ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ
ส่วนหนึ่งของชุดบทความเรื่อง |
ชีววิทยาวิวัฒนาการ |
---|
![]() |
ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ (อังกฤษ: transitional fossil) เป็นซากดึกดำบรรพ์ที่เหลืออยู่ของสิ่งมีชีวิตใดก็ได้ ที่มีลักษณะสืบสายพันธุ์ซึ่งทั้งกลุ่มสิ่งมีชีวิตบรรพบุรุษของมันและกลุ่มลูกหลานของมันมีร่วมกัน[1] ซึ่งเป็นหลักฐานที่สำคัญเป็นเศษ ในกรณีที่กลุ่มลูกหลานมีกายวิภาคและการดำรงชีวิตที่ต่างกันอย่างมากจากกลุ่มบรรพบุรุษ ซากดึกดำบรรพ์เช่นนี้เป็นเครื่องเตือนใจว่า การแบ่งหน่วยอนุกรมวิธานเป็นอะไรที่มนุษย์สร้างขึ้นในภายหลัง แล้วกำหนดใส่สิ่งมีชีวิตที่มีมาก่อนและมีความแตกต่างแบบต่อเนื่อง ปกติจะไม่มีทางรู้ได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่ง ๆ อยู่ใกล้จุดที่สิ่งมีชีวิตกลุ่มต่าง ๆ วิวัฒนาการเบนออกจากกันแค่ไหน เพราะบันทึกซากดึกดำบรรพ์ไม่สมบูรณ์ ดังนั้น จึงไม่สามารถสมมุติได้ว่า สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่งเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่อ ๆ มา แม้นักวิทยาศาสตร์อาจจะใช้มันเป็นแบบของบรรพบุรุษ[2]
ในปี พ.ศ. 2402 เมื่อชาลส์ ดาร์วิน ได้ตีพิมพ์ผลงานเอกคือ กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) บันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วก็ยังน้อยมาก ทำให้ดาร์วินกล่าวถึงความไร้ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพตามที่รู้สึกว่า "...เป็นข้อโต้แย้งที่เห็นได้ง่ายที่สุดที่สาหัสที่สุดต่อทฤษฎีของผม"[3] เขาให้ข้อสังเกตว่าหลักฐานเช่นนี้ยังมีอยู่น้อยอยู่ในขณะนั้น และกล่าวถึงข้อมูลที่มีอยู่ว่า แสดงรูปแบบที่เป็นไปตามทฤษฎีการสืบเชื้อสายพร้อมกับการดัดแปลง (descent with modification) ผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติของเขา[4] หลังจากนั้นเพียงแค่สองปีต่อมา (2404) ก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของไดโนเสาร์ Archaeopteryx ซึ่งเป็นรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพแบบคลาสสิกระหว่างบรรพบุรุษไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นก กับนกลูกหลานที่สืบทอดต่อมา ต่อจากนั้นก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพเป็นจำนวนมาก โดยปัจจุบันมีหลักฐานมากมายที่แสดงว่า สัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดสัมพันธ์เป็นญาติกันอย่างไร รวมทั้งหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพต่าง ๆ[5] ตัวอย่างโดยเฉพาะของการเปลี่ยนสภาพระดับชั้น ก็คือ การเปลี่ยนเป็นสัตว์สี่ขาจากปลา การเปลี่ยนเป็นนกจากไดโนเสาร์ การเปลี่ยนเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจาก "สัตว์เลื้อยคลานคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม"
แม้คำภาษาอังกฤษว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) จะใช้กันอย่างกว้างขวางในบทความเกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์ โดยหมายเอาช่องว่างที่เห็นในบันทึกวิวัฒนาการของลิงใหญ่ (ซึ่งเป็นสายพันธุ์ของมนุษย์) และหมายเอาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่ค้นพบใหม่ แต่นักวิทยาศาสตร์ปัจจุบันก็ไม่ใช้คำนี้ เพราะเป็นคำที่ใช้อธิบายธรรมชาติก่อนหน้าทฤษฎีวิวัฒนาการ
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/76/Spindle_diagram.jpg/220px-Spindle_diagram.jpg)
อนุกรมวิธานตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์
[แก้]การตั้งชื่อสิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพ
[แก้]ในการแสดงหน่วยอนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการที่ใช้ในช่วงคริสต์ทศวรรษที่ 20 โดยมาก ซึ่งในปัจจุบันก็ยังใช้อยู่ในหนังสือที่ไม่ใช่ตำราเฉพาะทาง หน่วยอนุกรมวิธานต่าง ๆ ที่คล้ายคลึงกันทางสัณฐาน มักจะวาดเป็นรูป "ฟองน้ำ" หรือ "กระสวย" ที่แบ่งสาขาออกจากกัน รวมกันเป็นต้นไม้วิวัฒนาการ[6] สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพจะมีกายวิภาคที่อยู่ระหว่างกลุ่มต่าง ๆ คือมีลักษณะจากทั้งภายนอกภายในสาขาของ clade ที่เพิ่งแตกสาขาใหม่[7]
ตัวอย่างแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ที่มีกลุ่มแรกเริ่ม/กลุ่มพี่น้อง | |||||||||||||||||||||
|
ตั้งแต่เทคนิคแคลดิสติกส์เริ่มใช้ในคริสต์ทศวรรษ 1990 ความสัมพันธ์ต่าง ๆ ก็มักจะแสดงเป็น แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (cladogram) ที่แสดงการแตกสาขาของสายพันธุ์วิวัฒนาการต่าง ๆ เป็นเส้น ๆ กลุ่มจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic) หรือที่เป็นกลุ่ม "โดยธรรมชาติ" จะมีลักษณะซ้อนใน และกลุ่มเช่นนี้เท่านั้นที่จะให้ชื่อเป็นหน่วยอนุกรมวิธาน แม้ในการจำแนกหมวดหมู่ดั้งเดิมจะจัดสัตว์สี่ขาและปลาเป็นกลุ่ม 2 กลุ่มที่แยกจากกัน แต่โดยวิวัฒนาการชาติพันธุ์แล้ว สัตว์สี่ขาพิจารณาว่าเป็นสาขาหนึ่งของปลา ดังนั้น เพราะการจำแนกตามแคลดิสติกส์จะไม่มีสภาพ "ในระหว่าง" ของกลุ่มสองกลุ่ม (ที่ตั้งชื่อ) การใช้คำว่า "ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ" จึงไม่เหมาะสม คือความแตกต่างของสิ่งมีชีวิตภายในกลุ่มเดียวกัน จะแสดงแยกออกเป็นสาขา ๆ ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์[8]
ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพมองได้ว่าเป็นสัตว์ยุคต้น ๆ ของแต่ละสาขา ที่ยังไม่ได้วิวัฒนาการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ปกติพบในกลุ่มลูกหลานของสาขานั้น ๆ ทั้งหมด[9] ดังนั้น สัตว์รุ่นต้น ๆ ของกลุ่มมักจะเรียกว่า กลุ่มแรกเริ่ม/มูลฐาน (basal taxa) หรือ กลุ่มพี่น้อง (sister group)[10] โดยขึ้นอยู่กับว่าซากดึกดำบรรพ์ที่พบควรอยู่ใน clade ที่เป็นลูกหลานหรือไม่[8]
เป็นช่วงเปลี่ยนสภาพหรือบรรพบุรุษ
[แก้]มีความสับสนว่า สิ่งมีชีวิตในระหว่างหน่วยอนุกรมวิธานสองกลุ่ม จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มหนึ่งหรือของทั้งสอง ความสับสนอาจมากขึ้นเนื่องจากเป้าหมายอย่างหนึ่งของการจัดกลุ่ม ก็คือเพื่อระบุหน่วยที่เป็นบรรพบุรุษของอีกกลุ่มหนึ่ง แต่ก็เกือบเป็นไปไม่ได้ที่จะมั่นใจว่า สิ่งมีชีวิตหนึ่งที่พบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของสิ่งมีชีวิตอย่างใดอย่างหนึ่ง จริง ๆ แล้ว เพราะวิวัฒนาการเป็นกระบวนการแตกสาขา ที่สร้างพุ่มไม้อันซับซ้อนซึ่งเป็นรูปแบบความสัมพันธ์กันระหว่างสปีชีส์ ไม่ใช้กระบวนการเป็นเส้นที่เป็นไปตามลำดับเหมือนกับบันไดปีน และเพราะบันทึกซากดึกดำบรรพก็ไม่สมบูรณ์ โอกาสซึ่งสิ่งมีชีวิตที่พบจะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของอีกชนิดหนึ่งจึงน้อยมาก
แคลดิสติกส์ลดความสำคัญความเป็นบรรพบุรุษของหน่วยอนุกรมวิธานหนึ่งกับอีกหน่วยหนึ่ง แต่เน้นระบุหน่วยพี่น้องที่มีบรรพบุรุษร่วมกันเร็ว ๆ นี้ ซึ่งไม่ใช่บรรพบุรุษของหน่วยอื่น ๆ ทั้งหมด มีข้อยกเว้นที่ผิดธรรมดาบ้าง เช่นซากดึกดำบรรพ์ขนาดเล็กของแพลงก์ตอนน้ำ ที่บันทึกซากดึกดำบรรพ์สมบูรณ์พอให้มั่นใจได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์บางหน่วยเป็นบรรพบุรุษของกลุ่มประชากรรุ่นหลังที่จัดเป็นอีกสปีชีส์หนึ่ง[11] แต่โดยทั่วไปแล้ว ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจะพิจารณาว่า มีลักษณะทางกายวิภาคเหมือนกับบรรพบุรุษที่มีร่วมกันแต่อยู่ในหน่วยอนุกรมวิธานต่างกัน แทนที่จะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงจริง ๆ[2]
ตัวอย่างเด่น ๆ
[แก้]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9d/Archaeopteryx_lithographica_%28Berlin_specimen%29.jpg/220px-Archaeopteryx_lithographica_%28Berlin_specimen%29.jpg)
นก/ไดโนเสาร์ Archaeopteryx
[แก้]Archaeopteryx เป็นสกุลของไดโนเสาร์มีสี่ขาที่สัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับนก ตั้งแต่ค้นพบตั้งแต่ปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 นักบรรพชีวินวิทยาก็ได้ยอมรับมัน และตำราทั่วไปก็ได้เฉลิมฉลองมัน ว่าเป็นนกเก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก แต่งานศึกษาปี 2554 ได้ตั้งคำถามกับการประเมินเช่นนี้โดยเสนอแทนว่า มันเป็นไดโนเสาร์ที่ยังไม่ใช่นกแต่มีชีวิตอยู่ใกล้จุดกำเนิดของนก[12]
มันมีชีวิตอยู่ในที่ปัจจุบันเป็นเยอรมนีภาคใต้ ปลายยุคจูแรสซิกราว ๆ 150 ล้านปีก่อน เมื่อยุโรปยังเป็นกลุ่มเกาะในทะเลตื้นเขตร้อนและอยู่ใกล้เส้นศูนย์สูตรกว่าในปัจจุบัน Archaeopteryx มีรูปร่างคล้ายกับนกสาลิกาปากดำ และใหญ่ที่สุดเท่ากับนกเรเวน[13] คืออาจใหญ่ถึง 0.5 เมตรตามยาว
แม้จะมีขนาดเล็ก ปีกกว้าง และอนุมานว่าบินหรือร่อนได้ แต่มันก็คล้ายกับไดโนเสาร์เล็กอื่น ๆ ในมหายุคมีโซโซอิกมากกว่ากับนกปัจจุบัน โดยเฉพาะก็คือ มันมีลักษณะต่าง ๆ เหมือนกับไดโนเสาร์วงศ์ Dromaeosauridae คือ deinonychosaur, dromaeosaur, และวงศ์ Troodontidae คือ troodontid รวมทั้งกระดูกกรามพร้อมกับฟันคม, นิ้ว 3 นิ้วพร้อมกับกรงเล็บ, หางยาวที่มากด้วยกระดูก, มีนิ้วที่สองที่ยืดออกได้ยาวมาก (เพื่อใช้ฆ่า), ขนนก (ซึ่งแสดงนัยว่าเป็นสัตว์มีอุณหภูมิร่างกายสม่ำเสมอแบบ homeothermy), และโครงสร้างกระดูกต่าง ๆ[14] ลักษณะเหล่านี้ทำให้ Archaeopteryx เป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เป็นไปได้อย่างชัดเจนอย่างหนึ่งระหว่างไดโนเสาร์กับนก[15] ทำให้มันสำคัญต่อการศึกษาทั้งของไดโนเสาร์และกำเนิดนก
ตัวอย่างสมบูรณ์แรกได้ประกาศในปี พ.ศ. 2404 แล้วต่อจากนั้นจึงได้พบซากของมันอีก 10 ซาก ตัวอย่างโดยมากแสดงรอยขนนก ซึ่งเป็นหลักฐานเก่าแก่ที่สุดของขนเช่นนี้ นอกจากนั้นแล้ว เพราะมีขนคล้ายกับขนสำหรับบิน ซากของ Archaeopteryx จึงเป็นหลักฐานที่แสดงว่า ขนนกเริ่มวิวัฒนาการก่อนปลายยุคจูแรสซิก[16]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/26/Lucy_Skeleton_cropped.jpg/100px-Lucy_Skeleton_cropped.jpg)
สายพันธุ์มนุษย์ Australopithecus afarensis
