프테라노돈토과

Pteranodontoidea
프테라노돈로이드류
시간 범위:백악기 후기,
~ 140 ~ 66 Ma S P K N
Grounded Pteranodon.jpg
암컷 Geosternbergia sternbergi의 기마 골격
Ferrodraco.png
Ferrodraco rentoni를 재구성하여 알려진 재료, 스케일 바 = 50 mm.
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
주문: †익룡류
서브오더: †프테로닥틸로이드상과
Clade: †오니토케이로아과
Clade: †프테라노돈토과
켈너, 1996년
서브그룹
동의어
  • 우오르니토체이라 언윈, 2003

프테라노돈토이드상(또는 그리스어로 이빨이 없는 날개라는 뜻)은 아시아, 아프리카, 유럽, 북미 [1]및 남아메리카의 백악기 전기에서 후기(발랑기니아어 초기부터 마스트리히트 후기)에 걸쳐 멸종된 오르니토케이로이드류 익룡의 분파이다.그것은 1996년 알렉산더 빌헬름 아르민 켈너에 의해 명명되었다.2003년에 켈너는 이 분류군을 Anhanguera, Pteranodon 및 그 모든 후손의 마지막 공통 조상들로 구성된 노드 기반 분류군으로 정의했습니다.파충류(Ornithocheiroidea)는 때때로 프테라노돈토아상과(Pteranodontoidea)의 상위 대명사로 여겨지지만,[2] 그 정의에 따라 다르다.Brian Andres(2008, 2010, 2014)는 이러한 동의어를 [3]피하기 위해 Kellner(2003)의 정의를 사용하여 Ornithocheiroidea를 변환합니다.

그룹의 이름의 의미에도 불구하고, 모든 익테라노돈티드가 이빨이 없는 것은 아니었다. 이티오닥틸리드나 안한게리드 같은 초기 속들은 먹이를 잡기 위해 사용되었던 이빨을 가지고 있었고, 몇 가지 결론들은 그들이 나중에 이빨이 없는 익테라노돈티드로 진화했다는 생각을 가져왔다.익룡은 또한 백악기 내내 가장 다양한 익룡 집단이었고, 따라서 그 [4]시대에 가장 성공적인 비행이었다.그러나 이들은 대부분 백악기 말기에 더 큰 아즈다르키드류에 의해 대체되어 자원과 지형경쟁이 일어났지만, 그럼에도 불구하고 프테라노돈토이드는 그들과 함께 번성했고, 알키오네, 바르바리닥틸루스, 시무르히아와 같은 속들은 백악기-팔레오제 멸종 때까지 살았다.프테라노돈토이드는 주로 물고기로 구성된 알바트로스와 같은 현대의 하늘을 나는 새와 비슷한 식단을 가지고 있었다.그러나 이 과의 일부 속은 주로 썩은 고기를 먹이로 하며, 이는 이스티오닥틸루스 같은 초기 속들에서 볼 수 있다.그들은 또한 비례적으로 큰 날개폭으로 알려져 있으며, 익룡류 중 가장 큰 것으로 기록된 것은 8.70미터(28.5피트)에 달하며,[5] 트로피오그나투스속에 속합니다.

