합된 오래된 Lull-Sternberg 계통을 추가하여 T. horridus-T. porsus-T. brevicornus 계통이 T. calicornis-T. 암컷으로 구성되었음을 시사합니다. 엘라투스 계통은 수컷과 T. obtus-T로 이루어져 있습니다. 해체리 계통은 병리학적인 늙은 남성의 계통이었습니다.[19]

이러한 발견은 몇 년 후 고생물학자 캐서린 포스터에 의해 이의가 제기되었는데, 그는 트리케라톱스의 물질을 보다 포괄적으로 재분석하여 T. 호리두스와 T. 프로수스, 두 종으로 나뉘었지만 T. (네도케라톱스) 해체리의 독특한 두개골은 별도의 속을 보증할 만큼 차이가 있었습니다.[20] 그녀는 T. horridus와 다른 여러 종들이 함께 속해 있다는 것과 T. porsus와 T. brevicornus가 홀로 서 있다는 것을 발견했습니다. 첫 번째 그룹에는 더 많은 표본이 있었기 때문에, 그녀는 이것이 두 그룹이 두 종이라는 것을 의미한다고 제안했습니다. 그 차이를 성적 이형성을 가진 단일 종을 나타내는 것으로 해석하는 것은 여전히 가능합니다.[9][21]

2009년 존 스카넬라와 덴버 파울러는 T. porsus와 T. horridus의 분리를 지지하면서 두 종이 헬 크릭 층 내에서도 층서적으로 분리되어 있어 동시에 함께 살지 않았음을 나타냅니다.[22]

유효종

카네기 자연사 박물관 T. porsus
이 T. horridus 복합 표본의 두개골(AMNH 5116)은 이전에 T. elatus에 할당되었습니다.
  • T. horridus (마시, 1889) 습지, 1889 (원래 각룡류) (종류종)
  • T. porsus 마쉬, 1890

동의어와 의심스러운 종

다음 종들 중 일부는 괄호 안에 표시된 것과 같이 동의어입니다(=T. horridus 또는 "=T. porsus"). 나머지 모든 것들은 기존의 트리케라톱스 종들과 구분하기에는 너무 빈약하거나 불완전한 잔해를 바탕으로 하고 있기 때문에 각각 명명법('lit.의심스러운 이름')으로 여겨집니다.

  • 알베르텐시스 C. M. Sternberg, 1949
  • T. alticornis (마시 1887) 해처, 마쉬, 럴, 1907 [원래는 들소 알티코르니스, 마쉬 1887, 케라톱스 알티코르니스, 마쉬 1888]
  • T. brevicornus Hatcher, 1905 (= T. porsus)
  • T. calicornis Marsh, 1898 (= T. horridus)
  • T. elatus Marsh, 1891 (= T. horridus)
  • T. eurycephalus Schlaikjer, 1935
  • T. flabellatus Marsh, 1889 (= Sterholophus Marsh, 1891) (= T. horridus)
  • 갈레우스속 마쉬, 1889년
  • T. hacheri (Hatcher & Lull 1905) Lull, 1933 (논란의 여지가 있음; 아래 네도케라톱스 참조)
  • T. 엥겐스 1915년 마시비데 럴
  • T. 막시무스 브라운, 1933
  • T. mortuarius (Cope, 1874) Kuhn, 1936 (nomen dubium; 원래 Polyonax mortuarius)
  • T. obtus Marsh, 1898 (= T. horridus)
  • T. serratus Marsh, 1890 (= T. horridus)
  • 술카투스속 마쉬, 1890
  • T. sylvestris (Cope, 1872) Kuhn, 1936 (Nomen dubium; 원래 아가타우마스 sylvestris)

묘사

크기

파란색의 T. horridus와 빨간색의 T. porsus와의 크기 비교

트리케라톱스는 몸길이가 8~9m(26~30피트), 몸무게가 5~9m(5.5~9.9t)에 달하는 매우 큰 동물이었습니다.[23][24][25][26] 켈시(Kelsey)라는 이름의 T. horridus 표본은 길이가 6.7-7.3 미터(22-24 피트)이고, 2 미터(6.5 피트)의 두개골을 가지고 있으며, 높이는 약 2.3 미터(7.5 피트)이며, 블랙 힐스 연구소(Black Hills Institute)는 무게가 약 5.4 미터 톤(6.0 쇼트 톤)일 것으로 추정했습니다.[27][28]

스컬

휴스턴 자연과학 박물관의 트리케라톱스 호리두스 두개골

모든 카스모사우루스과와 마찬가지로, 트리케라톱스는 모든 육지 동물 중에서 가장 큰 몸집에 비해 큰 두개골을 가지고 있었습니다. 가장 큰 두개골로 알려진 표본 MWC 7584(이전의 BYU 12183)는 완전했을[29] 때 길이가 2.5m(8.2피트)로 추정되며 전체 동물 길이의 거의 3분의 1에 이를 수 있습니다.[30]

머리 앞쪽에는 커다란 부리가 이빨 앞에 달려 있었습니다. 윗부리의 핵심은 특별한 로스트랄 뼈에 의해 형성되었습니다. 그 뒤에는 아주 큰 원형 콧구멍이 뒤에서 파묻힌 상악 전골이 자리 잡고 있었습니다. 카스모사우루스류에서, 전악골은 복잡한 뼈 판에서 중앙선에서 만났고, 그 뒤쪽 가장자리는 "내리얼 스트럿"에 의해 강화되었습니다. 이 지주의 밑부분에서, 삼각형의 과정이 콧구멍으로 튀어나왔습니다. 트리케라톱스는 이 과정이 바깥쪽에 움푹 파여 있었다는 점에서 대부분의 친척들과 다릅니다. 치아가 없는 전악골 뒤에는 36~40개의 치아 위치가 있었는데, 각 위치마다 3~5개의 치아가 수직으로 쌓였습니다. 치아가 밀착되어 안쪽으로 휘어진 '치전지'를 형성했습니다. 그 두개골은 콧구멍 위의 주둥이에 하나의 뿔을 가지고 있었습니다. 트리케라톱스에서 코뿔은 별도의 골화인 상피골로 인식되기도 합니다.[31]

