프테로닥틸루스
Pterodactylus프테로닥틸루스 시간 범위:초창기 티토니아어, | |
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P. 고대의 아성형 표본, 팔래온톨로지 및 지질학을 위한 바이에른 주 수집 | |
과학적 분류 ![]() | |
킹덤: | 동물계 |
Phylum: | 코다타 |
순서: | †익룡목 |
하위 순서: | †Pterodactyloidea |
클래드: | †에크테노차스마티아 |
지누스: | †프테로닥틸루스 라피네스크, 1815년 |
종류종 | |
†골동품목 소머링, 1812년 | |
종 | |
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동의어 해설 | |
속 동의어 종의 동의어
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프테로닥틸루스(Pterodactylus, '날개손가락'[2]을 뜻하는 그리스 프테로다크틸로스(osfromπτρδδδδδfromfromfromfromfromfrom)에서)는 익룡의 멸종된 속이다.그것은 단 하나의 종인 프테로닥틸루스 고물만을 포함하고 있는 것으로 생각되는데, 이것은 익룡이 최초로 이름을 짓고 날아다니는 파충류로 식별된 것이다.
프테로닥틸루스의 화석 유적은 주로 독일 바이에른의 솔른호펜 석회암에서 발견되었는데, 이 석회암은 약 1억5천8백8십만 년 전에서 1억4천8백5십만 년 전이다.프테로닥틸루스의 더 많은 단편적인 유해가 유럽과 아프리카의 다른 곳에서 잠정적으로 확인되었다.[3]
프테로닥틸루스는 아마도 다양한 무척추동물과 척추동물을 먹었을 일반적인 육식동물이었다.익룡과 마찬가지로 프테로닥틸로스는 긴 네 번째 손가락에서 뒷다리로 뻗은 피부와 근육막에 의해 날개가 형성되었다.내부는 콜라겐 섬유로 지지되었고 외부는 각질 융기법으로 지지되었다.프테로닥틸루스는 프테라노돈이나 퀘잘코틀루스 같은 다른 유명한 제네릭에 비해 작은 익룡이었고, 또한 후기 쥬라기 시대에는 프테라노돈과 퀘잘코틀루스가 백악기 후기에 살았던 반면, 일찍 살았다.프테로닥틸로스는 잘 알려진 람포린쿠스와 같은 다른 작은 익룡들과 더불어 스카포그나투스, 아누로그나투스, 크테노키아스마스와 같은 다른 종들과 함께 살았다.프테로닥틸루스는 프테로사우루스 클라드 프테로닥틸로이데아 내에서 체테노카스마티드 혈통의 초기 지사로 분류된다.[4][5]
디스커버리호와 역사
현재 프테로닥틸루스 고대로 알려진 이 동물의 유형 표본은 확인된 최초의 익룡 화석이었다.최초의 프테로닥틸루스 표본은 1784년 이탈리아의 과학자 코시모 알레산드로 콜리니에 의해 바이에른의 솔른호펜 석회암에서 발굴된 화석 뼈대에 기초하여 기술되었다.콜리니는 만하임 바이에른의 바이에른의 엘렉터인 찰스 테오도르의 궁전에 있는 내츄럴리엔카비넷의 큐레이터, 즉 호기심의 자연 캐비닛(자연사 박물관의 현대적 개념의 선구자)이었다.[6][7]이 표본은 1780년경 프리드리히 페르디난드 주 파펜하임 백작에 의해 아이히스테트의 석회석 채석장에서 회수되어 수집된 것이다.[8]그러나 실제 시료가 발견되어 수집에 들어간 날짜는 알 수 없으며, 1767년에 채취한 수집품의 카탈로그에는 언급되지 않았으므로, 그 날짜와 콜리니에 의한 1784년 설명 사이의 어느 시점에 취득한 것이 틀림없었다.이것은 잠재적으로 가장 초기에 기록된 익룡 발견을 가능하게 한다; 프테로닥틸루스 마이크론yx 종의 "Pester Prescar"는 1779년에 설명되었고 만하임 표본보다 더 일찍 발견되었을 가능성이 있지만, 처음에는 화석화된 갑각류로 간주되었고, 1856년에 이르러서야 이 종은 익룡으로 적절하게 설명되었다.독일의 고생물학자 헤르만 폰 마이어의 말이다.[6]
콜리니는 만하임 표본에 대한 첫 설명에서 그것이 날짐승이라고 단정하지 않았다.사실, 콜리니는 새나 박쥐와의 친절을 거부하면서 그것이 어떤 종류의 동물인지 헤아릴 수 없었다.그는 그것이 어떤 해부학적 이유 때문이 아니라 바다 깊이가 알려지지 않은 종류의 동물을 수용했을 가능성이 높다고 생각했기 때문에 바다 생물이었을 것이라고 추측했다.[9][10]익룡이 수생동물이라는 생각은 독일의 동물학자 요한 게오르그 바그러가 자신의 날개를 지느러미로 사용한 프테로닥틸루스의 삽화를 포함한 "암피비아인"에 관한 글을 발표했을 때, 1830년까지 소수의 과학자들 사이에서 지속되었다.와글러는 그리피 등급의 다른 수생 척추동물(이름의 플레시오사우르스, 익룡, 모노트렘)과 함께 프테로닥틸루스(Pterodactylus)를 새와 포유류 사이에 분류하기까지 했다.[11]