초기 발견된 속들의 역사

최초의 익룡류인 Lonchodraco giganteus의 렉토타입 연골

여러 개의 화석 유적이 다양한 동물들의 화석으로 알려진 분필 구덩이인 영국의 Check Formation에서 발견되었다.영국의 고생물학자 제임스 스콧 바우어뱅크는 훨씬 더 큰 [6]크기 때문에 새로운 종의 프테로닥틸루스, P. giganteus로 발견된 표본에 이름을 붙이고 설명했습니다.P. giganteus는 오늘날 Lonchodraco라고 [7]불리는 속으로 여겨진다.1851년, 바우어뱅크는 P. giganteus와 같은 분필 구덩이에서 더 많은 표본을 발굴했고, 이 표본들을 독일의 박물학자이자 동물학자 Georges [8]Cuvier를 기려 P. cuvieri로 알려진 또 다른 새로운 종의 프테로닥틸루스에 할당했다.그 해 말, 영국의 고생물학자 리차드 오웬 경은 또한 Check Formation에서 몇몇 화석 표본을 발굴했고,[9] 그는 설명 중에 그것들을 Pterodactylus compressirostris로 지정했다.오웬은 나중에 캠브리지 그린스라고 불리는 다른 화석 유적지에서 많은 화석 표본을 발굴했고, 그 후 이 표본들을 프테로닥틸루스 시무스라고 불리는 새로운 종에 할당했다.영국의 고생물학자 해리 고비에 실리는 익룡이 새의 직접적인 조상이라는 시대 개념 때문에 오르니토케이러스(고대 그리스어로 "새"를 뜻하는 "ρις ( ( ("와 "손"을 뜻하는 "ρ""""에서 유래)라고 불리는 새로운 속들을 만들었다.1870년 실리는 프테로닥틸루스 쿠비에리를 오르니토케이러스 [10][11]쿠비에리라고 불리는 새로운 종으로 재지정했다.이 종은 현재 [7]Cimoliopterus속에 속하는 것으로 여겨진다.그러나 1874년 고생물학자 해리 실리와 리처드 오웬이 속뿐만 아니라 다른 종의 재지정 문제를 놓고 다투면서 익룡의 종과 속 이름 사이의 논란이 시작되었다.그래서 오웬은 두 개의 새로운 속, 즉 콜로보린쿠스와 크리오린쿠스를 만들었는데, 그들의 독특한 볼록한 "keled" 볏과 그들의 코 밑부분을 언급하였다.그리고 나서 오웬은 콜로보린쿠스, C. clavirostris의 모식종을 만들어 오르니토키루스에 할당되었던 3종을 가라앉혔고, 크리오린쿠스는 전적으로 오르니토키루스 종으로 [12]구성되었다.하지만 1881년, 실리는 오웬의 결론에 동의하지 않았고, 따라서 그는 오르니토케이러스 시무스라고 이름 붙인 종을 오르니토케이러스의 [13]모식종으로 지정했다.

프테라노돈의 모식표본인 샘플 YPM1177은 짧은 두개골 꼭대기로 인해 현재 암컷 개체로 해석되고 있다.

영국의 오르니토케이러스속뿐만 아니라 익룡의 다른 종들의 이름은 다른 곳에서 더 많은 연구를 낳았다.미국에서는 1870년 [14]미국 고생물학자 오스니엘 찰스 마쉬가 캔자스 서부의 스모키 힐 초크 퇴적물 탐험을 이끌었다.마쉬는 북미 최초의 익룡 표본(YPM 1160과 YPM 1161)을 발굴했는데, 지금은 프테라노돈속에 속하며, 한때 프테라노돈에 [15]속한다고 믿었던 물고기의 날개 부분과 이빨로 구성되어 있다.1871년에, 그는 새로운 종" 날아다니oweni"(의미"오웬의 날개 손가락")[16]리처드 오웬의 제로 불리지만, 그는 남자가 선택한 이름 이미 다른 유럽 익룡 종 해리 실리에서 설명하는 사용되고 있었다는 것을 깨달았다. 그래서 그는Pterodactylus occidentalis(meanin로 그의 발견 이름을 가지고 있는 표본들을 지정했다.g""[17]서쪽 날개 손가락")이 발견된 위치를 참조한다.미국의 고생물학자 에드워드 드링커 코프도 이 대형 북미 익룡의 유골을 여러 개 발굴했고, 코프는 이 유골을 바탕으로 두 개의 새로운 종인 오르니토키러스 움브로수스와 오르니토키러스 하피아를 유럽 대형속인 오르니토키러스로 지정하려 했지만, 그들을 묘사할 때 'e'를 놓쳤다.코프의 논문명으로 이 종들을 명명하는 논문은 마쉬의 논문 발표 5일 만인 1872년에 발표되었습니다.이것은 두 고생물학자들 사이에 논쟁으로 이어졌고, 두 사람 모두 분명히 같은 [18]익룡 종인 출판된 문헌보다 누구의 이름이 우선인지에 대해 싸웠다.