머리와 목을 연결하는 둥근 관절을 보여주는 두개골 뒤쪽

이 두개골은 또한 각각의 눈 위에 하나씩 있는 약 1미터 길이의 안와상 "브라우" 뿔 한 쌍이 특징입니다.[32][33] 주갈뼈는 두개골의 뒤쪽을 아래로 향했고, 별도의 주갈에 의해 뚜껑이 덮여 있었습니다. 트리케라톱스의 경우, 이것들은 특별히 크지 않았고 때때로 사각형 동물들을 만지기도 했습니다. 두개골 지붕의 뼈가 융합되었고, 전두골이 접힘으로써 "이중" 두개골 지붕이 만들어졌습니다. 트리케라톱스의 몇몇 표본들은 상부 지붕 층에 있는 구멍인 폰타넬을 보여줍니다. 층 사이의 공동이 미간 뿔의 뼈 코어를 침범했습니다.[31]

두개골의 뒤쪽에서, 바깥쪽의 편평골과 안쪽의 두정골은 비교적 짧고 뼈가 많은 프릴로 자랐으며, 어린 표본에서 후두부를 장식했습니다. 이것들은 프릴 가장자리의 낮은 삼각형 과정으로 분리된 피부 골화 또는 골배엽을 나타냅니다. 일반적으로 트리케라톱스 표본의 경우, 각 두정골에는 두정골에 두정골이 존재하며, 경계에는 추가적인 중심 과정이 있습니다. 각 편평골에는 5개의 과정이 있었습니다. 대부분의 다른 각룡류들은 프릴에 큰 두정형 회문을 가지고 있었지만, 토로사우루스 속이 성숙한 트리케라톱스 개체를 나타내는 [34]것이 아니라면 트리케라톱스의 것들은 눈에 띄게 견고했습니다. 프릴 아래 두개골 뒤쪽에는 지름이 최대 106mm(4.2인치)에 달하는 거대한 후두 연골이 머리와 목을 연결했습니다.[31]

아래턱은 길쭉하고 이빨이 없는 아랫부리의 핵심인 공유된 양막골에서 끝에서 만났습니다. 틀니골에서는 치아 배터리가 바깥쪽으로 휘어져 위턱의 배터리와 만나게 됩니다. 아래턱 뒤쪽에는 관절뼈가 유난히 넓어서 턱관절의 일반적인 폭과 일치했습니다.[31] T. horridus는 주둥이가 더 얕아 T. porsus와 구별할 수 있습니다.[25]

두개후골

옥스퍼드 대학교 자연사 박물관에서 트리케라톱스 표본의 골반 정밀 촬영

Chasmosaurine은 두개골 후 골격에 거의 변화를 보이지 않았습니다.[31] 트리케라톱스의 뼈대는 눈에 띄게 튼튼합니다. 두 트리케라톱스 종 모두 매우 튼튼한 체구를 가졌는데, 튼튼한 팔다리, 각각 세 개의 발굽이 있는 짧은 손, 각각 네 개의 발굽이 있는 짧은 발이었습니다.[35] 척추는 10개의 목, 12개의 등, 10개의 천골, 그리고 약 45개의 꼬리 척추로 구성되어 있었습니다. 앞목 척추뼈는 싱크로비컬로 융합되었습니다. 전통적으로, 이것은 처음 세 개의 척추를 통합한 것으로 추정되었고, 따라서 가장 앞쪽의 아틀라스가 매우 크고 신경 척추를 가지고 있다는 것을 암시했습니다. 이후의 해석들은 존 벨 해처의 오래된 가설을 되살렸습니다. 맨 앞에서 실제 지도책의 흔적을 관찰할 수 있고, 그 다음에 네 개의 척추뼈로 구성되어 있다는 것입니다. 언급된 척추 수치는 이 보기에 맞게 조정됩니다. 트리케라톱스에서 목의 신경 가시는 높이가 일정하고 점차 위쪽으로 기울어지지 않습니다. 또 하나의 특이점은 목갈비뼈가 9번째 경추뼈까지만 늘어나기 시작한다는 것입니다.[31]

등의 다소 짧고 높은 척추뼈는 중간 영역에 신경 아치의 꼭대기를 따라 달리는 골화된 힘줄에 의해 강화되었습니다. 곧은 천골은 길었고 성인 개체는 모든 천골 척추뼈의 융합을 보여줍니다. 트리케라톱스에서 처음 네 개와 마지막 두 개의 천골은 척추 기둥과 골반을 연결하는 횡단 과정을 가지고 있었고, 그것들은 그들의 원위 끝에서 융합되었습니다. 7번과 8번의 천골은 더 긴 과정을 가지고 있어서 천골이 맨 위에서 볼 때 타원형의 프로파일을 가지게 되었습니다. 천골 위에는 두 번째부터 다섯 번째 척추의 신경 척추가 융합되어 형성된 신경판이 있었습니다. 트리케라톱스는 큰 골반과 긴 장골을 가지고 있었습니다. 좌골은 아래쪽으로 휘어져 있었습니다. 발은 4개의 기능적 발가락으로 짧았습니다. 발의 지골 분유는 2-3-4-5-0입니다.[31]

