리아오닥틸루스

Liaodactylus
리아오닥틸루스
시간 범위:옥스퍼드어, 160 Ma D P J N
↓
Liaodactylus-2.jpg
리아오닥틸루스의 완모형 두개골
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
주문: †익룡류
서브오더: †프테로닥틸로이드상과
패밀리: †쿠테노카스카마과
속: †리아오닥틸루스
저우 외 연구진, 2017년
모식종
†리아오닥틸루스프리머스
저우 외 연구진, 2017년

랴오닥틸루스는 중국 쥐라기 시대에 서식한 여과성 익룡이다.이 속은 2017년 Zhou 등이 기술한 L. primus라는 한 종을 포함하고 있다.여과 먹이에 적응하면서, 리아오닥틸루스는 약 150개의 길고 빗살 같은 이빨을 촘촘히 박았다.이 공룡은 최초로 알려진 크테노카스마티스과 공룡이며 쥐라기 티아오지산 층에서 나온 최초의 여과식 익룡이다.나중에 더욱 전문화된 크테노카즈마티드는 긴 코, 두개골의 작은 구멍(혹은 회향) 그리고 더 많은 이빨을 가지고 있다는 점에서 리아오닥틸루스와 다르다.Ctenochasmatidae에서 Leaodactylus는 유럽의 Ctenochasma와 가장 가까운 관계였다.

검출 및 명명

층서기둥에 위치하는 리아오닥틸루스 모식 지역 지도

랴오닝 고생물학 박물관에 보관되어 있는 완모식 PMOL-AP00031이라고 알려진 리아오닥틸루스 표본이 하나 있다.그것은 첫 번째 두 개의 경추와 함께 완전한 두개골과 아래턱으로 구성되어 있다.중국 랴오닝( liaoning寧)성 지안창(吉安昌)현 닥시산(大西山) 마을에서 서쪽으로 약 500m(1,600피트) 떨어진 돌출부에서 발원한다.이 돌기들은 아르곤-아르곤 연대 [1][2][3]측정법에 근거해 161.8±0.4~1억59.5±060만년 전의 것으로 추정되고 있는 쥐라기 후기 티오지산 층에 속한다.

Liaodactylus는 2017년에 Zhou 등에 의해 기술되었다.속명은 "랴오닝"의 줄임말인 리아오와 익룡의 표준 접미사인 그리스어 닥틸로스("핑거")를 결합한 것이다.한편, 라틴어에서 유래한 종명 프리무스는 다른 크테노카즈마티드류에 [1]비해 리아오닥틸루스의 초기 시대를 가리킨다.

묘사

코, 턱 및 치아

리아오닥틸루스의 머리는 가늘고 길며 두개골 길이는 13.3cm(5.2인치), 턱 길이는 11.7cm(4.6인치)[1]이다.이 중 코는 전체 두개골 길이의 49.1%, 비안 안와 회음부(코구멍과 전안와 회음부의 융합, 모노페네스트라타의[4][5] 모든 구성원에서 볼 수 있음)는 두개골 길이의 31%이다.더 파생된 ctenochasmatids에서, 비안궤도 회향은 프테로다스트로 두개골 길이의 10-12%에 불과하며, 코는 프테로다스트로 [6]두개골 길이의 85% 이상으로 더 길다.또한 다른 크테노카즈마티드보다 짧은 것은 아래턱의 융접 부위인 치아의 결합으로, 턱 길이의 30.5%에 불과하다.형태학적으로 볼 때, 주둥이의 측면은 평행하며(그나토사우루스의 숟가락 끝 주둥이와 달리), 하악골의 대부분은 주로 치아의 형태로 구성되어 있으며, 잘 발달된 후관절돌기는 다른 크테노카즈마티드와 [1]같이 각진 뼈에 의해 형성되어 있다.

리아오닥틸루스의 턱에는 긴 바늘처럼 바깥쪽으로 튀어나온, 단단하게 채워진 균일한 간격을 가진 이빨이 많이 있으며, 양쪽 턱에 걸쳐 총 152개의 이빨이 있습니다.이는 Gnathosaurus (128–136)보다는 많으며, Gegepterus (150)[7]보다는 크지만 Ctenochasma (200-552)[8]나 Pterodaustro (약 1,000)[6]보다는 훨씬 적다.치아는 턱 뒤쪽을 향해 짧아지고, 결국 치열 뒤쪽에 있는 짧은 못 모양의 구조가 된다; 치열의 뒤쪽은 비안와 회향의 앞 1/3에 해당하며, 이는 보통 치아가 회향 전에 완전히 멈춘다.각 턱의 앞니에 있는 첫 번째 치아도 두 번째 치아의 절반 정도로 약간 짧아졌다.전체적으로, 턱을 닫았을 때 맞물렸을 치아는 필터 공급에 [1][9]사용되었을 빗과 같은 복합체를 형성한다.