독일/프랑스 과학자 요한 헤르만은 프테로닥틸루스가 긴 네 번째 손가락을 사용하여 날개 막을 지지했다고 처음 진술한 사람이다.1800년 3월, 헤르만은 프랑스의 저명한 과학자 조르주 쿠비에에게 콜리니의 화석이 나폴레옹의 점령군에 의해 포획되어 파리의 프랑스 소장품들(아마도 쿠비에르 자신에게도)에 전쟁용 부티로 보내졌다고 믿으면서 그 존재에 대해 경고하였다; 당시 프랑스의 특별한 정치 평론가들이 조직적으로 시즈에게예술적 보물과 과학적으로 흥미있는 물건들헤르만은 쿠비에르에게 (개인적으로 검체를 조사하지는 않았지만) 시료에 대한 자신의 해석이 담긴 편지를 보냈는데, 이 편지에는 익룡의 최초 알려진 생명복원이 포함된 것으로 포유류라고 믿었다.헤르만은 긴 네 번째 손가락에서 발목까지 연장된 날개막과 모피 덮개로 동물을 복원했다(날개막이나 털은 표본에 보존되지 않았다).헤르만은 또한 박쥐의 상태와 마찬가지로 목과 손목 사이에 막을 추가했다.쿠비에르는 이 해석에 동의했고, 헤르만의 제안에 따라 1800년 12월 쿠비에르는 이러한 사상들을 아주 짧은 설명으로 처음으로 출판하게 되었다.[10]그러나 헤르만과는 달리 쿠비에르는 그 동물이 파충류라고 확신했다.[12]그 견본은 사실 프랑스인에 의해 압수된 것이 아니었다.오히려 1802년 샤를 테오도르의 죽음에 이어 뮌헨으로 반입되어 요한 바오로 칼 폰 몰 남작이 바이에른 수집품에 대한 몰수 면제를 일반적으로 획득한 바 있다.[6]쿠비에르는 폰 몰에게 이 화석을 연구할 것을 요청했지만 찾을 수 없다는 통보를 받았다.1809년 쿠비에르는 다소 긴 묘사를 발표했는데, 그 묘사에서 그는 이 동물의 이름을 페트로 닥티일로 지었고,[13] 이것은 인쇄상의 오류였으며, 후에 그에 의해 Ptéro-Dactyle로 정정되었다.[10]그는 또한 해안조류였을 것이라는 요한 프리드리히 블루멘바흐의 가설을 반박했다.[13]쿠비에르는 "긴 손가락이 이 동물의 전지를 늘림으로써 좋은 날개를 형성하는 막을 지탱하는 역할을 했다는 것을 의심할 수 없다"[14]고 말했다.
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6d/Pterodactylus_antiquus_soemmerring.png/220px-Pterodactylus_antiquus_soemmerring.png)
폰 몰의 보고와는 달리, 이 화석은 없어진 것이 아니라, 1810년 12월 27일 이 화석에 대해 공개 강연을 한 사무엘 토마스 폰 쇠메링에 의해 연구되고 있었다.1811년 1월, 폰 쇠메르링은 쿠비에에게 서신을 보내 쿠비에의 정보 요청을 최근에야 통보받은 사실을 개탄했다.그의 강의는 1812년에 출판되었고, 그 속에서 폰 쇠메링(Von Sömerring)은 그 종을 오르니토세팔루스(Ornitoecepalus)라고 명명했다.[15]이 동물은 박쥐로서, 그리고 포유류와 조류 사이에 있는 형태, 즉 중간 계통이 아니라 "인정성"이나 원형으로 묘사되었다.쿠비에르는 동의하지 않았고, 같은 해 오스멘스 포사일즈에서 그 동물이 파충류라고 다시 진술한 장황한 설명을 제공했다.[16]1817년에 이르러서야 다시 솔른호펜에서 프테로닥틸루스의 두 번째 표본이 밝혀졌다.이 작은 표본은 폰 쇠메링에 의해 짧은 주둥이로 이름 붙여진 오르니토세팔루스 브레비로스트리스로 묘사된 그 해로, 지금은 청소년 성격으로 이해되고 있다(이 표본은 이제 다른 속, 아마도 크테노키아즈마의 청소년 표본을 나타낸다고 생각된다).[17]그는 그 해골의 복원을 제공했는데, 그것은 익룡에게 최초로 출판된 것이다.[10]이 복원은 매우 부정확한 것으로, 폰 쇠메르링이 긴 메타카르팔은 아랫팔, 하악골은 흉골, 이 상팔은 가슴뼈, 그리고 이 흉골은 다시 어깨뼈로 착각한 것이다.[18]소머링은 이러한 형태들이 박쥐이며 익룡을 해석하기 위한 이 "박쥐 모델"은 1860년경에 파충류라는 합의가 이루어진 후에도 오랫동안 영향력이 있을 것이라는 견해를 바꾸지 않았다.익룡은 4중으로 땅바닥에서 어설프고 털이 나고 온열하며 발목에 날개막이 닿아 있다는 것이 일반적인 추정이었다.이러한 요소들 중 일부는 확인되었고, 일부는 현대 연구에 의해 반박되었으며, 다른 일부는 여전히 논쟁의 여지가 있다.[19]