[แก้]ลิงใหญ่สายพันธุ์มนุษย์สกุล Australopithecus afarensis เป็นสปีชีส์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษเอปที่เดินด้วยสี่เท้า กับมนุษย์ปัจจุบันที่เป็นสัตว์สองเท้า ลักษณะโครงกระดูกของ A. afarensis จำนวนหนึ่งสะท้อนการเดินด้วยสองเท้าอย่างชัดเจน จนกระทั่งนักวิชาการบางพวกเสนอว่า การเดินด้วยสองเท้าต้องเกิดขึ้นก่อน A. afarensis อีกนาน[17] โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว กระดูกเชิงกรานเหมือนของมนุษย์มากกว่าเอป คือ กระดูกปีกสะโพกนั้นสั้นและกว้าง ส่วนกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ (sacrum) ทั้งกว้างและอยู่ด้านหลังติดกับข้อสะโพก และมีหลักฐานที่ชัดเจนว่ากล้ามเนื้อเหยียดเข่า (Rectus femoris) ยึดอยู่กับกระดูกอย่างแน่น ซึ่งแสดงว่า ต้องมีอิริยาบถที่ตั้งขึ้น[17]: 122
แม้กระดูกเชิงกรานจะไม่เหมือนกับมนุษย์ร้อยเปอร์เซ็นต์ (คือกว้างกว่า โดยมีกระดูกปีกสะโพกโค้งยืดออกไปข้าง ๆ) แต่ลักษณะเหล่านี้ก็ต่างจากลิงใหญ่อื่น ๆ อย่างชัดเจน ทำให้สามารถเดินด้วยสองเท้าได้โดยระดับหนึ่ง อนึ่ง กระดูกต้นขายังโค้งเข้าไปทางเข่าจากสะโพก ทำให้สามารถวางเท้าเข้าไปใกล้แนวกึ่งกลางของร่างมากขึ้น ซึ่งเป็นตัวบ่งชี้ที่ชัดเจนว่า เดินด้วยสองเท้าเป็นปกติ มนุษย์ปัจจุบัน ลิงอุรังอุตัง และลิงโลกใหม่ (ในทวีปอเมริกา) สกุล Ateles ในปัจจุบันล้วนแต่มีลักษณะแบบนี้ นอกจากนั้นแล้ว ส่วนเท้ายังมีหัวแม่โป้งหันไปทางด้านหน้า (adducted) ซึ่งทำให้การจับต้นไม้ด้วยเท้ายากหรือว่าเป็นไปไม่ได้
A. afarensis มีขนาดสมองเฉลี่ยที่ 430 ซม3[18] โดยปกติจะเล็กกว่า 500 ซม3[19] เทียบกับชิมแปนซี (ซึ่งเป็นสัตว์ที่เป็นญาติใกล้ชิดกับมนุษย์มากที่สุด) ที่ขนาดสมองมีพิสัยระหว่าง 282-500 ซม3[20] และเทียบกับสมองของมนุษย์ปัจจุบันซึ่งใหญ่กว่าเกือบ 3 เท่าโดยเฉลี่ยที่ 1,330 ซม3[21] อนึ่ง A. afarensis มีฟันที่เหมือนกับมนุษย์มากกว่าเอป[22]
วาฬวงศ์ Pakicetidae สกุล Ambulocetus
[แก้]วาฬและโลมาเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมทางทะเลที่สืบทอดมาจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกโดยจัดอยู่ในอันดับสัตว์กีบคู่ (Artiodactyla) และวาฬวงศ์ Pakicetidae (อังกฤษ: pakicetid) ก็เป็นวาฬยุคต้น ๆ ที่สุด ซึ่งมีกลุ่มพี่น้องใกล้ที่สุดเป็นสัตว์กีบคู่บนบกสกุล Indohyus จากวงศ์ Raoellidae[23][24] เป็นสัตว์ที่มีชีวิตอยู่ในต้นสมัยอีโอซีนราว ๆ 53 ล้านปีก่อน ซากดึกดำบรรพ์แรกค้นพบในปากีสถานตอนเหนือในปี 2522 ที่แม่น้ำไม่ห่างจากฝั่งของทะเลทีทิสโบราณ[25][ต้องการเลขหน้า] pakicetid สามารถได้ยินเสียงใต้น้ำเพราะได้ยินผ่านกระดูกได้ดี โดยไม่ต้องอาศัยแก้วหูเหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก แต่ระบบนี้ไม่สามารถจับทิศทางของเสียงใต้น้ำได้[26]
ส่วนวาฬสปีชีส์ Ambulocetus natans ในวงศ์ Ambulocetidae (อังกฤษ: ambulocetid) มีชีวิตอยู่ประมาณ 49 ล้านปีก่อน โดยค้นพบในปากีสถานเป็นครั้งแรกในปี 2537 มันน่าจะเป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและดูเหมือนกับจระเข้[27] ในสมัยอีโอซีน ambulocetid ได้อยู่ในอ่าวและชะวากทะเลของทะเลทีทิสโบราณในปากีสถานเหนือ[28] ซากของ ambulocetid ทุกซากได้พบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรตื้น ๆ ใกล้ฝั่ง ที่มักมีซากพืชทะเลและมอลลัสกาเขตชายฝั่งเป็นจำนวนมาก[28] แม้จะพบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรเท่านั้น แต่ค่าไอโซโทปออกซิเจนของฟันเมื่อกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ ก็แสดงว่ามันกินน้ำเค็มในระดับต่าง ๆ คือตัวอย่างบางตัวไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำเค็ม และตัวอย่างอื่น ๆ ก็ไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำจืด จึงชัดเจนว่า วาฬชนิดนี้สามารถอยู่ได้ในน้ำเค็มระดับต่าง ๆ[29] อาหารของมันน่าจะรวมสัตว์บกที่ลงกินน้ำ และสิ่งมีชีวิตน้ำจืดอื่น ๆ ทีอาศัยในแม่น้ำ[28] ดังนั้น ambulocetid จึงเป็นช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษวาฬและโลมาที่อาศัยในน้ำจืด กับวาฬและโลมาที่อาศัยในทะเล
ปลามีครีบเป็นพู่สกุล Tiktaalik
[แก้]Tiktaalik เป็นสกุลของปลามีครีบเป็นพู่ (Sarcopterygii) จากปลายยุคดีโวเนียน ที่ยังมีลักษณะหลาย ๆ อย่างคล้ายกับของสัตว์สี่ขา[30] เป็นปลามีครีบเป็นพู่สายพันธุ์หนึ่งในบรรดาสายพันธุ์ต่าง ๆ ที่วิวัฒนาการปรับตัวให้เข้ากับที่อยู่ซึ่งเป็นน้ำตื้นมีออกซิเจนน้อย เป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่ให้ลูกหลานเป็นสัตว์สี่เท้า[31] ซากดึกดำบรรพ์สภาพดีได้พบในปี 2547 ในเกาะเอ็ลส์เมียร์ (Ellesmere Island) เขตนูนาวุต แคนาดา[32]
ปลามีชีวิตประมาณ 375 ล้านปีก่อน นักบรรพชีวินวิทยาเสนอว่ามันเป็นตัวแทนสัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่สัตว์สี่ขา เช่น ปลามีครีบเป็นพู่สกุล Panderichthys ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 380 ล้านปีก่อน กับสัตว์สี่ขาในยุคต้น ๆ เช่น ปลามีครีบเป็นพู่ชั้นย่อย Tetrapodomorpha ในสกุล Acanthostega และ Ichthyostega ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 365 ล้านปีก่อน ปลามีลักษณะที่ผสมผเสกันระหว่างปลากับสัตว์สี่ขา ทำให้ผู้ที่ค้นพบมันคนหนึ่งเรียกมันว่า fishapod ซึ่งปัจจุบันใช้เรียกปลาใน clade "Elpistostegalia" รวมทั้ง Tiktaalik ด้วย[33][34] โดยไม่เหมือนกับซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เหมือนปลามากกว่าก่อน ๆ "ครีบ" ของ Tiktaalik มีกระดูกข้อมือง่าย ๆ และก้านครีบง่าย ๆ ซึ่งคล้ายกับนิ้ว ซึ่งอาจใช้รับน้ำหนัก และเหมือนกับสัตว์สี่ขาปัจจุบันทั้งหมด มันมีกระดูกซี่โครง คอที่เคลื่อนได้พร้อมกับกระดูกโอบอกต่างหาก และปอด แม้ก็ยังมีเหงือกปลา เกล็ด และครีบเหมือนปลา[30]