트리케라톱스 종의 앞다리.
생활복원

비록 네발동물임이 분명하지만, 뿔 달린 공룡의 자세는 오랫동안 논쟁의 대상이 되어 왔습니다. 원래, 이 동물의 앞다리는 머리의 무게를 더 잘 견디기 위해서는 가슴에서 상당한 각도로 뻗어 있어야 한다고 믿었습니다.[9] 이 자세는 찰스 나이트와 루돌프 잘린저의 그림에서 볼 수 있습니다. 뿔 달린 공룡들의 흔적과 최근 골격의 재구성(물리학적, 디지털적 둘 다)에 대한 이크놀러지적 증거는 트리케라톱스와 다른 각룡류들이 정상적인 운동을 하는 동안 팔꿈치가 뒤로 굽혀지고 약간 숙여 있는 직립 자세를 유지했다는 것을 보여주는 것으로 보입니다. 현생 코뿔소에 필적하는, 완전히 직립한 상태와 완전히 펼쳐진 상태 사이의 중간 상태에 있습니다.[35][36][37][38]

트리케라톱스의 손과 팔뚝은 티레오포란과 많은 용각류와 같은 다른 네발 공룡들과 비교했을 때 상당히 원시적인 구조를 유지했습니다. 이 두 그룹에서, 네발동물 종의 앞다리는 보통 동물들이 걸을 때 손이 손바닥을 뒤로 향하도록 회전되었습니다 ("발음"). 트리케라톱스는 다른 각룡류와 (함께 세라포다를 형성하는) 4족보행류와 마찬가지로, 대부분의 손가락이 공룡의 원래 상태인 몸을 가리키고 멀리 떨어진 채 걸어 다녔습니다. 이것은 수각류와 같은 이족보행 형태로도 유지되었습니다. 트리케라톱스에서 몸의 무게는 손의 처음 세 손가락만으로 옮겨지는 반면, 4번과 5번은 흔적이 남아있고 발톱이나 발굽이 없었습니다.[35] 손의 지골 공식은 2-3-4-3-1로 앞다리의 첫 번째 또는 가장 안쪽 손가락은 2개의 뼈를 가지고 있고, 다음 손가락은 3개, 다음 손가락은 4개 등을 가지고 있다는 것을 의미합니다.[39]

피부.

트리케라톱스의 보존된 피부가 알려져 있습니다. 이 피부는 큰 비늘로 구성되어 있으며, 그 중 일부는 가로로 100밀리미터(3.9인치)를 초과하며, 중심에서 원뿔돌기가 솟아 있습니다. 작은 다각형의 지하 비늘로 구성된 표본의 프릴에서 나온 보존된 피부 조각도 알려져 있습니다.[40]

분류

"레인"이라는 별명을 가진 표본은 2014년까지 가장 완벽하게 알려진 표본이었습니다.

트리케라톱스는 가장 잘 알려진 케라톱스과의 한 속으로 대부분 북아메리카에 사는 큰 케라톱스과입니다. 다른 각룡류들 사이의 트리케라톱스의 정확한 관계는 수년간 논의되어 왔습니다. 혼란은 주로 짧고 단단한 프릴(Centrosaurinae와 유사함)과 긴 이마 뿔(Chasmosaurinae와 더 유사함)의 조합에서 비롯되었습니다.[41] 각룡류에 대한 첫 번째 개요에서 R. S. Lull은 모노클로니우스와 센트로사우루스 중 하나가 트리케라톱스로 이어지는 두 계통의 존재를 가정했고, 다른 하나는 각룡류와 토로사우루스로 이어져 오늘날 이해되는 그룹으로 트리케라톱스를 센트로사우루스로 만들었습니다.[15] 이후의 개정은 1915년 로렌스 람베가 공식적으로 첫 번째 짧은 주름 그룹을 센트로사우루스아과(트리케라톱스 포함), 두 번째 긴 주름 그룹을 카스모사우루스아과(Chasmosaurinae)로 기술했을 때 이러한 견해를 뒷받침했습니다.[10][42]

1949년 찰스 모트람 스턴버그(Charles Mortram Sternberg)는 이 입장에 대해 처음으로 의문을 제기했으며, 대신 트리케라톱스가 두개골과 뿔의 특징을 바탕으로 아르히노케라톱스 및 카스모사우루스와 더 밀접한 관련이 있다고 제안했습니다.[17] 그는 존[43] 오스트롬과 후에 데이비드 노먼이 트리케라톱스를 센트로사우루스아과에 넣으면서 대부분 무시되었습니다.[44]

스미소니언 박물관(Smithsonian Museum), "해처(Hatcher)"라는 별명을 가진 T. horridus 골격(T. horridus stone, "obtus"의 완모식표본)
미국 몬태나주 로키스 박물관에 전시된 115㎝ 뿔심을 가진 미성숙 표본 요시의 트라이케

그러나 이후의 발견과 분석은 1990년에 토마스 리먼이 두 아과를 정의하고 몇 가지 형태학적 특징에 기초하여 트리케라톱스를 "케라톱스신"으로 진단하는 등 트리케라톱스의 위치에 대한 스턴버그의 견해가 정확하다는 것을 증명했습니다. 트리케라톱스는 프릴이 짧아진다는 한 가지 특징을 제외하고는, 센트로사우루스와 유래된 특징을 공유하지 않습니다.[19] 피터 도드슨의 1990년 클래디컬 분석과 1993년 RFTRA(두골 모양의 유사성을 체계적으로 측정하는 형태학적 기술)를 사용한 연구를 포함한 추가 연구는 트리케라톱스의 카스모사우린으로서의 위치를 강화합니다.[45][46]

아래의 클라도그램은 새로운 종의 펜타케라톱스를 명명한 롱리치(2014)를 따르며 거의 모든 종의 카스모사우린을 포함합니다.[47]

카스모사우루스아과 (Chasmosaurinae)

머큐리케라톱스

주디케라톱스

카스모사우루스

모조케라톱스

아구자케라톱스

펜타케라톱스 아퀼로니우스

윌리엄스 포크 차스모사우르스

펜타케라톱스 스턴베리

유타케라톱스

코스모케라톱스

안키케라톱스

아몬드 포메이션 차스모사우르스

브라보케라톱스

코아우일라케라톱스

아르히노케라톱스

트리케라톱스

티타노케라톱스

토로사우루스

트리케라톱스

콜로라도 동부의 라라미 층에서 발견된 표본 DMNH 48617의 두개골. 형성된 연대로 볼 때, 그것은 알려진 가장 오래된 트리케라톱스일 것입니다.