두개골과 입천장 측면

ctenochasmatids 중 Leaodactylus의 주갈골은 매우 좁으며, 특히 큰 눈구멍 아래에 있습니다.그것은 세 갈래로 나뉩니다: 매우 길고 가늘어지는 전방 과정, 비안와 회음부의 아래쪽 테두리 2/3를 형성합니다; 수직 궤도 과정; 그리고 안와 과정에 비해 매우 긴 각진 시간 과정.뼈는 눈구멍 아래 턱의 가장자리가 구부러지도록 약간 구부러져 있다.후면에서 주갈의 측두돌기는 인접한 사두골과 상당히 광범위하게 융해되어 있다.두개골에서 더 뒤로, 4중골은 비늘뼈와 아래 아래턱과 관절한다; 4중골의 뒤쪽에 있는 긴 샤프트는 다른 Ctenochasmatids와 같이 턱 가장자리와 160°의 각도를 형성하며 매우 강하게 각을 이루고 있다.턱관절은 [1]눈구멍 바로 아래에 있습니다.

입천장은 상악골의 뒤쪽에서 넓은 선반을 형성하고 있으며, 이 선반은 뒤쪽에서 깊게 절개되어 있으며, 부분적으로는 아안와 회음부를 형성하고 있다.아안와 회음부의 중간선을 따라 있는 작은 스파이크는 상악골과 접촉하는 구개골을 나타냅니다.외접골은 세 갈래로 갈라져 있다; 외측돌기는 안와후방의 후면에서 닫히고, 전돌기는 구개선반의 후면에서 합류하며, 후돌기는 익상골과 겹치며 익상돌기의 일부를 형성하며, 익상돌기는 익상돌기에서 익상돌기로부터 분리된다.리고이드; 그나토사우루스에서도 같은 막대를 볼 수 있지만 훨씬 [10][11]짧다.익상골 자체에 대해서는 중간선을 따라 확장되어 후방으로 돌출되어 기저부 골격과 4중으로 [1]연결되었다.

뇌와 척추

뇌케이스의 상단은 강하게 융착된 전두골과 두정골로 구성되어 있으며, 두개골의 둥근 뒷면을 만들기 위해 뒤쪽에서 급격히 아래로 구부러집니다.두개골의 뒷부분은 짧고 넓으며 판상이며 앞부분은 넓은 U자 모양의 칼자국이 있다.칼집 양쪽에는 익상골과 4중추와 접촉하는 튼튼한 기저부피돌기가 있다.한편, 배면에서는 기저부가 좁아져 기저부 골격과 겹친다.기저부에서는 척추와 연결되는 후두관절이 구면이며, 그 결과 척추를 관절로 연결하면 척수용 구멍인 포아멘 매그넘이 숨겨진다.후두관절에서 [1]앞쪽으로 기저부 중앙선을 따라 거친 능선이 뻗어 있다.

경추 자체에 대해서는, 봉합이 눈에 띄지만, 아틀라스와 축이 융합되어 있습니다.지도책 앞에는 대칭적이고 판처럼 생겼으며 앞에는 돌기가 있는 작고 기본적인 프로아틀라가 있다.구면 후두 콘다일에 대응하는 것이 아틀라스의 컵 모양 관절이다.지도책에는 눈에 띄는 신경 척추가 있었지만, 그 축의 신경 척추는 노출되지 않았다.축 뒤쪽의 신경궁에는 다음 [1]경추와 연결되었을 후지갑돌기가 있습니다

분류

저우 외 연구진은 2017년 계통학적 분석을 바탕으로 리아오닥틸루스를 Ctenochasmatidae로 지정했다.비늘뼈에서 두개골 높이의 상대적 비율, 턱 관절에서 두개골 높이, 비안와 회음부 수준에서 코의 길이를 공유한다. 또한 형태학적 특징의 관점에서, 그것은 뒤쪽으로 그리고 아래로 향하는 관절 후 과정을 공유한다.Ctenochasmatidae 내에서 Leaodactylus는 Ctenochasma에 가장 가까운 것으로 밝혀졌으며, 턱 대 스컬 길이와 치아의 각도가 옆으로 나 있는 비율을 공유한다.분석에 의해 회복된 계통수는 다음과 같다.[1][4]