แต่ในปี 2553 นิตยสาร Nature ได้รายงานรอยเท้าสัตว์สี่เท้าซึ่งพบในโปแลนด์ โดยมีอายุ 10 ล้านปีเก่าแก่กว่าซาก Elpistostegalia เก่าสุดที่พบ[35] (ที่ Tiktaalik เองก็เป็นส่วน) ซึ่งแสดงนัยว่า สัตว์เหมือนกับ Tiktaalik ที่วิวัฒนาการขึ้นราว 400 ล้านปีก่อน จริง ๆ เป็นสัตว์หลงเหลือที่รอดชีวิตอยู่นาน ไม่ใช่สัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพโดยตรง และรอยเท้าเหล่านี้ก็เน้นว่า เรายังรู้ประวัติต้น ๆ ของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกน้อยมาก[36]
ปลาซีกเดียวสกุล Amphistium
[แก้]ปลาซีกเดียวเป็นปลามีก้านครีบอันดับ Pleuronectiformes และชั้น Actinopterygii ลักษณะเด่นที่สุดของปลาปัจจุบันก็คือ มีรูปอสมมาตร โดยปลาที่โตแล้วมีตาทั้งสองอยู่ที่หัวข้างเดียวกัน ปลาบางวงศ์มีตาอยู่ทางด้านขวา และที่เหลือก็มีอยู่ทางด้านซ้าย ส่วนปลาตาเดียวสกุล Psettodes ที่เก่าแก่กว่า มีตาข้างซ้ายบ้างขวาบ้างพอ ๆ กัน แต่มีรูปอสมมาตรน้อยกว่าวงศ์อื่น ๆ ลักษณะเด่นของปลาอันดับนี้อย่างอื่น ๆ ก็คือ ตายื่น ซึ่งเป็นการปรับตัวเข้ากับการอยู่ที่ก้นทะเล และครีบด้านบน (dorsal fin) ที่ขยายไปจนถึงหัว[37]
ส่วนปลาสกุล Amphistium เป็นปลาอายุ 50 ล้านปีที่ระบุว่าเป็นญาติยุคต้น ๆ ของปลาซีกเดียว โดยเป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ[38] ปลาชนิดนี้มีความอสมมาตรที่ไม่สมบูรณ์ คือยังมีตาข้างหนึ่งอยู่ที่ยอดหัวตรงกลาง[39] นักบรรพชีวินวิทยาจึงสรุปว่า "การเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไป ซึ่งเข้ากับวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ไม่ใช่อย่างฉับพลันดังที่นักวิจัยเคยต้องเชื่ออย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้"[38]
ปลาชนิดนี้เป็นซากดึกดำบรรพ์ในบรรดาปลาหลายชนิด ที่มาจากตะกอนทับถมแบบ "Lagerstätte" ที่เก็บรักษาซากดึกดำบรรพ์คุณภาพดีไว้ได้เป็นจำนวนมาก ที่มีชื่อว่า Monte Bolca ใกล้เมืองเวโรนา อิตาลี ส่วนปลาสกุล Heteronectes เป็นปลาที่เป็นญาติใกล้ชิด โดยพบซากดึกดำบรรพที่คล้าย ๆ กันแต่มาจากชั้นตะกอนที่เก่าแก่กว่าเล็กน้อยในฝรั่งเศส[39]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/04/Runcaria_megasporangium_and_cupule_drawing.jpg/80px-Runcaria_megasporangium_and_cupule_drawing.jpg)
พืชสกุล Runcaria
[แก้]พืชกลางยุคดีโวเนียนที่ได้พบในประเทศเบลเยียมสกุล Runcaria ได้เกิดก่อนพืชมีเมล็ด (Spermatophyte) ประมาณ 20 ล้านปี ซากที่พบเป็นสาขาลำต้นสั้น ๆ ที่ปลายมีอับเมกะสปอร์ (megasporangium) ล้อมรอบด้วยกาบหุ้มผล (cupule) อับเมกะสปอร์มีปลายไม่เปิด ที่ยื่นขึ้นเหนือผนังออวุลที่มีหลายพลู (multilobed integument) ซึ่งเชื่อว่า มีบทบาทในการถ่ายเรณูอาศัยลม พืชนี้ได้สร้างความเข้าใจในลำดับของลักษณะที่เกิดขึ้นก่อนจะเปลี่ยนเป็นเมล็ด เพราะมีลักษณะของพืชมีเมล็ดทุกอย่าง ยกเว้นเปลือกหุ้มเมล็ดและตัวนำเรณูไปยังเมล็ด[40]
บันทึกซากดึกดำบรรพ์
[แก้]สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพทุกชนิดไม่ได้อยู่ในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ เพราะบันทึกไม่สมบูรณ์ จริง ๆ แล้ว มีน้อยมากที่จะกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ และที่มีก็ค้นพบได้แค่เพียงส่วนหนึ่งเท่านั้น นักบรรพชีวินวิทยาคนหนึ่งจึงได้ให้ข้อสังเกตว่า นี้เห็นได้จากความจริงว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบแล้วในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ย้งน้อยกว่า 5% ของสปีชีส์ที่ยังมีชีวิตอยู่และรู้จักแล้ว ซึ่งแสดงนัยว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์แล้วต้องน้อยกว่า 1% ของสปีชีส์ที่ได้มีชีวิตอยู่ทั้งหมดอย่างมาก[41]
เพราะสิ่งมีชีวิตจะเปลี่ยนเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้ต้องอาศัยสถาณการณ์ที่พิเศษซึ่งมีน้อย เหตุนี้จึงกำหนดว่า ซากดึกดำบรรพ์ที่รู้จัก จึงเป็นเพียงเปอร์เซ็นต์ส่วนน้อยของสิ่งมีชีวิตที่เคยมีอยู่ทั้งหมด และการค้นพบแต่ละครั้งก็เป็นแค่ฉ็อต ๆ หนึ่งของกระบวนการวิวัฒนาการ ซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพจึงเพียงช่วยแสดงและให้หลักฐานแก่การเปลี่ยนสภาพของสิ่งมีชีวิต แต่ก็ไม่ได้แสดงจุดกึ่งกลางพอดีระหว่างสปีชีส์บรรพบุรุษและสปีชีส์ลูกหลานที่ต่างกันอย่างชัดเจน[42]