발견된 후 수년 동안 트리케라톱스와 그 가까운 친척들의 더 깊은 진화적 기원은 대체로 잘 알려지지 않은 채로 남아 있었습니다. 1922년, 새로 발견된 프로토케라톱스는 헨리 페어필드 오스본에 의해 조상으로 여겨졌지만,[9] 추가적인 발견이 밝혀지기까지 수십 년이 걸렸습니다. 최근 몇 년간 트리케라톱스의 여러 조상들을 발견하는 성과를 거두었습니다. 갈색 뿔을 가진 가장 초기에 알려진 각룡류인 주니케라톱스는 1990년대 후반에 기술되었고, 최초로 알려진 쥐라기 각룡류인 인롱은 2005년에 기술되었습니다.

이러한 새로운 발견들은 각룡류의 기원을 전반적으로 설명하는 데 중요한 역할을 해왔으며, 쥐라기의 아시아 기원과 백악기 후기 북아메리카의 초기에 진정으로 뿔이 난 각룡류가 나타났음을 시사합니다.[31]

계통발생학 분류학에서 트리케라톱스 속은 공룡의 정의에서 참고점으로 사용되었습니다. 공룡은 트리케라톱스의 가장 최근 공통 조상과 현생 조류의 후손으로 지정되었습니다.[48] 게다가, 오르니시샤는 현대의 새들보다 트리케라톱스와 더 가까운 관계에 있는 공룡들로 정의되었습니다.[49]

고생물학

LA 자연사 박물관 티라노사우루스 옆에 장착된 트리케라톱스

트리케라톱스는 보통 목축하는 동물로 묘사되지만, 현재 그들이 무리를 지어 살았다는 증거는 거의 없습니다. 여러 다른 각룡류들이 2개에서 수백 개, 심지어 수천 개의 뼈를 보존하고 있는 뼈층으로 알려져 있지만, 현재 트리케라톱스 뼈가 지배하고 있는 것으로 기록된 뼈층은 몬태나 주 남동부에 3명의 어린아이들이 남아있는 유적지 한 곳뿐입니다. 소년들만 있었다는 것은 의미심장할 수도 있습니다.[50] 2012년 와이오밍 주 뉴캐슬 인근에서 다 자란 성체부터 어린 아이까지 크기가 다양한 비교적 완전한 상태의 세 마리의 트리케라톱스 집단이 발견되었습니다. 이 유해들은 현재 고생물학자 피터 라슨과 블랙힐스 연구소의 팀에 의해 발굴되고 있습니다. 이 동물들이 가족 단위로 여행을 한 것으로 추정되지만, 이 집단이 짝짓기를 한 쌍과 그들의 자손으로 구성되어 있는지, 아니면 두 마리의 암컷과 그들이 돌보던 소년으로 구성되어 있는지는 알려지지 않았습니다. 이 유적은 특히 가장 큰 표본에서 티라노사우루스로부터 포식 또는 소탕된 흔적을 보여주며, 앞다리의 뼈는 티라노사우루스 이빨로 인한 부러짐과 천자 상처를 보여줍니다.[51] 2020년에, Illies와 Fowler는 Triceratops의 원위 꼬리 척추뼈가 함께 생성된 것에 대해 설명했습니다. 그들에 따르면, 이 병리학은 한 트리케라톱스가 실수로 무리의 다른 구성원의 꼬리를 밟은 후에 발생했을 수도 있다고 합니다.[52][53]

An imposing Triceratops fossil on display, lit by blue and yellow light.
알려진 트리케라톱스 화석 중 가장 완벽한 '호리두스'가 멜버른 박물관에 전시됩니다.

여러 해 동안 트리케라톱스는 혼자 사는 사람들에게만 알려져 있었다는 것을 발견했습니다.[50] 이 유골들은 매우 흔합니다. 예를 들어, 미네소타 과학 박물관의 고생물학자인 브루스 에릭슨(Bruce Erickson)은 몬타나(Montana)의 헬 크리크 층(Hell Creek Formation)에서 T. porsus의 표본 200개를 목격했다고 보고했습니다.[54] 마찬가지로, 바넘 브라운은 들판에서 500개 이상의 두개골을 보았다고 주장했습니다.[9]: 79 트리케라톱스의 이빨과 뿔 조각, 프릴 조각 등 두개골 조각들이 북아메리카 서부 마스트리흐트 후기(백년기 후기, 66mya)의 란치안 동물원 단계에 매우 풍부한 화석이기 때문에, 가장 지배적이지는 않더라도 당시 지배적인 초식동물 중 하나로 여겨집니다. 1986년 로버트 베이커는 백악기 말에 거대한 공룡 동물군의 6분의 5를 구성하는 것으로 추정했습니다.[55] 대부분의 동물들과 달리, 두개골 화석은 트리케라톱스의 두개골 이후 뼈보다 훨씬 더 흔한데, 이는 두개골이 비정상적으로 높은 보존 가능성을 가졌다는 것을 암시합니다.[56]

트리케라톱스의 내분비 해부학을 분석한 결과 다른 공룡에 비해 후각이 좋지 않았습니다. Sakagami et al. 의 분석에서 기록된 짧은 달팽이관 길이를 감안할 때, 그것의 귀는 저주파 소리에 맞추어져 있었습니다. 이 같은 연구는 또한 트리케라톱스가 머리를 땅에 45도 정도 고정시켰음을 시사하는데, 이 각도는 뿔과 프릴을 가장 효과적으로 보여주며, 이 각도는 이 동물이 방목을 통해 먹이를 이용할 수 있도록 해줍니다.[57]

2022년 위만과 트리케라톱스를 포함한 다양한 공룡 속의 동료들의 연구에 따르면, 이 공룡은 현생 파충류와 비슷한 외열(차가운 피) 또는 거대한 열 대사를 가지고 있었습니다. 이것은 산화적 인산화의 부산물이며 대사 속도와 상관관계가 있는 지질 산화 신호의 분광법을 사용하여 밝혀졌습니다. 그들은 이러한 대사가 일반적으로 조류 공룡에게 일반적이었을 수 있으며, 그룹은 흡열 대사를 가진 조상에서 외열을 향해 진화했을 것이라고 제안했습니다.[58]

틀니와 식이요법

턱과 치아를 클로즈업 합니다.