프테로닥틸로이드상과

크립토드라콘

유프테로닥틸로이드아과

프테라노돈티아

아즈다르코아과

시조류

게르마노닥틸루스과

프테로닥틸루스과

갈로닥틸루스과

쿠테노카스카마과

그나토사우루스아과

모가놉테리아과

프테로다스트리니

크테노츠마

리아오닥틸루스

고생태학

주요 기사:티아오자산층

리아오닥틸루스는 티아오지산 층으로 알려져 있으며, 이 층은 오래된 하이팡구 층과 함께 적어도 40종을 포함한 잘 보존된 쥐라기 동물들의 다양한 집합체인 얀랴오 비오타를 형성한다.얀랴오 비오타에서 발견된 익룡은 람포린치드 지안창나투스 로부스투스, 칭롱옵테루스 구오이, 아누로그나티스드 덴드로린초이데스 무투덴겐시스, 제홀롭테루스 닌젠시스, 다윈옵테란 익테란 익테린쿠스, 웰호이 등 다수다.다른 [1][13]많은 것들 중에서 시조 요오드악틸루스 [12]링롱타엔시스일 가능성이 있다.랴오닥틸루스는 최초의 옌랴오 여과식 익룡이다.[1][9]얀랴오 비오타의 공룡은 Scansoriopterygids Epidendrosaurus ninchengensis, 에피덱시프테릭스후이, 이치, 파라비안인 Anchiornis huxley, Pedopenna dahugouensis,[13][14] Xiaotia jengi를 포함한다.

옌랴오 비오타에도 비고룡이 존재한다.유방조영양에는 랴오테륨 그라실, 만추로돈 심플리시덴스, 슈도트리보스 로부스투스, 볼라티튬 안티쿰, 카스트로카우다 루트라시밀리스, 도코보소르 브라키닥틸루스, 알보하라미야 젠킨스시, 시안저우링, 시안저우롱, 샤오우, 샤우, 샤우 등이 있다.또, 야비노사우루스 [17]영기를 포함한 도마뱀, 미기록 크로코딜로모형, 천어페톤 티안시시스, 제홀로트리톤 패러독수스, 랴오시트리톤 다오후구엔시스,[18] 판게페톤 시넨시스를 포함한 어류, 랴오스테우스 홍기를 포함한 어류, 쐐기과의 [13][19]일원이다.

환경면에서 티아오즈산층은 침엽수, 소철, 양치식물이 있는 삼림지대를 상징한다.현존하는 식물 종으로는 말꼬리 네오칼라미테스 카르치노아데스, N. 나르토시, 에퀴세툼 스파 등이 있다.양치식물인 코니오프테리스 히메노필로이드와 마거릿, 소철잠자리 기가스, 수수께끼의 나체식물인 체카노스키아 케토바, C. 리디가, 페니콥시스 스펙시오사, 은행나무 스피노바이에라 카자흐스타니카, 편백시록시클로니카, 편백시크시론제안세, 그리고 인디페라.전체적으로 평균 온도가 15°[19]C 미만인 서늘하고 온대하며 습한 계절성 기후를 나타냅니다.이것은 이 [21]무렵의 지구 냉각 추세와 일치하지만, 이전의 하이팡구의 [22]따뜻하고 건조한 기후와는 대조적입니다.