1815년 콘스탄틴 사무엘 라피네스케에 의해 Ptéro-Dactyle이라는 총칭이 Pterodactylus에 라틴어화되었다.[20]그러나 라파인스케의 출판을 알지 못한 쿠비에르 자신은 1819년 프테로닥틸루스에게 다시 Ptéro-Dactyle이라는 이름을 라틴화시켰지만,[21] 당시 그가 붙인 구체적인 이름인 롱이로스트리스는 폰 쇠메링의 고전에 우선해야 한다.[21]1888년 영국의 자연주의자 리차드 리데커는 프테로닥틸루스(Pterodactylus)를 프테로닥틸루스(Pterodactylus)의 일종으로 지정했고, 오르니토세팔루스(Ornithoecephalus)를 동의어로 여겼다.그는 또한 표본 BSP AS.I.739를 속성의 홀타입으로 지정했다.[22]
설명
프테로닥틸루스(Pterodactylus)는 30개가 넘는 화석 표본으로부터 알려져 있으며, 대부분이 청소년들의 것이지만, 많은 이들이 완전한 유골을 보존하고 있다.[17][23]프테로닥틸루스 고데르투스는 비교적 작은 익룡으로, 알려진 유일한 성인 표본에 근거하여 성인 날개 폭이 약 1.04m(3피트 5인치)로 추정되며, 이는 고립된 두개골로 표현된다.[17]다른 "종"들은 한때 더 작았다고 생각되었다.[22]그러나 이 작은 표본들은 프테로닥틸루스뿐만 아니라 크테노키아스마, 게르마노닥틸루스, 오로라즈다르코, 그나토사우루스, 그리고 이 속종이 정말 유효하다면 현대적인 친족들을 대표하는 것으로 밝혀졌다.[24]
성인 프테로닥틸루스의 두개골은 길고 가늘었으며, 약 90개의 좁고 원뿔형 이빨이 있었다.치아는 양쪽 턱끝에서 뒤로 뻗어나와 턱끝에서 더 멀어지게 되었는데, 이는 대부분의 친척들에게서 볼 수 있는 치아와 달리 위턱끝에 치아가 없고 크기가 비교적 균일했다.프테로닥틸루스의 이빨도 가까운 친척에 비해 턱으로 더 멀리 뻗어 있었고, 일부는 두개골에서 가장 큰 개구부인 나산토르비탈 페네스트라의 앞쪽 아래에 있었다.[17]프테로닥틸루스가 갖고 있는 또 다른 자토모피에는 두개골과 턱이 곧은 것이 있는데, 이는 관련 세테노카스마티스드에서 볼 수 있는 위로 구부러진 턱과는 다르다.[25]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a0/Pterodactylus_BMMS7_life.png/220px-Pterodactylus_BMMS7_life.png)
익룡과 마찬가지로 프테로닥틸러스는 두개골에 주로 연조직으로 구성된 볏을 가지고 있었다.성인 프테로닥틸루스에서는 이 볏이 항고르비탈 페네스트라의 뒤쪽 가장자리와 두개골의 뒤쪽 가장자리 사이에 뻗어 있었다.적어도 하나의 표본에서, 볏은 게르마노닥틸루스 같은 관련 익룡에서도 볼 수 있는 짧은 뼈 기반을 가지고 있었다.단단한 볏은 프테로닥틸루스의 크고 완전한 성인용 표본에서만 발견되었는데, 이는 개인이 성숙기에 도달함에 따라 더 크고 잘 발달한 표시 구조였음을 보여준다.[17][26]2013년에는 익룡 연구자 S. 크리스토퍼 베넷은 다른 작가들이 프테로닥틸러스의 연조직 볏이 두개골 뒤쪽으로 뻗어 있다고 주장한 것에 주목했다; 그러나 베넷 자신은 두개골 뒤쪽으로 뻗은 볏에 대한 어떤 증거도 발견하지 못했다.[17]P.antiquus(는 정기준 표본 다수의 AS나는 739년과 그 불완전한 두개골 BMMS 7, P.antiquus의 알려진 가장 큰 두개골)의 두가지의 예가 그들의 두개골에;BMMS 7에서 47.5mm(187인치,은 두개골의 추정 총 길이 이하의 더 많은 24%)과 궤도를 상회하는 0.9mm(0.035인치)의 최대 높이가 길다 낮은 골질의 능선을 가지고 있다.[17]이전에 P. 골동품이라고 언급된 여러 표본은 두개골 뒤쪽에서 뻗어 나온 유연한 탭 모양의 구조물인 "옥시피탈 라핏"을 포함하여 이러한 볏의 연조직 확장에 대한 증거를 보존했다.이 표본의 대부분은 관련 종인 Aerodactylus scolopaciceps에서 재분류되었는데, 이는 주니어 동의어에 지나지 않을 수도 있다.에어로닥틸러스가 유효했다고 하더라도, 이러한 특징을 가진 적어도 하나의 시료는 프테로닥틸러스, BSP 1929 I 18에 속하는 것으로 간주되는데, 이 시료는 제안된 에어로닥틸러스 정의와 유사한 후두엽 라펫을 가지고 있으며, 또한 눈 위에 볏의 정점이 위치하는 작은 삼각형 연조직 볏을 가지고 있다.[17]
고생물학
인생사
다른 익룡(대부분 두드러지게 람포린쿠스)과 마찬가지로, 익룡의 표본은 나이나 성숙도에 따라 상당히 달라질 수 있다.사지의 뼈의 비율, 두개골의 크기와 모양, 그리고 동물들이 자라면서 치아의 크기와 수는 모두 바뀌었다.역사적으로 이것은 다양한 성장 단계(관련 익룡의 성장 단계 포함)를 새로운 종의 익룡으로 오인하는 결과를 가져왔다.알려진 표본들 사이의 성장 곡선을 측정하기 위해 다양한 방법을 사용하는 몇몇 세부적인 연구들은 실제로 유효한 프테로닥틸루스 종인 P. 골동품만이 존재한다는 것을 시사했다.[25]