트리케라톱스는 초식성이었고 낮은 폐두 때문에 그들의 주요 먹이는 아마도 낮은 성장기의 초목이었을 것입니다. 하지만 그들은 뿔과 부리, 그리고 거대한 몸집으로 키가 큰 식물들을 쓰러뜨릴 수 있었을 것입니다.[31][59] 턱 끝에는 깊고 좁은 부리가 달려 있었는데, 이 부리는 물어뜯는 것보다 잡고 뽑는 것이 더 잘했을 것으로 추정됩니다.[43]

트리케라톱스 치아는 배터리라고 불리는 그룹으로 배열되어 있었는데, 각 턱의 양쪽에 36~40개의 치아 기둥이 있고 기둥당 3~5개의 치아가 쌓여 있습니다.[31] 이것은 432개에서 800개의 치아를 제공하며, 그 중 일부만이 특정 시기에 사용되었습니다(동물의 일생 동안 치아 교체가 지속되었기 때문에).[31] 수직에서 수직에 가까운 방향으로 전단을 하는 기능을 했습니다.[31] 트리케라톱스의 커다란 크기와 수많은 이빨은 그들이 많은 양의 섬유질 식물 물질을 먹었다는 것을 암시합니다. 어떤 연구자들은 그것이 야자수와 사이카드를[60][61] 먹었다고 제안하고 다른 연구자들은 그것이 양치식물을 먹었다고 제안합니다. 그리고 나서 대초원에서 자랐습니다.[62]

뿔과 프릴의 기능

휴스턴 자연과학 박물관, 후두부 테두리가 두드러지는 두개골 정면도

트리케라톱스의 머리 장식의 기능에 대해 많은 추측이 있었습니다. 두 가지 주요 이론은 전투와 구애 전시에 사용되는 것을 중심으로 전개되었으며, 후자는 현재 가장 유력한 주요 기능으로 여겨집니다.[31]

초기에 Lull은 프릴이 근육의 크기와 힘을 증가시켜 저작을 돕는 턱 근육의 앵커 포인트 역할을 했을 수 있다고 가정했습니다.[63] 이것은 수년간 다른 저자들에 의해 제안되었지만, 이후의 연구들은 프릴 뼈에 큰 근육 부착의 증거를 찾지 못했습니다.[64]

트리케라톱스는 티라노사우루스와 같은 거대한 포식자들과의 전투에서 뿔과 프릴을 사용한 것으로 오랫동안 여겨졌는데, 이 아이디어는 1917년 찰스 H. 스턴버그에 의해 처음 논의되었고 70년 후 로버트 베이커에 의해 논의되었습니다.[55][65] 티라노사우루스가 트리케라톱스의 갈색 뿔과 편평면에 부분적으로 치유된 티라노사우루스 이빨 자국을 바탕으로 트리케라톱스와 정면으로 마주쳤다는 증거가 있습니다. 물린 뿔도 부러지고, 부러진 후에 새로운 뼈가 자라납니다. 그러나 어떤 동물이 공격자였는지는 알려지지 않았습니다.[66] 고생물학자 피터 도드슨은 황소 트리케라톱스와의 전투에서 트리케라톱스가 우세했고 날카로운 뿔을 사용하여 티라노사우루스에게 치명적인 상처를 입힘으로써 성공적으로 자신을 방어할 것이라고 추정합니다. 티라노사우루스는 또한 치아에 심한 점수를 받은 트리케라톱스 장골과 천골에서 볼 수 있듯이 트리케라톱스를 먹었다고 알려져 있습니다.[67]

트리케라톱스의 선별된 표본에서 골주위 반응성 뼈의 예

뿔을 사용하여 포식자와 싸우는 것 외에도 트리케라톱스는 뿔을 잠그고 서로 전투에 참여하는 모습을 흔히 볼 수 있습니다. 연구에 따르면 그러한 활동이 가능할 것이라고 하지만, 만약 오늘날의 뿔 달린 동물들의 활동과 달리,[68] 그들이 그렇게 했는지에 대해서는 의견이 분분합니다. 트리케라톱스의 두개골(그리고 다른 각룡류의 두개골)에 구멍, 구멍, 병변 및 기타 손상이 종종 전투 중에 뿔이 손상된 것으로 추정되지만, 2006년 연구에서는 이러한 형태의 손상을 유발하는 뿔 추력 손상에 대한 증거를 찾지 못했습니다(감염이나 치유의 증거는 없습니다). 대신 비병리적 골흡수, 즉 알려지지 않은 골질환이 원인으로 제시되고 있습니다.[69] 새로운 연구는 트리케라톱스와 센트로사우루스의 두개골 병변과 골막 주변 반응의 발생률을 비교했는데, 이것들이 트리케라톱스가 전투에서 뿔을 사용하고 프릴이 보호 구조물로 채택된 것과 일치한다는 것을 보여주었습니다. 센트로사우루스의 병리학적 비율이 낮은 것은 두개골 장식의 물리적 사용보다 시각적 사용을 나타내거나 머리보다는 몸에 초점을 맞춘 전투 형태를 나타낼 수 있습니다.[70] 트리케라톱스의 부상 빈도는 14%로 나타났습니다.[71] 연구원들은 또한 이 연구에서 발견된 표본들에서 발견된 손상이 종종 뼈 질환으로 인해 발생하기에는 너무 국소적이라고 결론지었습니다.[72] 조직학적 검사 결과 트리케라톱스의 프릴은 섬유아막골로 이루어져 있습니다.[73] 여기에는 상처 치유에 중요한 역할을 하는 섬유아세포가 포함되어 있으며 리모델링 중 뼈를 빠르게 침착시킬 수 있습니다.[74][75]

어린아이와 성인의 두개골—어린아이의 두개골은 성인의 머리만한 크기입니다.