บันทึกซากดึกดำบรรพ์ยังไม่เสมอภาคอีกด้วย คือมักจะเอนเอียงไปในการเก็บสิ่งมีชีวิตที่มีส่วนแข็งโดยมากและมีข้อยกเว้นน้อย ดังนั้น สิ่งมีชีวิตที่ตัวนิ่มก็แทบจะไม่มีซากเหลือให้ดูเลย[41] กลุ่มต่าง ๆ ที่พิจารณาว่ามีบันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่ดี โดยมีซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างกลุ่มหลัก ๆ ด้วยก็คือ สัตว์มีกระดูกสันหลัง สัตว์ผิวหนาม แบรคิโอพอด และสัตว์ขาปล้องบางกลุ่ม[43]
ประวัติ
[แก้]หลังดาร์วิน
[แก้]แนวคิดว่าสัตว์และพืชไม่คงที่และเปลี่ยนไปตามกาลเวลา เสนออย่างช้าก็ในคริสต์ศตวรรษที่ 18[44] หนังสือ กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) ของชาลส์ ดาร์วิน ที่พิมพ์ในปี พ.ศ. 2402 ได้ให้มูลฐานทางวิทยาศาสตร์ที่มั่นคงแก่แนวคิดนี้ แต่จุดอ่อนของผลงานนี้อย่างหนึ่งก็คือ การขาดหลักฐานทางบรรพชีวินวิทยาดังที่ดาร์วินได้ชี้เอง แม้ความแตกต่างในระดับสกุลและวงศ์ จะจินตนาการว่ามาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้ง่าย แต่การเปลี่ยนรูปที่ทำให้เกิดหมวดหมู่ใหญ่ ๆ ยิ่งกว่านั้นจากสภาพที่เหมือนกันแล้วทำให้ต่างกัน ก็จินตนาการได้ยากกว่า การค้นพบตัวอย่างของ Archaeopteryx เพียงในอีกสองปีต่อมาคือ พ.ศ. 2404 จึงเป็นเรื่องที่น่าทึ่ง เพราะเป็นหลักฐานแรกที่เชื่อมการเปลี่ยนสภาพระดับชั้น คือจากบรรพบุรุษสัตว์เลื้อยคลานซึ่งมีลักษณะเก่าแก่กว่า กลายเป็นนกที่เป็นลูกหลานซึ่งได้แผลงไปมาก[45]
ดังนั้น ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพเช่น Archaeopteryx ต่อมาจึงไม่ได้เห็นเป็นเพียงแค่หลักฐานที่สนับสนุนทฤษฎีของดาร์วิน แต่เป็นสัญลักษณ์ของแนวคิดเรื่องวิวัฒนาการโดยตนเอง[46] ยกตัวอย่างเช่น พจนานุกรมเชิงสารานุกรมสวีเดน Nordisk familjebok ในปี 2447 แสดงรูปจำลองของ Archaeopteryx ที่ไม่ถูกต้อง (รูปบน) โดยเขียนพรรณนาไว้ว่า "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ซึ่งแปลว่า "การค้นพบทางบรรพชีวินวิทยาซึ่งสำคัญที่สุดตัวอย่างหนึ่งที่เคยค้นพบ"[47]
พืช
[แก้]ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพไม่ใช่มีแต่ของสัตว์เท่านั้น เมื่อมีการจัดหมวดของพืชเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ก็มีการพยายามเพื่อค้นหาบรรพบุรุษของพืชมีท่อลำเลียง (หมวด Tracheophyta) โดยในปี 2460 นักบรรพพฤกษศาสตร์ชาวอังกฤษคู่หนึ่งได้ค้นพบพืชที่มีลักษณะเก่าแก่มากในตะกอนทับถมชื่อว่า Rhynie chert ในเขต Aberdeenshire ประเทศสกอตแลนด์ จึงได้ตั้งชื่อสกุลมันว่า Rhynia[48]
พืชนี้เล็กและมีแต่ก้าน คือมีสาขาที่แบ่งออกเป็นสอง ๆ โดยไม่มีใบ แต่ละสาขามียอดเป็นอับสปอร์ (sporangium) รูปแบบง่าย ๆ เช่นนี้เหมือนกับสปอโรไฟต์ของมอสส์ โดยมีการแสดงแล้วว่าพืชนี้มีวัฏจักรชีวิตแบบสลับ (alternation of generations) คือมีการสลับเกิดเป็น "แกมีโทไฟต์" ซึ่งมีรูปร่างเป็นจุกของลำเล็ก ๆ ที่ยาวเพียงแค่ไม่กี่ มม.[49] ดังนั้น พืชนี้จึงอยู่ระหว่างมอสส์และพืชมีท่อลำเลียงยุคต้น ๆ รวมทั้งเฟิร์นและพืชไฟลัมไลโคไฟตาชั้น Lycopodiopsida (clubmoss) และจาก "แกมีโทไฟต์" ที่เป็นพรมคล้ายมอสส์ รูปแบบสลับที่ใหญ่กว่าของพืช คือ "สปอโรไฟต์" ก็เจริญเติบโตคล้ายกับ clubmoss ซึ่งขยายตัวโดยลำที่งอกออกทางข้าง ๆ แล้วผลิส่วนคล้ายราก (rhizoid) เข้ายึดกับฐานข้างใต้ ความผสมผเสกันระหว่างลักษณะสืบสายพันธุ์ที่คล้ายกับทั้งของมอสส์และของพืชมีท่อลำเลียง บวกกับโครงสร้างง่าย ๆ ของพืช มีอิทธิพลอย่างมหาศาลต่อสาขาพฤษศาสตร์[50]
ความเข้าใจผิด
[แก้]ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด (Missing links)
[แก้]คำภาษาอังกฤษว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) เป็นแนวคิดก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการเชิงเทวัสนิยมเกี่ยวกับ มหาลูกโซ่ของสัตว์ (great chain of being) ว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมโซ่เข้าด้วยกันตั้งแต่ดิน ตลอดจนอาณาจักรสิ่งมีชีวิต จนถึงทูตสวรรค์ และในที่สุดก็คือพระเป็นเจ้า[51] อนึ่ง แนวคิดว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมกันโดยการแปรพันธุ์ (transmutation) ก็มีอยู่ก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน เช่น นักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศส Jean-Baptiste Lamarck มองว่า สิ่งชีวิตในรูปแบบง่ายที่สุดกำลังเกิดขึ้นอยู่ตลอดเวลา แล้วดิ้นรนพยายามให้ถึงความซับซ้อนและลักษณะที่ดีพร้อม (คือมนุษย์) ผ่านการแปรพันธุ์เป็นรูปแบบต่าง ๆ[52] ในมุมมองนี้ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็คือผู้มาถึงกระบวนการแปรพันธุ์ใหม่[53] และดังนั้น สัตว์ที่อยู่ในระหว่างสภาพการแปรพันธุ์ของสัตว์ที่ "ต่ำกว่า" และที่ "สูงกว่า" ก็คือสัตว์ที่เรียกว่า "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด"
หลังจากผลงาน กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species) แนวคิดเกี่ยวกับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ซึ่งเป็นลำดับก่อนของกระบวนการวิวัฒนาการก็ยังคงเหลืออยู่ ดังที่แสดงในรูปของ Ernst Haeckel เกี่ยวกับเชื้อสายมนุษย์[54] แม้สัตว์มีกระดูกสันหลังในช่วงนั้นจะมองว่าเป็นลำดับวิวัฒนาการ "ขั้นต่อไป" แต่ชั้นต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตก็แยกเป็นส่วน ๆ แล้ว โดยรูปแบบในระหว่างที่ยังไม่พบก็ได้เรียกว่า ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด
นักธรณีวิทยาชาวอังกฤษชาลส์ ไลเอ็ลล์ ได้ใช้คำนี้ในบริบทของวิทยาศาสตร์เป็นครั้งแรกในหนังสือ หลักของธรณีวิทยา (Elements of Geology) ปี 2394 โดยหมายถึงข้อมูลทางธรณีกาลที่ยังขาดอยู่ แต่มานิยมใช้ในความหมายปัจจุบันเนื่องจากหนังสืออีกเล่มหนึ่งของเขาคือ หลักฐานทางธรณีวิทยาของความเก่าแก่ของมนุษย์ (Geological Evidences of the Antiquity of Man) ปี 2406 ในช่วงนั้น เชื่อกันว่า จุดสิ้นสุดช่วงธารน้ำแข็งสุดท้าย (110,000-12,000 ปีก่อน) เป็นจุดเริ่มปรากฏของมนุษย์ แต่ไลเอ็ลล์ได้แสดงหลักฐานใหม่ ๆ ว่า กำเนิดมนุษย์เกิดก่อนหน้านั้นมาก เขาก็ยังเขียนด้วยว่า ความแตกต่างของมนุษย์จากสัตว์จะเชื่อมกันได้อย่างไรยังเป็นเรื่องลี้ลับ[55]
การเขียนที่มีชีวิตชีวาของไลเอ็ลล์ได้จุดชนวนจินตนาการของสาธารณชน เป็นแรงดลใจให้ฌูล แวร์น ได้เขียนนิยาย การเดินทางไปยังศูนย์กลางโลก (Journey to the Center of the Earth) ปี 2407 (ที่เป็นต้นเรื่องของภาพยนตร์ "ดิ่งทะลุสะดือโลก") และนิยายฉบับพิมพ์ที่สองเรื่อง โลกก่อนน้ำท่วม (La Terre avant le déluge) ปี 2410 ของ Louis Figuier ซึ่งมีภาพวาดแสดงชายหญิงป่าเถื่อนผู้นุ่งหนังสัตว์และแกว่งขวานหิน แทนที่สวนเอเดนที่เป็นภาพประกอบในฉบับพิมพ์แรก[56] ดังนั้น แนวคิดในเรื่อง "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ระหว่างมนุษย์กับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็ยังคงเหลือค้างในจินตนาการของสาธารณชน[57]
การหาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างเอปกับมนุษย์ ก็ยังไม่ได้ผลอะไรจนกระทั่งนักธรณีวิทยาชาวดัตช์ยูจีน ดูบัวส์ ได้คนพบยอดกะโหลกศีรษะ (skullcap) ฟันกราม และกระดูกต้นขา ที่ฝั่งแม่น้ำโซโล เกาะชวา ในปี 2434 ซึ่งแสดงหลังคากะโหลกศีรษะที่ต่ำคล้ายเอป บวกกับขนาดสมองประเมินที่ 1,000 ซม3 ซึ่งอยู่ประมาณตรงกลางระหว่างของชิมแปนซีและของมนุษย์ผู้ใหญ่ ฟันกรามซี่เดียวที่ได้ใหญ่กว่าฟันมนุษย์ปัจจุบันทั้งหมด กระดูกต้นขายาวและตรงโดยมีมุมเข่าที่แสดงว่ามนุษย์ชวาเดินตัวตรง[58] และให้ชื่อเป็น Pithecanthropus erectus (แปลว่า มนุษย์เอปตั้งตรง) โดยเป็นซากแรกของรายการซากดึกดำบรรพ์สายพันธุ์มนุษย์ต่อมาอันยาวเหยียด ในเวลานั้น คนสรรเสริญมันว่าเป็น "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ซึ่งเป็นการเริ่มใช้คำนี้โดยหลักกับซากดึกดำบรรพ์มนุษย์ แม้บางครั้งก็ยังใช้กับสิ่งมีชีวิตอื่นด้วย เช่น Archaeopteryx ที่เป็นช่วงเปลี่ยนสภาพของไดโนเสาร์-นก[59][60]
คำภาษาอังกฤษว่า "Missing link" ก็ยังเป็นคำนิยมใช้ ที่สาธารณชนรู้จักและบ่อยครั้งใช้ในสื่อมวลชน[61] แต่เป็นคำที่นักวิทยาศาสตร์หลีกเลี่ยง เพราะมันสัมพันธ์กับแนวคิดเชิงเทวัสนิยมเรื่อง "มหาลูกโซ่ของสัตว์" และกับแนวคิดว่า สิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ เป็นรูปแบบดั้งเดิมของสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนมากกว่า และทั้งสองก็ล้วนแต่เป็นแนวคิดที่ทิ้งไปแล้วจากชีววิทยา[ต้องการอ้างอิง]
อย่างไรก็ดี คำโดยตนเองก็ยังสร้างความเข้าใจผิดได้ เพราะซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วทั้งหมด เช่นมนุษย์ชวา ก็ไม่ใช่อะไรที่ยัง "ขาด" อยู่ แม้การค้นพบใหม่แต่ละอย่างจะสร้างช่องว่างความเข้าใจใหม่ ๆ ของวิวัฒนาการในด้านทั้งสอง แต่การค้นพบใหม่ ๆ ก็เสริมสร้างความเข้าใจเรื่องการเปลี่ยนสภาพเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ[5][62]
ทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ
[แก้]นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันสตีเฟ็น เจย์ กูด และไนลส์ เอ็ลด์เร็ดจ์ เป็นผู้พัฒนา ทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ (Punctuated equilibrium) ที่เสนอเป็นครั้งแรกในปี 2515[63] ซึ่งมักจะใช้ผิด ๆ เมื่ออภิปรายเรื่องซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ
ทฤษฎีนี้อธิบายว่า สิ่งมีชีวิตสปีชีส์หนึ่งอาจเกิดวิวัฒนาการทางชีวภาพอย่างสำคัญภายในระยะเวลาสั้น ๆ แต่หลังจากนั้น สปีชีส์นั้นก็จะเปลี่ยนแปลงน้อยเป็นระยะเวลานานจนกระทั่งถึง "พัก" ต่อไป ซึ่งชนบางพวกอ้างว่า เป็นการยอมรับว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจริง ๆ ไม่มี จนกระทั่งกูดถึงได้กล่าวในเรื่องนี้ว่า
ตั้งแต่เราได้เสนอ (ทฤษฎี) ดุลยภาพเป็นพัก ๆ เพื่ออธิบายแนวโน้มต่าง ๆ มันน่าโมโหที่จะถูกอ้างครั้งแล้วครั้งเล่าโดยพวกที่เชื่อว่าพระเจ้าสร้างโลก ซึ่งผมไม่ทราบว่าโดยตั้งใจหรือโดยความโง่ ว่าเป็นการยอมรับว่า บันทึกซากดึกดำบรรพ์ไม่มีรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพ (คือแม้) รูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพโดยทั่วไปจะไม่มีในระดับสปีชีส์ แต่ก็มีอยู่อย่างมากมายในกลุ่มที่ใหญ่กว่านั้น
— สตีเฟ็น เจย์ กูด[64]
ดูเพิ่ม
[แก้]เชิงอรรถและอ้างอิง
[แก้]- ↑ Freeman & Herron 2004, p. 816
- ↑ 2.0 2.1 Prothero 2007, pp. 133–135
- ↑ Darwin 1859, pp. 279-280