프테로닥틸루스 고대의 최연소 미성숙 표본(대안적으로 구별되는 종 P.코치의 젊은 표본으로 해석)은 일부에서는 15개 정도로 적은 수의 치아를 가지고 있으며, 치아는 상대적으로 기초가 넓다.[23]다른 P. 골동품 표본의 치아는 더 좁고 더 많다(몇 개의 표본에 90개의 치아가 있다).[25]
프테로닥틸루스 표본은 두 개의 뚜렷한 연도 등급으로 나눌 수 있다.1학년 때는 두개골 길이가 1545mm(0.59~1.77인치)에 불과하다.2학년은 약 55~95mm(2.2~3.7인치)의 두개골이 특징이지만 아직 미성숙하다.이 처음 두 개의 크기 집단은 한때 P.코치 종의 청소년과 성인으로 분류되었는데, 이후 연구를 통해 추정된 "성인"들 조차도 미성숙했고, 아마도 구별되는 속들에 속할 수 있다는 것이 밝혀지기 전까지는 말이다.3학년 수업은 "전통적인" P. 고대의 표본과 크기가 겹치는 몇 개의 고립되고 큰 표본으로 대표된다.그러나 이 3학년 등급의 모든 표본도 미성숙의 징후를 보인다.완전히 성숙한 프테로닥틸루스 표본은 알려지지 않았거나 다른 속성으로 잘못 분류되었을 수 있다.[23]
성장과 번식의 계절
Pterodactylus 고대의 뚜렷한 연도별 표본을 보면, 현대의 람포린쿠스 뮤엔스테리처럼 이 종은 계절적으로 번식하고 일생 동안 지속적으로 성장한 것으로 보인다.새로운 1학년 P. 고대의 세대는 계절적으로 생산되었을 것이고, 다음 세대가 부화할 무렵에는 2학년 크기에 도달했을 것이며, 화석 기록에서 유사하고 나이든 개인들의 뚜렷한 '덩어리'를 만들어냈다.가장 작은 사이즈의 등급은 아마도 이제 막 비행을 시작한 지 1년도 안 된 개인들로 구성되었을 것이다.[23][27]2학년 수업은 1~2세 개인을 나타내며, 희귀 3학년 수업은 2세 이상의 표본으로 구성된다.이러한 성장 패턴은 현대의 새들의 빠른 성장보다는 현대의 악어와 비슷하다.[23]
일상 활동 패턴
프테로닥틸루스 고대의 척박한 고리와 현대의 조류와 파충류 사이의 비교는 그것이 야행성이었을 수도 있음을 암시한다.이것은 또한 크테노키아스마나 람포린쿠스와 같이 야행성으로 추론된 현대의 익룡과의 틈새 파티셔닝을 나타낼 수도 있다.[28]
다이어트
프테로닥틸루스는 치아의 모양과 크기, 배열 등을 바탕으로 오래 전부터 작은 동물을 전문으로 하는 육식동물로서 인식되어 왔다.2020년 익룡 치아의 마모 연구는 프테로닥틸루스가 주로 무척추동물을 먹었으며 비교적 높은 물림력으로 나타난 일반론자의 먹이 전략을 가지고 있다는 가설을 뒷받침했다.[29]
고생물학
프테로닥틸루스의 표본은 주로 독일 바이에른의 솔른호펜 석회석(지리학적으로 알트뮐탈 형성)에서 발견되었다.이 형성의 주요 구성은 주로 인근 도시 솔른호펜과 아이히스테트에서 발원한 미세 결석 석회암으로, 진흙 실트 퇴적물로 형성된다.[3]솔른호펜 석회암은 해파리 등 부드러운 보디드 생물의 화석화된 각인 등 다양한 생물을 담고 있는 다양한 라거스테트다.익룡도 날아다니는 것과 유사한의 풍부한 표본도 형성 내에서 발견되었는데, 이들은 rhamphorhynchids 람포링쿠스와 Scaphognathus,[30]을 포함한다 Aerodactylus,[23]Ardeadactylus, Aurorazhdarcho과 Cycnorhamphus,[7]은 ctenochasmatids Ctenochasma[31일]고 그 나토 사우루스,anurognathid Anurogna 같은 몇가지 gallodactylids.따라서, 미발달아노닥틸리드 게르마노닥틸루스뿐만 아니라 기저귀 에크테노카스마티아 디오페팔루스.[32]석회석 안에서도 공룡 아크로캅테릭스와 컴소그나투스의 화석 유적이 발견되었는데, 이 표본들은 쥐라기 시대에 깃털을 가지고 있던 유일한 것들 중 일부였기 때문에 깃털의 초기 진화와 관련이 있었다.[33]다양한 도마뱀 유적이 프테로닥틸루스 유적과 함께 발견되었는데, 여러 표본이 아르데오사우루스, 바바리사우루스, 아이히스타에티사우루스에게 할당되었다.[34][35]크로코다일로모르프 표본은 화석지 내에 널리 분포되어 있었으며, 대부분은 메트리오린치드 제네라 크리코사우루스, 다코사우루스,[36] 게오사우루스, 라체사우루스에게 할당되었다.[37]이 종류들은 비슷한 체격으로 인해 구어적으로 해양 악어 또는 바다 악어라고 불린다.[38]거북의 생식기인 에우리스테르넘과 팔레오메두사도 이 형성 안에서 발견되었다.[39]그 ichthyosaur Aegirosaurus의 화석은 또한 site,[40]뿐만 아니라 물고기, 많은 표본은 halecomorphs Lepidotes,[41]Propterus,[42]Gyrodus, Mesturus, Proscinetes, Caturus,[42]Ophiopsis[43]과 Ophiopsiella,[41]은 pachycormids Asthenocormus, Hypsocormus과 Orthoc 같은 ray-finned 물고기에 배정된 남은 것에서 현재 있는 것으로 나타났다.Ormus,[44]뿐만 아니라 a스피도린치드 아스피도린쿠스, 그리고 어류독감드 트리솝스.[45][46]