한 두개골은 주갈뼈에 구멍이 뚫린 채 발견되었는데, 동물이 살아있는 동안 입은 천자상으로 보입니다. 치유의 흔적을 보면 알 수 있습니다. 이 구멍의 지름은 트리케라톱스 뿔의 지름에 가깝습니다. 각룡류의 두개골에서 이것과 다른 명백한 치유된 상처들은 이 공룡들에게 치명적이지 않은 종내 경쟁의 증거로 언급되어 왔습니다.[76][77] "빅 존"이라고 불리는 또 다른 표본은 또 다른 트리케라톱스의 뿔로 보이는 편평골과 비슷한 울타리를 가지고 있는데, 이 편평골은 상당한 치유의 징후를 보이고 있어, 이 각룡류가 뿔을 종내 전투에 사용했다는 가설을 더욱 입증하고 있습니다.[78]

큰 프릴은 체온 조절을 위해 신체 면적을 늘리는 데도 도움이 되었을 수 있습니다.[79] 스테고사우루스의 판에 대해서도 비슷한 이론이 제안되었지만,[80] 이 이론만으로는 각룡류의 다른 구성원들에게서 볼 수 있는 기이하고 지나친 변화를 설명할 수는 없으며, 이는 오히려 성적 표시 이론을 뒷받침할 것입니다.[31]

프릴이 성적인 디스플레이의 기능을 한다는 이론은 1961년 다비타슈빌리에 의해 처음 제안되었고 그 이후 점점 더 받아들여지고 있습니다.[19][64][81] 시각적인 표시가 구애나 다른 사회적 행동에서 중요했다는 증거는 각룡류에서 그들의 장식이 현저하게 달라서 각각의 종들이 매우 독특하다는 것을 보여줍니다. 또한 이러한 뿔과 장식의 디스플레이를 가진 현대 생물들도 유사하게 사용합니다.[82] 가장 작은 트리케라톱스 두개골에 대한 2006년 연구는 어린 나이에 발달한 프릴과 뿔을 보여주며, 이는 성 발달 이전의 것이며, 아마도 시각적 커뮤니케이션과 종의 인식에 중요할 것입니다.[83] 공룡이 자신의 종을 인식할 수 있도록 과장된 구조를 사용하는 것은 현대 종에는 그러한 기능이 존재하지 않기 때문에 의문이 제기되었습니다.[84]

성장과 개체발생

두개골성장계열

2006년, 트리케라톱스에 대한 최초의 광범위한 개체발생학적 연구가 영국왕립학회지 (Proceedings of the Royal Society)에 발표되었습니다. 그 연구는 존 R의 것이었습니다. 호너와 마크 굿윈은 트리케라톱스의 개체들이 아기, 청소년, 아성체, 그리고 성체의 네 가지 일반적인 개체 발생 그룹으로 나눌 수 있다는 것을 발견했습니다. 총 28개의 두개골을 연구한 결과, 가장 어린 두개골의 길이는 38센티미터에 불과했습니다. 28개의 두개골 중 10개는 각 연령을 대표하는 하나의 성장 시리즈에 순서대로 배치될 수 있습니다. 4개의 성장 단계는 각각 식별 기능이 있는 것으로 나타났습니다. 후두부의 크기 감소, 안와 후 뿔의 발달 및 방향 전환, 뿔의 공동화를 포함한 여러 개체발생학적 경향이 발견되었습니다.[85]

트리케라톱스의 성장 단계인 토로사우루스

주 기사: 토로사우루스

토로사우루스(Torosaurus)는 오트닐 찰스 마쉬(Othneil Charles Marsh)에 의해 트리케라톱스(Triceratops)가 확인된 지 2년 후인 1891년에 한 쌍의 두개골에서 처음 확인된 각룡류 속입니다. 토로사우루스 속은 지질학적 나이, 분포, 해부학적, 크기 등에서 트리케라톱스와 닮아 있어 가까운 친척으로 인식돼 왔습니다.[86] 특징적인 특징은 길쭉한 두개골과 프릴에 두 개의 타원형 펜스트래가 있다는 것입니다. 몬태나의 헬 크리크 층에서 공룡의 개체발생을 조사하는 고생물학자들은 최근 이 둘이 하나의 속을 나타낸다는 증거를 제시했습니다.