- ↑ Darwin 1859, pp. 341-343
- ↑ 5.0 5.1 Prothero, Donald R. (2008-03-01). "Evolution: What missing link?". New Scientist. London: Reed Business Information. 197 (2645): 35–41. doi:10.1016/s0262-4079(08)60548-5. ISSN 0262-4079. สืบค้นเมื่อ 2015-05-13.
- ↑ For example, see Benton 1997
- ↑ Prothero 2007, p. 84.
- ↑ 8.0 8.1 Kazlev, M. Alan. "Amphibians, Systematics, and Cladistics". Palaeos. สืบค้นเมื่อ 2012-05-09.
- ↑ Prothero 2007, p. 127.
- ↑ Prothero 2007, p. 263.
- ↑ Prothero, Donald R.; Lazarus, David B. (June 1980). "Planktonic Microfossils and the Recognition of Ancestors". Systematic Biology. 29 (2): 119–129. doi:10.1093/sysbio/29.2.119. ISSN 1063-5157.
- ↑ Xing Xu; Hailu You; Kai Du; Fenglu Han (28 July 2011). "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae". Nature. 475 (7357): 465–470. doi:10.1038/nature10288. ISSN 0028-0836. PMID 21796204. S2CID 205225790.
- ↑ Erickson, Gregory M.; Rauhut, Oliver W. M.; Zhonghe Zhou; และคณะ (9 October 2009). "Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx". PLOS One. 4 (10): e7390. Bibcode:2009PLoSO...4.7390E. doi:10.1371/journal.pone.0007390. ISSN 1545-7885. PMC 2756958. PMID 19816582.
- ↑ Yalden, Derek W. (September 1984). "What size was Archaeopteryx?". Zoological Journal of the Linnean Society. 82 (1–2): 177–188. doi:10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x. ISSN 0024-4082.
- ↑ "Archaeopteryx: An Early Bird". University of California Museum of Paleontology. Berkeley, CA: University of California, Berkeley. สืบค้นเมื่อ 2006-10-18.
- ↑ Wellnhofer 2004, pp. 282–300
- ↑ 17.0 17.1 Lovejoy, C. Owen (November 1988). "Evolution of Human walking" (PDF). Scientific American. 259 (5): 82–89. Bibcode:1988SciAm.259e.118L. doi:10.1038/scientificamerican1188-118. ISSN 0036-8733. PMID 3212438.
- ↑ "Australopithecus afarensis". Australian Museum. 2010-11-30. สืบค้นเมื่อ 2014-09-09.
- ↑ "Australopithecus afarensis". Smithsonian Institution. สืบค้นเมื่อ 2014-10-04.[ลิงก์เสีย]
- ↑ Tobias, P. The Brain in Hominid Evolution. New York: Columbia University Press.
- cited in Schoenemann, PT (1997). An MRI study of the relationship between human neuroanatomy and behavioral ability (PhD). Univ. of Calif., Berkeley.[ลิงก์เสีย]
- ↑ Schoenemann, P. Thomas (2006). "Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain". Annual Review of Anthropology. 35 (1): 379–406. doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210. "Modern human brain sizes vary widely, but average -1330 cc (Dekaban 1978, Garby et al. 1993, Ho et al. 1980a, Pakkenberg & Voigt 1964)" these references are |isted on this page.
- ↑ White, Tim D.; Suwa, Gen; Simpson, Scott; Asfaw, Berhane (January 2000). "Jaws and teeth of Australopithecus afarensis from Maka, Middle Awash, Ethiopia". American Journal of Physical Anthropology. 111 (1): 45–68. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200001)111:1<45::AID-AJPA4>3.0.CO;2-I. ISSN 0002-9483. PMID 10618588.
- ↑ Northeastern Ohio Universities Colleges of Medicine and Pharmacy (21 December 2007). "Whales Descended From Tiny Deer-like Ancestors". Science Daily. Rockville, MD: ScienceDaily, LLC. สืบค้นเมื่อ 2015-05-15.
- ↑ Gingerich & Russell 1981
- ↑ Castro & Huber 2003
- ↑ Nummela, Sirpa; Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunil; และคณะ (12 August 2004). "Eocene evolution of whale hearing". Nature. 430 (7001): 776–778. Bibcode:2004Natur.430..776N. doi:10.1038/nature02720. ISSN 0028-0836. PMID 15306808. S2CID 4372872.
- ↑ Thewissen, J. G. M.; Williams, Ellen M.; Roe, Lois J.; และคณะ (20 September 2001). "Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls". Nature. 413 (6853): 277–281. Bibcode:2001Natur.413..277T. doi:10.1038/35095005. ISSN 0028-0836. PMID 11565023. S2CID 4416684.
- ↑ 28.0 28.1 28.2 Thewissen, J. G. M.; Williams, Ellen M. (November 2002). "The Early Radiations of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations". Annual Review of Ecology and Systematics. 33: 73–90. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. ISSN 1545-2069.
- ↑ Thewissen, J. G. M.; Bajpai, Sunil (December 2001). "Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution". BioScience. 51 (12): 1037–1049. doi:10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2. ISSN 0006-3568.