분류
프테로닥틸루스의 초기 분류는 고생물학자 헤르만 폰 마이어가 프테로닥틸리라는 이름을 사용하여 당시 알려진 익룡과 다른 익룡을 포함하면서 시작되었다.이것은 1838년 찰스 루시엔 보나파르트 왕자에 의해 프테로닥틸레과 가족에게 귀감이 되었다.그러나 이 그룹에는 최근 몇 가지 경쟁적 정의가 주어졌다.[4][47]
2014년부터 연구원 스티븐 비도비치와 데이비드 마틸은 전통적으로 세테노카스마토이드와 밀접하게 연관된 고크로포테로이드로 생각되었던 익룡들이 더 발전된 드송가립테로이드와 더 밀접하게 연관되었을 수도 있고, 어떤 경우에는 두 그룹 모두 밖으로 떨어졌을 수도 있는 분석을 했다.이들의 결론은 2017년 발표돼 프테로닥틸러스를 하위주문인 프테로닥틸로이데아(Pterodactyloidea)의 기초 멤버로 배치했다.[32]
Pterodactyloidea |
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아래 그림과 같이 다른 위상에서의 결과는 2018년 롱리치, 마틸, 안드레스가 만든 계통유전학적 분석에 기초한다.앞의 결과와 달리 프테로닥틸루스를 클라드 에크테노차스마티아에 배치하여 보다 파생된 위치를 얻었다.[5]
고슴도치상과 |
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이전에 할당된 종
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/48/Rhamphorhynchus_Lauer.jpg/220px-Rhamphorhynchus_Lauer.jpg)
발견 이후 수년간 수많은 종들이 프테로닥틸루스에게 배정되었다.19세기 전반기에 새로운 익룡 종은 "쓰레기 바구니 세손"이 된 프테로닥틸루스라고 불릴 것이다.[32]분명히 다른 형태들이 나중에 그들 자신의 일반적 이름이 붙여진 후에도, 새로운 종들은 유럽과 북미 전역의 매우 생산적인 유적지로부터 창조될 것이다. 종종 단지 약간 다른 물질에 기초한다.[48]
뫼메르링은 익룡 종을 프테로닥틸루스에게 재할당하기 시작한 것은 1825년 렘포린쿠스에 대한 설명과 함께 시작되었는데, 화석 수집가 게오르크 그라프 주 뮌스터는 독일의 고생물학자 사무엘 토마스 폰 쇠메링에게 그들이 고대 조류에 속한다고 생각했다.[49]더 많은 화석 준비로 치아가 발굴되었고, 이로 인해 그라프 주 뮌스터는 두개골 주물을 만들었다.그는 나중에 게오르크 아우구스트 골드푸스 교수에게 출연자를 보냈는데, 그는 그것을 익룡, 특히 익룡의 한 종, 특히 익룡의 한 종으로 인식했다.그러나 당시 대부분의 고생물학자들은 오르니토세팔루스속('lit.새머리')을 프테로닥틸루스(Pterodactylus)의 유효한 이름으로 잘못 간주하고, 따라서 발견된 표본의 이름은 오르니토세팔루스 뮌스테리(Graf zu Münsteri)로 처음 언급되었다.[50]또 다른 표본은 1839년 Graf zu Münster에 의해 발견되어 설명되었고, 그는 이 표본을 Ornittoecepalus longicaudus라고 불리는 새로운 별개의 종에 할당했다; 구체적인 이름은 동물의 꼬리 크기에 관하여 '긴 꼬리'를 의미한다.[51]1845년 독일의 고생물학자 헤르만 폰 마이어는 공식적으로 프테로닥틸루스속(Pterodactylus)이 오르니토세팔루스보다 우선권을 가지고 있다고 주장하여 O. 뮌스테리와 O. 롱기카우두스 종을 프테로닥틸루스 뮌스테리, 프테로닥틸루스 롱기카우두스로 재지정하였다.[52]1846년 폰 마이어는 긴꼬리 유적을 바탕으로 새로운 종인 프테로닥틸루스 젬밍이를 만들었다; 그 구체적인 이름은 화석 수집가 칼 에밍 폰 젬밍을 기린다.[53]이후 1847년 마침내 폰 마이어는 발견된 표본에서 볼 수 있는 뚜렷하게 긴 꼬리로 인해 일반적인 이름인 람포린쿠스(lit.beak cnout)를 세웠는데, 이는 프테로닥틸루스(Pterodactylus)에서 볼 수 있는 것보다 훨씬 길다.그는 종 P.롱티카우두스를 람포린쿠스의 일종으로 할당했는데, 그 결과 람포린쿠스 롱티카우두스라는 새로운 조합이 생겼다.[54]R. 뮌스테리 종은 1888년 Lydekker에 의해 R. muensteri로 변경되었는데, 이는 과학적인 이름으로 ü와 같은 비표준 라틴 문자를 금지한 ICZN 규칙 때문이다.[22]