A, Triceratopsus porsus holotype YPM 1822 및 B, Torosaurus latus ANSP 15192

존 스캔넬라(John Scannella)는 2009년 9월 25일 척추동물 고생물학회 학회에서 브리스톨에서 발표한 논문에서 토로사우루스를 특히 성숙한 트리케라톱스 개체로 재분류했으며, 이는 아마도 단일 성일 가능성이 있습니다. 몬태나 주립대학 보즈만 캠퍼스의 스카넬라의 멘토인 호너는 각룡류의 두개골은 화생성 뼈로 이루어져 있다고 언급했습니다. 화생성 뼈의 특징은 시간이 지남에 따라 길어지고 짧아지면서 늘어나거나 재흡수되어 새로운 모양을 만드는 것입니다. 호너는 "뿔의 방향이 어린 시절에는 거꾸로, 어른들에게는 앞으로 향하게 되는 트리케라톱스로 이미 확인된 두개골에서도 상당한 다양성이 관찰됩니다."라고 말했습니다. 모든 아성체 트리케라톱스 두개골의 약 50%는 토로사우루스 두개골의 "구멍" 배치와 일치하는 프릴에 두 개의 얇은 영역을 가지고 있으며, 이는 성숙한 트리케라톱스 개체가 더 긴 프릴을 자라면서 추가되었을 수 있는 무게를 상쇄하기 위해 구멍이 발달했음을 시사합니다.[87] 이러한 발견을 자세히 설명하는 논문은 2010년 7월 Scannella와 Horner에 의해 발표되었습니다. 그것은 공식적으로 토로사우루스와 비슷한 동시대의 네도케라톱스가 트리케라톱스와 동의어라고 주장합니다.[29]

그 주장은 그 이후로 많은 논쟁에 불을 붙였습니다. 앤드류 파크는 2006년에 프릴을 제외하고는 토로사우루스와 트리케라톱스 사이에 어떤 체계적인 차이도 발견할 수 없다고 강조했습니다.[86] 그럼에도 불구하고 그는 2011년에 트리케라톱스를 토로사우루스로 "숙성"시키기 위해 제안된 형태학적 변화는 각룡류 사이에서 전례가 없을 것이라고 주장함으로써 스카넬라의 결론에 이의를 제기했습니다. 그러한 변화는 추가적인 후두부의 성장, 뼈의 질감이 어른에서 미성숙한 유형으로 그리고 다시 어른으로 되돌아가는 것, 그리고 평소보다 늦은 단계의 프릴 구멍의 성장을 포함할 것입니다.[88] 니콜라스 롱리치와 다니엘 필드의 연구는 트리케라톱스와 토로사우루스의 35개 표본을 분석했습니다. 저자들은 트리케라톱스가 미성숙한 형태로 간주되기에는 너무 나이가 많은 개체들이 화석 기록에 나타나 있고, 완전히 성숙한 성체로 간주되기에는 너무 어린 토로사우루스 개체들이 마찬가지라고 결론지었습니다. 그들은 처음에 생산된 스카넬라와 호너보다 더 설득력 있는 중간 형태 없이는 트리케라톱스와 토로사우루스의 동의어를 지지할 수 없다고 말했습니다. 그들은 프릴에 구멍이 있는 스카넬라의 트리케라톱스 표본이 미성숙한 트리케라톱스와 성숙한 토로사우루스 형태 사이의 과도기 단계라기보다는 질병에 걸리거나 기형이 된 개체를 나타낼 수 있다고 주장했습니다.[89][90]

트리케라톱스의 성장 단계로서 다른 속들

주 기사: 네도케라톱스
트리케라톱스와 네도케라톱스의 두개골 비교

네도케라톱스의 다른 속의 유효성에 대한 의견은 다양했습니다. 스카넬라와 호너는 트리케라톱스와 토로사우루스의 중간 성장 단계로 여겼습니다.[29][91] 파케는 2011년 유일하게 알려진 두개골을 다시 설명하면서 이 두개골이 유효한 분류군인 네도케라톱스 해체리의 나이든 개체라고 결론지었습니다.[88] 롱리치와 필즈는 또한 그것을 토로사우루스와 트리케라톱스 사이의 전이로 간주하지 않았으며, 프릴 구멍이 병리학적임을 시사했습니다.[90]

전술한 바와 같이, 스카넬라는 2010년에 네도케라톱스가 트리케라톱스의 동의어로 간주되어야 한다고 주장했습니다.[29] Farke(2011)는 그것이 유효한 별개의 속을 나타낸다고 주장했습니다.[88] 롱리치는 네도케라톱스에 대해 스카넬라의 의견에 동의했고, 최근에 묘사된 오조케라톱스도 같은 동의어라는 추가적인 제안을 했습니다. 그는 이 화석들이 이전에 멸종된 종인 트리케라톱스 세라투스에 기인한 트리케라톱스 호리두스 표본들과 구별할 수 없다고 주장했습니다.

롱리치는 새로 기술된 또 다른 속인 타탄카케라톱스가 성체와 어린 트리케라톱스에게서 이미 발견된 이상한 특징들의 혼합을 보여주는 것을 관찰했습니다. 타탄카케라톱스는 별개의 속을 나타내기 보다는 왜소한 트리케라톱스나 발달 장애를 가진 트리케라톱스 개체를 쉽게 나타낼 수 있어 일찍 성장을 멈출 수 있었습니다.[92]

고생물학

연구 지역의 헬 크릭 층 전체에서 큰 몸집을 가진 공룡들의 평균 개체수 조사의 파이 차트

트리케라톱스는 북아메리카 서부의 백악기 후기에 살았으며, 화석은 에반스턴 층, 스콜라드 층, 라라미 층, 랜스 층, 덴버 층 및 헬 크릭 층에서 왔습니다.[93] 이러한 화석 형성은 백악기-고대 멸종 사건의 시기로 거슬러 올라가는데, 이 시기는 6,600 ± 0.07만 년 전으로 거슬러 올라갑니다.[94] 많은 동식물들이 이러한 지층에서 발견되었지만, 대부분은 랜스 지층과 헬 크릭 지층에서 발견되었습니다.[93] 트리케라톱스는 중생대가 끝나기 전에 나타난 마지막 각룡류 속 중 하나였습니다. 관련된 토로사우루스와 더 먼 관련이 있는 작은 렙토케라톱스도 존재했지만, 그들의 유해는 거의 발견되지 않았습니다.[9]