1876년 마쉬는 미국 고생물학자 새뮤얼 웬델 윌리스톤이 미국 캔자스주 월러스 카운티(현 로건 카운티)의 스모키 힐 강에서 발굴한 프테라노돈의 첫 두개골 표본을 기술했다.그 해 말, 크기는 조금 [19]작았지만 또 다른 두개골 표본이 발견되었다.머지않아 마쉬는 이 표본들에 대해 설명했을 때, 이빨이 없고 두개골에 뼈대가 있다는 것을 알게 되었다.마쉬는 이어 이빨이 없어 익룡목의 모든 속과 구별된다고 밝히고 독특한 특징에 따라 익룡목의 새로운 총칭 프테라노돈(Pteranodon, 이빨이 없는 날개라는 뜻)을 만들었다.마쉬는 또한 프테로닥틸러스에서 프테라노돈으로 이전에 명명되었던 모든 북미 종들을 재분류했으며, 그 크기에 [19][20]따라 작은 두개골은 다시 지정된 프테라노돈 오크시덴탈리스에 속한다고 생각했다.몸집이 작은 개체들의 표본이 나중에 발견되었고, Marsh는 또한 몇 가지 다른 종의 이름을 붙였다.프테라노돈 컴푸스와 프테라노돈 나노는 이 구별되고 작은 단편적인 골격을 기반으로 합니다.그리고 나서 그는 프테라노돈 그라실리스라고 불리는 또 다른 종을 만들었고, 이것은 그가 이전에 골반뼈로 오인했던 날개뼈에 바탕을 두고 있다.마쉬는 곧 자신의 실수를 깨닫고 자신이 발견한 표본을 닉토사우루스라는 별도의 속으로 재지정했고, P.나누스 종도 곧 닉토사우루스 표본으로 인정받았는데,[21] 이는 양쪽에서 볼 수 있는 시나포형상 때문이다.[22] 이후 1892년, 새뮤얼 윌리스톤은 코프와 마쉬에 의해 분류된 모든 프테라노돈 종을 비판적으로 평가한 최초의 과학자가 되었다.그는 마쉬의 대부분의 재배치와 분류에 동의했지만, 여전히 몇 가지 예외가 있었다.윌리스톤은 1903년에 프테라노돈은 7종이 아닌 3종만 존재한다고 그의 이전 결론을 수정했다.그는 또한 P. comptus와 P. nanus 둘 다 닉토사우루스의 표본이라고 생각했고, 다른 종들은 주로 상완골의 모양에 따라 작은 종(P. velox), 중간 종(P. occidentalis), 큰 종(P. ingens)으로 나누었다.그는 또한 [23]P. longisps가 크기에 따라 P. velox 또는 P. occidentalis의 동의어라는 그의 첫 번째 결론을 따랐다.하지만 1994년 크리스토퍼 베넷은 P. 롱두근과 P. sternbergi라고 불리는 다른 종이 유일하게 유효한 프테라노돈 종이며, 다른 종들은 노미나 두비아 또는 동의어로 [18]여겨질 것이라고 결론지었다.

Istiodactylus 표본 NHMUK R3877 및 R176의 두개골 요소 및 Reginald Hully에 의한 1913년 긴턱 두개골 재구성