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1846년부터 영국의 고생물학자 제임스 스콧 바워뱅크와 리처드 오웬 경에 의해 영국 켄트의 버햄 마을 근처에서 많은 익룡 표본이 발견되었다.바워뱅크는 두 개의 새로운 종에 화석 유골을 할당했다; 첫 번째 종은 1846년에 Pterodactylus giganteus로 명명되었다;[55] 구체적인 명칭은 유골의 큰 크기에 관하여 라틴어로 '거대한 것'을 의미하며, 두 번째 종은 1851년에 프랑스 과학자 조르주 쿠비에르를 기리기 위해 Pterodactilus cuvieri로 명명되었다.[56]이후 1851년, 오웬은 영국에서 다시 발견된 새로운 익룡 표본들을 명명하고 묘사했다.그는 이 표본들을 프테로닥틸루스 압축기라 불리는 새로운 종에 할당했다.[57]그러나 1914년 고생물학자 레지날드 훌리는 P. compressirostis를 재발견하여 Lonchodectes속('lit.랜스 비터')을 세웠고, 따라서 P. compressirostis를 유형으로 만들었고, L. compressirostis를 새로운 조합으로 만들었다.[58]In a 2013 review, P. giganteus and P. cuvieri were reassigned to new genera; P. giganteus was reassigned to a genus called Lonchodraco ('lance dragon'), which resulted in a new combination called L. giganteus, and P. cuvieri was reassigned to the new genus Cimoliopterus ('chalk wing'), creating C. cuvieri.[59]1859년, 오웬은 영국 지질학자 아담 세드윅을 기리기 위해 케임브리지 그린랜드에 있는 주둥이의 앞부분을 발견했고, 그것을 프테로닥틸루스 세귀키 종에 할당했다.[60]그러나 이 종은 2013년에 캄포시프테루스과에 재배정되어 새로운 조합인 캄포시프테루스 세귀키(Camposipterus segwickii)를 만들었다.[59]나중에, 1861년에 오웬 여러 독특하고 화석 또 이 캠브리지 Greensand이 영국의 고생물 학자는 해리 Govier 실리, P.simus 재배치하는 방안 별도의 제네릭 이름 오르니 토케이 루스라고 불린 이러한 새로운 종 날아다니는 simus,[61]를 할당 받았다에 남아 있는 것이 종, 찾아냈다고.cr오르니토체바이러스 시무스 조합에 에이드레이트를 넣었다.[62]1869년과 1870년 사이에 실리는 많은 익룡 종을 오르니토체 바이러스에 재지정하는 동시에 몇 가지 새로운 종을 만들어냈다.[62][63]그러나 이 종들 중 많은 종들은 현재 다른 종으로 재분류되거나 노미나 두비아로 간주된다.[59]1874년 영국에서 더 많은 표본이 발견되었고, 다시 오웬에 의해 이 표본들은 Pterodactylus sagittirostris라고 불리는 새로운 종에 배정되었다.[64] 그러나 이 종들은 Huley에 의해 1914년에 L. sagittirostis가 발생하였다.[58]이러한 결론은 2017년 리갈 외 연구진에 의해 수정되었는데, 그는 훌리의 재배정에 동의하지 않았고, 따라서 Serradraco속(Serradraco)을 만들었고, 이후 S. sagittirostris)이라는 새로운 조합이 생겨났다.[65]
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새로운 익룡 종을 익룡류에게 할당하는 것은 유럽뿐만 아니라 북아메리카에서도 흔했다; 예를 들어 1871년 Othniel Charles Marsh와 같은 고생물학자들은 이 치아가 물고기 Xiphactinus에 속하는 이빨과 함께 있는 몇 개의 이빨 없는 익룡 표본들을 설명했는데, Marsh는 이 치아가 익룡류에 속하는 것으로 추정했다.당시 발견된 익룡은 모두 이가 있었기 때문에 그가 발견한 로사우르스의 표본이다.그 후 그는 이 표본들을 "Pterodactylus oceani"라고 불리는 새로운 종에 할당했지만, 이것은 "P. 오웬이"가 1864년 실리에 의해 같은 이름으로 묘사된 익룡 종에 의해 점유된 것으로 밝혀졌기 때문에 Pterodactylus ocidentalis로 바뀌었다.