헬 크릭 환경에서 트리케라톱스와 더 작은 렙토케라톱스의 복원

이 지층에서 나온 수각류에는 드로마에오사우루스과, 티라노사우루스과, 오르니토미미드, 투루돈티드,[93] 아비알란,[95] 카에나그나티드 속이 포함됩니다.[96] 헬 크릭층의 드로마에오사우루스류는 아케로랍토르와 다코타랍토르입니다. 다른 화석으로부터는 불확실한 드로마에오사우루스가 알려져 있습니다. 이전에 Dromaeosaurus와 Saurornitholestes로 언급되었던 일반적인 치아는 Acheroraptor의 것으로 여겨졌습니다.[97] 티라노사우루스류는 나노티라노사우루스와 티라노사우루스류이지만, 티라노사우루스류는 후자의 동의어일 가능성이 높습니다. 오르니토미미드 중에는 Struthiomimus와 Ornithomimus속이 있습니다.[93] 오르코미무스라는 이름을 가진 설명되지 않은 동물은 이 지층에서 온 것일 수 있습니다.[98] 트로이목마는 헬 크릭 층의 펙티노돈과 파로니코돈으로만 대표되며, 랜스 층의 트로이목마 가능성이 있습니다. 알려지지 않은 실루로사우루스의 한 종은 헬 크릭의 이빨과 단일 종인 리차드오에스티아에 의해 비슷한 형태로 알려져 있습니다. 단 세 마리의 오비랍토사우루스만이 헬 크릭층에서 왔습니다: 안즈, 렙토린초스[96] 그리고 사우스 다코타에서 온 기간토랍토르와 매우 비슷한 거대한 카에나그나티드 종입니다. 하지만, 화석화된 발자국만 발견되었습니다.[99] 형성된 것으로 알려진 조류는 아비사우루스([93]Avisaurus), 브로다비스(Brodavis)의 여러 종 [100]및 헤스페로니토폼(Hesperornithoforms)의 여러 종과 시몰롭테릭스(Cimolopteryx)를 포함한 여러 종의 참새입니다.[95]

트리케라톱스와 헬 크릭층의 다른 동물들

조류는 스콜라드, 래라미, 랜스, 덴버 및 헬 크릭 층에 풍부합니다. 조류학의 주요 그룹은 안킬로사우루스류, 조류류, 각룡류, 그리고 파키케팔사우루스류입니다. 3명의 안킬로사우루스류가 알려져 있습니다. 안킬로사우루스, 덴버사우루스, 에드먼턴시아의 한 종이거나 설명되지 않은 속일 가능성이 있습니다. 트리케라톱스 외에 여러 개의 각룡류 속이 형성되어 있는 것으로 알려져 있습니다. 여기에는 렙토케라톱스과 렙토케라톱스와 카스모사우루스과 각룡류인 토로사우루스,[93] 네도케라톱스, 타탄카케라톱스가 포함됩니다.[101] 오르니토포드는 헬 크릭층에서 흔히 볼 수 있으며, 여러 종의 셀로사우루스 테셀로사우루스와 하드로사우루스류 에드몬토사우루스에서 알려져 있습니다.[93][102] 몇몇 파키케팔사우루스류가 헬 크릭층과 비슷한 형태로 발견되었습니다. 그 중에는 파생된 파키케팔로사우루스류 스티기몰로치,[93] 드라코렉스,[103] 파키케팔로사우루스,[93] 스페로톨루스, 그리고 노스다코타에서 온 설명되지 않은 표본도 있습니다. 처음 두 개는 파키케팔로사우루스의 후배 동의어일 수 있습니다.

포유류는 헬 크릭 층에 풍부합니다. 대표되는 그룹에는 다중 결핵, 메타테리언 및 유테리언이 포함됩니다. 대표되는 다관류에는 Paracimexomys,[104] cimolomyids Paressonodon,[105] Meniscoessus, Essonodon, Cimolomys, Cimolodon, Cimexomys가 있으며, 신편모충산 Mesodma 및 Neoplagiaulax가 있습니다. The metatherians are represented by the alphadontids Alphadon, Protalphodon, and Turgidodon, the pediomyids Pediomys,[104] Protolambda, and Leptalestes,[106] the stagodontid Didelphodon,[104] the deltatheridiid Nanocuris, the herpetotheriid Nortedelphys,[105] and the glasbiid Glasbius. 알로스테라,[104] 프로툰굴라툼,[106] 키몰레스테스, 바토돈, 자이프소닉톱스, 그리고 가능한 나이크티테리이드 파라닉토이데스로 대표되는 몇몇 유테리아인들이 알려져 있습니다.[104]

문화적 의의

1901년 찰스 R. 나이트의 삽화
참고 항목: 공룡의 문화적 묘사

트리케라톱스는 사우스 다코타의 공식적인 주 화석입니다.[107] 와이오밍 주의 공식 공룡이기도 합니다.[108] 1942년 찰스 R. 나이트(Charles R. Knight)는 내셔널 지오그래픽 협회의 자연사 현장 박물관에서 티라노사우루스와 트리케라톱스의 대결을 담은 벽화를 그려 대중적인 상상 속에서 그들을 적으로 만들었습니다.[109] 고생물학자 로버트 바커(Robert Bakker)는 티라노사우루스(Tyrannosaurus)와 트리케라톱스(Triceratops) 사이의 상상된 경쟁에 대해 말했습니다. "포식자와 먹잇감 사이의 어떤 매치도 이보다 극적이지 않았습니다. 공룡 시대의 마지막 시대에 걸쳐 그 두 거대한 적대자들이 그들의 공동 진화적인 전투를 견뎌낸 것은 어느 정도 적합합니다."[109]

참고문헌

  1. ^ "Definition of triceratops Dictionary.com". www.dictionary.com. Retrieved September 30, 2022.
  2. ^ "Melbourne Museum acquires world's most complete triceratops skeleton in 'immense' dinosaur deal". the Guardian. December 2, 2020. Archived from the original on February 18, 2021. Retrieved February 10, 2021.
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