1887년 실리에 의해 영국 남부 해안의 섬인 와이트 섬에서 특이한 발견이 이루어졌다.실리는 이 화석들이 새와 같은 생물의 것이라고 생각했고, 그는 그것을 Ornithodesmus cluniculus라고 [24]명명했다.실리는 또한 같은 장소에서 발견된 또 다른 표본을 보고했다.실리는 이 발견을 바탕으로 1901년에 이 새로운 종을 O.라티덴이라고 명명했는데, 구체적인 이름은 "넓은 이빨"로 번역됩니다.그는 아마도 그들의 사크라 사이의 시나포메스 때문에 이 새로운 종을 Ornithodesmus에 할당했을 것이지만, 그의 결론은 완전히 [25][26]명확하지 않았다.1913년, 영국의 고생물학자 레지날드 월터 헐리는 그가 발견한 표본을 바탕으로 O. 래디던스를 자세히 검토했고, Ornithodesmidae라는 [27][28]새로 만들어진 과에 Ornithodesmus속을 포함시켰다.1993년 후반, 영국의 고생물학자 스태퍼드 C. 하우스와 앤드류 C. 밀너는 완모형 천골과 O. cluniculus 종의 유일한 표본이 익룡이 아니라 마니랍토라스 수각류 공룡의 것이라고 결론지었다.그들은 O. cluniculus의 천골과 익룡의 천골을 비교하려는 구체적인 시도가 이루어지지 않았으며, O. latidens가 사실상 Ornithodesmus속의 모식종으로 취급되었다고 결론지었다.익룡의 확실한 종인 "O" 라티덴스는 따라서 새로운 [26]총칭이 필요했습니다.2001년, 하우즈, 밀너, 데이비드 마틸은 "O." 반도를 "Istiodactylus"라고 불리는 새로운 속들로 재지정했고, 그 결과 "Istiodactylus latidens"로 알려진 새로운 조합이 탄생했다.속칭 '이스티오닥틸루스'는 상대적으로 큰 [28]날개와 관련하여 '항해손가락'을 의미한다.

분류

1996년 알렉산더 켈너에 의해 처음 정의되었던 프테라노돈토이상은 몇몇 연구에 따르면 때때로 오르니토케이로아상과와 동의어로 여겨진다.Ornithocheiroidea라는 이름은 Christopher Bennett에 의해 1994년에 아포몰피 기반 분류군으로 정의되었습니다.그러나 2003년에 켈너는 오르니토케이루아상과를 안한게라, 프테라노돈, 케찰코아틀루스, 그리고 숭가립테루스의 접점을 나타내도록 재정의했고, 따라서 오르니토케이루아상과를 보다 포괄적인 그룹으로 [29]만들었다.그 해 말, 데이비드 언윈은 프테라노돈 긴두근과 이스티오닥틸루스 반두근을 포함하는 노드라는 다른 정의를 제안했고, 그 결과 그는 프테라노돈토이상을 오르니토케이루아상과와 [2]하위 대명사로 간주했다.Brian Andres(2008, 2010, 2014)는 이러한 동의어를 [3]피하기 위해 Kellner(2003)의 정의를 사용하여 Ornithocheiroidea를 변환합니다.2013년 안드레스 & 티모시 마이어스는 익토사우루스과의 [30]자매 분류군으로 프테라노돈토이상을 프테라노돈티아군에 포함시키는 계통발생학적 분석을 발표했다.그러나 2019년 켈너와 동료들은 이 분류를 다시 검토했고, Tapejaroidea의 자매 분류군인 Pteranodontoidea가 Lanceodontia와 Pteranodontia를 [31]모두 포함하는 보다 포괄적인 그룹이라는 결론을 내렸다.

토폴로지 1: Andres & Myers (2013)[30]

고생물학

이동

익룡은 다른 익룡과 마찬가지로 지상에서 움직이는 데 능숙할 뿐만 아니라 비행 능력도 뛰어났다고 여겨진다.발자국의 증거는 대부분의 익룡이 현대의 파충류처럼 다리를 크게 뻗지 않고 공룡처럼 걸을 때 다리를 비교적 곧게 세운 것을 보여준다.익룡류의 발자국은 알려져 있지 않지만,[32] 직립보행을 했을 가능성이 있다.익룡들 중에서 익룡들은 앞다리가 뒷다리보다 훨씬 긴 비정상적으로 다리 비율이 고르지 않았다.이것은 다른 익룡들과 비교했을 때 지상에 있을 때 독특한 이동 방식을 필요로 했을 것이다.익룡은 두 발로 뛰거나 깡충깡충 걷는 [32]걸음걸이를 사용했을 가능성이 있다.익룡 연구원 마이크 하비브는 Anhanguera와 같은 익테라노돈토이드들의 팔다리 비율이 [33]깡충깡충 뛰는 것과 일치한다고 지적했다.

레퍼런스

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