[66][67]1872년 미국의 고생물학자 에드워드 드링거 코프도 북아메리카에서 다양한 익룡 표본을 발견하였고, 이를 오르니토치루스 탯로수스와 오르니토치바이러스 하피아라고 알려진 두 개의 새로운 종에 할당하여 코프는 자신이 발견한 표본을 오르니토체바이러스 속에 할당하려 했으나 'e'[68]를 잊어버린 철자를 잘못 썼다.그러나 1875년, Cope는 O. umbrosus와 O. harpyia 종을 Pterodactylus umbrosus와 Pterodactylus harpyia로 재배정했다. 비록 이 종들이 그 이후로 노미나 두비아로 여겨졌지만.[69][67]고생물학자 새뮤얼 웬델 윌리스톤은 익룡의 첫 두개골을 발굴하여 이 동물이 이빨이 없는 것을 발견했고,[67] 이로 인해 마쉬는 익룡류속(빛. '토스 없는 날개')을 창조하게 되었고, 따라서 그가 이름을 붙인 익룡류를 포함한 모든 미국 익룡종을 익룡류 종에서 익룡류로 재배정하였다.[70]
이후 1980년대에 피터 웰호퍼에 의한 후속 개정으로 인정받는 종의 수가 약 6마리로 줄어들었다.프테로닥틸루스에게 배정된 많은 종들은 청소년 표본을 바탕으로 하였으며, 그 후 다른 종이나 성종의 미성숙한 개체로 인정되었다.1990년대까지 이것은 심지어 남은 종의 일부에 대해서도 사실이라는 것이 이해되었다.예를 들어, P.선충은 미숙한 크테노키아즈마라는 수많은 연구에 의해 발견되었다.[25]또 다른 종류의 프테로닥틸루스(Pterodactylus)는 원래 작고 미성숙한 시료를 바탕으로 한 P. micronyx이다.그러나, 어떤 속과 종 P. 마이크론yx가 청소년 형태일 수 있는지 정확히 판단하기는 어려웠다.스테판 조브, 크리스토퍼 베넷 등에서는 추가 연구 결과 베넷이 아우로라즈다르코 속주에 할당했지만,[24][25] 그나토사우루스 수불라투스 또는 크테노크라스마스에 속하는 종 중 하나에 속했을 가능성이 있다고 제안한 바 있다.[17]복잡한 역사를 가진 또 다른 종은 긴 목과 적은 이빨을 가진 큰 표본을 바탕으로 1854년 폰 마이어가 이름을 붙인 P. 롱리콜룸이다.데이비드 언윈을 포함한 많은 연구자들은 P. 롱기콜룸이 P.코치와 P.고전과는 구별된다는 것을 발견했다.언윈은 P. 롱기콜룸이 게르마노닥틸루스(Germanodactylus)[4]에 가까워서 새로운 속 이름을 필요로 한다는 것을 알았다.해리 고비에르 실리가 이 속들을 부분적으로 P. 롱리콜럼 물질에 기초했기 때문에 때때로 디오페팔루스 속에 놓였다.그러나 나중에 디오페팔로스에 대해 지정된 활자 표본은 P코치에 속하는 화석이며, 더 이상 프테로닥틸로스와 분리되어 있다고 생각하지 않는다는 것이 베네트에 의해 밝혀졌다.따라서 디오페팔루스는 프테로닥틸루스의 동의어로서, "P" longicolum의 새로운 속으로는 사용할 수 없다.[71]"P." 롱기콜룸은 결국 별도의 속 아르데닥틸루스(Ardeadactylus)의 종류로 만들어졌다.[17]
논란이 많은 종
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21세기 초엽이 남긴 잘 알려져 있고 후원이 잘 되는 종은 P. 고대와 P.고치뿐이었다.그러나 1995년에서 2010년 사이의 대부분의 연구는 이 두 종조차도 분리할 이유가 거의 없다는 것을 발견했고, 그들을 동의어로 취급했다.[4]익룡 관계에 대한 보다 최근의 연구는 무로그나티드와 프테로닥틸로이드가 자매 집단이라는 것을 발견했는데, 이것은 더 포괄적인 집단인 카엘리드라콘을 단 두 개의 집단으로 제한하게 될 것이다.[72][71]1996년 베넷은 P. 코치와 P. 고대의 표본 간의 차이는 P. 고치의 미성숙 성장 단계를 나타내는 P. 고치(P. scolopaciceps 종에 교대로 분류된 표본 포함)를 나이 차이로 설명할 수 있다고 제안했다.조브는 2004년 논문에서 다른 분석법을 사용했고 같은 결과를 회복했는데, P코치의 '간결함' 특징이 나이와 관련이 있다는 것을 보여주었고, 수학적 비교를 통해 두 형태가 같은 종의 서로 다른 성장 단계라는 것을 보여주었다.[25]2013년에 발표된 표본에 대한 추가 검토 결과 P.코치와 P.고전 사이의 추정된 차이 중 일부는 측정 오류로 인한 것으로 나타났으며, 이는 그들의 동의어를 더욱 뒷받침한다.[17]