레퍼런스

  1. ^ a b c d e f g h i j k l Zhou, C.-F.; Gao, K.-Q.; Yi, H.; Xue, J.; Li, Q.; Fox, R.C. (2017). "Earliest filter-feeding pterosaur from the Jurassic of China and ecological evolution of Pterodactyloidea". Royal Society Open Science. 4 (2): 160672. doi:10.1098/rsos.160672. PMC 5367317. PMID 28386425.
  2. ^ Chang, S.-C.; Zhang, H.; Renne, P.R.; Fang, Y. (2009). "High-precision 40Ar/39Ar age constraints on the basal Lanqi Formation and its implications for the origin of angiosperm plants". Earth and Planetary Science Letters. 279 (3): 212–221. doi:10.1016/j.epsl.2008.12.045.
  3. ^ Chang, S.-C.; Zhang, H.; Hemming, S.R.; Mesko, G.T.; Fang, Y. (2014). "40Ar/39Ar age constraints on the Haifanggou and Lanqi formations: When did the first flowers bloom?". Geological Society, London, Special Publications. 378: 277–284. doi:10.1144/SP378.1. S2CID 130562173.
  4. ^ a b Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). "The Earliest Pterodactyloid and the Origin of the Group". Current Biology. 24 (9): 1011–1016. doi:10.1016/j.cub.2014.03.030. PMID 24768054.
  5. ^ Lu, J.; Unwin, D.M.; Jin, X.; Liu, Y.; Ji, Q. (2010). "Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull". Proceedings of the Royal Society B. 277 (1680): 383–9. doi:10.1098/rspb.2009.1603. PMC 2842655. PMID 19828548.
  6. ^ a b Chiappe, L.M.; Kellner, A.W.A.; Rivarola, D.; Davila, S.; Fox, M. (2000). "Cranial Morphology of Pterodaustro guinazui (Pterosauria: Pterodactyloidea) from the Lower Cretaceous of Argentina". Natural History Museum of Los Angeles Contributions in Science. 483: 1–19.
  7. ^ Wang, X.; Kellner, A.W.A.; Zhou, Z.; de Almeida Campos, D. (2007). "A new pterosaur (Ctenochasmatidae, Archaeopterodactyloidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China". Cretaceous Research. 28 (2): 245–260. doi:10.1016/j.cretres.2006.08.004.
  8. ^ Bennett, S.C. (2007). "A review of the pterosaur Ctenochasma: taxonomy and ontogeny". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 245 (1): 23–31. doi:10.1127/0077-7749/2007/0245-0023.
  9. ^ a b Witton, M.P. (2013). Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1.
  10. ^ Osi, A.; Prondvai, E.; Frey, E.; Pohl, B. (2010). "New Interpretation of the Palate of Pterosaurs" (PDF). Anatomical Record. 293 (2): 243–258. doi:10.1002/ar.21053. PMID 19957339. S2CID 31314805.
  11. ^ Pinhiero, F.L.; Schultz, C.L. (2012). "An Unusual Pterosaur Specimen (Pterodactyloidea, ?Azhdarchoidea) from the Early Cretaceous Romualdo Formation of Brazil, and the Evolution of the Pterodactyloid Palate". PLOS ONE. 7 (11): e50088. doi:10.1371/journal.pone.0050088. PMC 3503728. PMID 23185539.
  12. ^ Witton, M.P. (2015). "Were early pterosaurs inept terrestrial locomotors?". PeerJ. 3: e1018. doi:10.7717/peerj.1018. PMC 4476129. PMID 26157605.
  13. ^ a b c Zhou, Z.-H.; Wang, Y. (2017). "Vertebrate assemblages of the Jurassic Yanliao Biota and the Early Cretaceous Jehol Biota: Comparisons and implications". Paleoworld. 26 (2): 241. doi:10.1016/j.palwor.2017.01.002.
  14. ^ Sullivan, C.; Wang, Y.; Hone, D.W.E.; Wang, Y.; Xu, X.; Zhang, F. (2014). "The vertebrates of the Jurassic Daohugou Biota of northeastern China". Journal of Vertebrate Paleontology. 34 (2): 243–280. doi:10.1080/02724634.2013.787316. S2CID 84944844.
  15. ^ Meng, J. (2014). "Mesozoic mammals of China: implications for phylogeny and early evolution of mammals". National Science Review. 1 (4): 521–542. doi:10.1093/nsr/nwu070.
  16. ^ Luo, Z.-X.; Meng, Q.-J.; Ji, Q.; Liu, D.; Zhang, Y.-G.; Neander, A.I. (2015). "Evolutionary development in basal mammaliaforms as revealed by a docodontan". Science. 347 (6223): 760–764. doi:10.1126/science.1260880. PMID 25678660. S2CID 206562572.
  17. ^ Evans, S.E.; Wang, Y. (2012). "New material of the Early Cretaceous lizard Yabeinosaurus from China". Cretaceous Research. 34: 48–60. doi:10.1016/j.cretres.2011.10.004.
  18. ^ Gao, K.-Q.; Chen, J.; Jia, J. (2013). "Taxonomic diversity, stratigraphic range, and exceptional preservation of Juro-Cretaceous salamanders from northern China". Canadian Journal of Earth Sciences. 50 (3): 255–267. doi:10.1139/e2012-039.
  19. ^ a b c Tian, N.; Xie, A.-W.; Wang, Y.-D.; Jiang, Z.-K.; Li, L.-Q.; Yin, Y.-L.; Zhu, Z.-P.; Wang, J.-J. (2015). "New records of Jurassic petrified wood in Jianchang of western Liaoning, China and their palaeoclimate implications". Science China Earth Sciences. 58 (12): 2154–2164. doi:10.1007/s11430-015-5208-1.
  20. ^ Duan, Y.; Zheng, S.-L.; Hu, D.-Y.; Zhang, L-J.; Wang, W.-L. (2009). "辽宁建昌玲珑塔地区中侏罗世地层与化石初步报道" [Preliminary report on Middle Jurassic strata and fossils from Linglongta area of Jianchang, Liaoning]. Global Geology. 28 (2): 143–147. doi:10.3969/j.issn.1004-5589.2009.02.001.
  21. ^ Dromart, G.; Garcia, J.-P.; Picard, S.; Atrops, F.; Lecuyer, C.; Sheppard, S.M.F. (2003). "Ice age at the Middle–Late Jurassic transition?". Earth and Planetary Science Letters. 213 (3): 205–220. doi:10.1016/S0012-821X(03)00287-5.
  22. ^ Na, Y.; Manchester, S.R.; Sun, C.; Zhang, S. (2015). "The Middle Jurassic palynology of the Daohugou area, Inner Mongolia, China, and its implications for palaeobiology and palaeogeography". Palynology. 39 (2): 270. doi:10.1080/01916122.2014.961664. S2CID 128997266.