2010년대까지 P.코치와 P.스콜로파이스프스는 P.고대의 초기 성장기라는 생각에 기초하여 대규모의 연구기구가 개발되었다.하지만 2014년 두 명의 과학자가 이 패러다임에 도전한 연구를 발표하기 시작했다.스티븐 비도비치와 데이비드 마틸은 다른 길이의 목 척추뼈, 더 얇거나 두꺼운 치아, 더 둥근 두개골, 그리고 턱에서 다시 뻗은 치아가 얼마나 멀리 떨어져 있는지 등 P. 코치, P. 스콜로파체프, P. 고대의 표본들 사이의 차이가 그들을 세 개의 구별되는 종으로 분리할 수 있을 정도로 충분히 유의하다고 결론지었다.비도비치와 마틸도 모든 관련 시료를 구별되는 단위로 취급하는 계통생리학적 분석을 실시했고, P.코치형 시료가 P.고데우스 시료와 자연적인 집단을 형성하지 않았다는 것을 알아냈다.그들은 디오페세팔루스 속은 "P.코치"와 P.고치를 구별하기 위해 사용하기 위해 반환될 수 있다고 결론지었다.그들은 또한 이 새로운 종의 이름을 P. 스콜로파이스프(Scolopaciceps)의 이름을 따서.에어로닥틸루스(Aerodactylus)라고 지었다.그래서 베넷이 생각한 한 종의 초기 성장 단계인 비도비치와 마틸은 새로운 종의 대표자로 생각했다.[48][32]
2017년 베넷은 이 가설에 이의를 제기하면서 비도비치와 마틸이 이들 세 표본군 사이의 실제 차이를 확인했지만 단순히 개별적인 변동이나 성장 변화, 또는 단순히 찌그러지고 떨어져 있기보다는 그 차이가 종으로 구별하기에 충분하다는 근거를 제시하지 못했다고 주장했다.화석화 과정 중의 발상.베넷은 특히 아에로닥틸루스(Aerodactylus)를 구별하는 데 사용된 데이터를 지적했는데, 이는 관련 종에 대한 자료와는 너무나 다른 자료로, 어쩌면 비정상적인 표본의 조립 때문일지도 모른다.그 결과 베넷은 계속해서 디오페팔루스와 에어로닥틸루스를 미숙한 프테로닥틸루스 고대의 한 해 등급으로만 여겼다.[73]
종의 목록
200년 이상의 역사 동안, 다양한 종의 프테로닥틸로스는 분류의 많은 변화를 겪었고, 따라서 많은 수의 동의어를 얻었다.또한 프테로닥틸루스에게 할당된 많은 종들은 한 종이나 다른 종에 할당하기 어려운 것으로 증명된 가난한 유골에 기초하고 있으며, 따라서 유목민 두비아('lit.의심스러운 이름')로 간주된다.다음 목록에는 현재 재분류되었거나 최근까지 적절한 프테로닥틸루스(Pterodactylus)와 관련이 있다고 생각되는 새로운 익룡 종을 식별하기 위해 사용된 이름과 아직 다른 제네라에 할당되지 않은 다른 물질에 기초한 이름이 포함된다.이 목록에는 또한 공식적으로 발표되지 않은 노미나 누다('나체명')인 종도 포함되어 있다.노미나 주('잊혀진 이름')인 종은 사용되지 않은 종이고, 노미나 거부종('거부된 이름')인 종은 보다 선호되는 이름이 대신 받아들여졌기 때문에 거부된 종이다.[22][74]
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문화적 의미
프테로닥틸러스는 책, 영화, 텔레비전 시리즈와 여러 비디오 게임에서 여러 번 등장하는 가장 상징적인 선사시대 생물 중 하나로 여겨진다.비공식적인 이름인 "pterodactyl"은 때때로 Pterodactylus에 속하는 모든 종류의 동물을 지칭하는데 사용되기도 하는데, 대부분의 경우 Pterodactylus에 해당하지만, 그 집단의 가장 잘 알려진 구성원이기 때문이다.[75]프테로닥틸루스의 인기 있는 측면은 긴 머리마루와 잠재적으로 큰 날개로 이루어져 있다.그러나 프테로닥틸러스에 대한 연구는 몇 가지 분석이 실제로 프테로닥틸러스가 뼈 대신 연조직으로 이루어진 볏을 가지고 있다는 것을 증명했지만, 뼈의 두개골 볏이 부족할 수도 있다는 결론을 내리고 있다.[17]
프테로닥틸러스는 2005년 호러 영화 프테로닥틸의 스타 캐릭터로, 여기서 비공식적인 이름인 "프테로닥틸"로 확인되며, 따라서 영화의 이름이다.이 영화에서 '프테로닥틸스'는 뼈의 볏이 길쭉해 멀리 연관되어 있는 프테라노돈의 모습과 닮았고, 그 엄청난 크기 또한 닮았다.영화에서 프테로닥틸러스가 가지고 있던 한 가지 특이한 특징은 치아의 보유인데, 이것은 일반적으로 프테로닥틸러스의 경우 정확한 반면, 영화 속 생물의 전체적인 모습은 프테라노돈의 모습과 비슷하며, 크기도 크지만, 이것은 프테라노돈과 같은 어떤 종류의 익룡을 닮게 하지만, 프테라노딜러스의 소유로 되어 있다.이가 [76]나다
프테로닥틸루스 같은 생물의 또 다른 모습은 J. R. R. 톨킨의 중간 지구 전설에 있다.이 소설에서 블랙 라이더로 소개된 나즈겔은 프테로닥틸루스에게 비슷하게 만들어진 듯한 날으는 몬스터를 탄 9명의 등장인물이다.저자의 아들인 크리스토퍼 톨킨은 하늘을 나는 괴물들을 "나즈겔-버드"라고 묘사했고, 그의 아버지는 이 공룡들의 외모를 다소 "신화"라고 묘사했으며, 이것이 분명히 "신화"라고 인정했다.[77][78]
참고 항목
참조
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