- ↑ 30.0 30.1 Daeschler, Edward B.; Shubin, Neil H.; Jenkins, Farish A. Jr. (6 April 2006). "A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan". Nature. 440 (7085): 757–763. Bibcode:2006Natur.440..757D. doi:10.1038/nature04639. ISSN 0028-0836. PMID 16598249.
- ↑ Clack, Jennifer A. (December 2005). "Getting a Leg Up on Land". Scientific American. 293 (6): 100–107. Bibcode:2005SciAm.293f.100C. doi:10.1038/scientificamerican1205-100. ISSN 0036-8733. PMID 16323697.
- ↑ Easton, John (23 October 2008). "Tiktaalik's internal anatomy explains evolutionary shift from water to land". University of Chicago Chronicle. 28 (3). ISSN 1095-1237. สืบค้นเมื่อ 2012-04-19.
- ↑ Wilford, John Noble (5 April 2006). "Scientists Call Fish Fossil the 'Missing Link'". The New York Times. สืบค้นเมื่อ 2015-05-17.
- ↑ Shubin 2008
- ↑ Niedźwiedzki, Grzegorz; Szrek, Piotr; Narkiewicz, Katarzyna; และคณะ (7 January 2010). "Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland". Nature. 463 (7227): 43–48. Bibcode:2010Natur.463...43N. doi:10.1038/nature08623. ISSN 0028-0836. PMID 20054388. S2CID 4428903.
- ↑ "Four feet in the past: trackways pre-date earliest body fossils". Nature (Editor's summary). 463 (7227). 7 January 2010. ISSN 0028-0836.
- ↑ Chapleau & Amaoka 1998, pp. 223–226
- ↑ 38.0 38.1 Minard, Anne (9 July 2008). "Odd Fish Find Contradicts Intelligent-Design Argument". National Geographic News. Washington, D.C.: National Geographic Society. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 4 August 2008. สืบค้นเมื่อ 2008-07-17.
- ↑ 39.0 39.1 Friedman, Matt (10 July 2008). "The evolutionary origin of flatfish asymmetry". Nature. 454 (7201): 209–212. Bibcode:2008Natur.454..209F. doi:10.1038/nature07108. ISSN 0028-0836. PMID 18615083. S2CID 4311712.
- ↑ Gerrienne, Philippe; Meyer-Berthaud, Brigitte; Fairon-Demaret, Muriel; และคณะ (29 October 2004). "Runcaria, a Middle Devonian Seed Plant Precursor". Science. 306 (5697): 856–858. Bibcode:2004Sci...306..856G. doi:10.1126/science.1102491. ISSN 0036-8075. PMID 15514154. S2CID 34269432.
- ↑ 41.0 41.1 Prothero 2007, pp. 50–53
- ↑ Isaak, Mark, บ.ก. (2006-11-05). "Claim CC200: Transitional fossils". TalkOrigins Archive. Houston, TX: The TalkOrigins Foundation, Inc. สืบค้นเมื่อ 2009-04-30.
- ↑ Donovan & Paul 1998
- ↑ Archibald, J. David (August 2009). "Edward Hitchcock's Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life'" (PDF). Journal of the History of Biology. 42 (3): 561–592. CiteSeerX 10.1.1.688.7842. doi:10.1007/s10739-008-9163-y. ISSN 0022-5010. PMID 20027787. S2CID 16634677.
- ↑ Darwin 1859, Chapter 10.
- ↑ Wellnhofer 2009
- ↑ Leche 1904, pp. 1379-1380
- ↑ Kidston, Robert; Lang, William Henry (27 February 1917). "XXIV.—On Old Red Sandstone Plants showing Structure, from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire. Part I. Rhynia Gwynne-Vaughanii, Kidston and Lang". Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 51 (3): 761–784. doi:10.1017/S0263593300006805. ISSN 0080-4568. OCLC 704166643. S2CID 251580286. สืบค้นเมื่อ 2015-05-18.
- ↑ Kerp, Hans; Trewin, Nigel H.; Hass, Hagen (2003). "New gametophytes from the Early Devonian Rhynie chert". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 94 (4): 411–428. doi:10.1017/S026359330000078X. ISSN 0080-4568. S2CID 128629425.
- ↑ Andrews 1967, p. 32
- ↑ Lovejoy 1936.
- ↑ Lamarck & 1815-1822
- ↑ Appel, Toby A. (Fall 1980). "Henri De Blainville and the Animal Series: A Nineteenth-Century Chain of Being". Journal of the History of Biology. 13 (2): 291–319. doi:10.1007/BF00125745. ISSN 0022-5010. JSTOR 4330767. S2CID 83708471.
- ↑ Haeckel 2011, p. 216.
- ↑ Bynum, William F. (Summer 1984). "Charles Lyell's Antiquity of Man and its critics". Journal of the History of Biology. 17 (2): 153–187. doi:10.1007/BF00143731. ISSN 0022-5010. JSTOR 4330890. S2CID 84588890.
- ↑ Browne 2003, pp. 130, 218, 515.
- ↑ Sambrani, Nagraj (2009-06-10). "Why the term 'missing links' is inappropriate". Biology Times (Blog). สืบค้นเมื่อ 2015-05-19.
- ↑ Swisher, Curtis & Lewin 2001
- ↑ Reader 2011
- ↑ Benton, Michael J. (March 2001). "Evidence of Evolutionary Transitions". actionbioscience. Washington, D.C.: American Institute of Biological Sciences. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 26 April 2012. สืบค้นเมื่อ 2012-03-29.
- ↑ Zimmer, Carl (19 May 2009). "Darwinius: It delivers a pizza, and it lengthens, and it strengthens, and it finds that slipper that's been at large under the chaise lounge [sic] for several weeks..." The Loom (Blog). Waukesha, WI: Kalmbach Publishing. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2011-09-05. สืบค้นเมื่อ 2011-09-10.
- ↑ "มันล่อใจที่จะเรียกสปีชีส์ใหม่นี้ว่า เป็น 'ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด' อันหนึ่ง ระหว่างสปีชีส์ที่เกิดขึ้นก่อนและมนุษย์ปัจจุบัน แต่นักวิทยาศาสตร์กล่าวว่าแนวคิดนี้ใช้ไม่ได้แล้วเพราะความรู้ใหม่ที่ได้เกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์ [...] นักวิจัยปัจจุบันกล่าวว่า วิวัฒนาการของมนุษย์ประกอบด้วยสปีชีส์ต่าง ๆ ในสาขามากมาย ไม่ใช่เป็นแบบเส้นตรงจากสปีชีส์คล้ายเอปมาเป็นมนุษย์" "Newly found fossils could link to human ancestor". CBC News. Ottawa, Ontario, Canada: Canadian Broadcasting Corporation. 2010-04-08. สืบค้นเมื่อ 2015-05-19.
It's tempting to call the new species a 'missing link' between earlier species and modern humans, but scientists say the concept no longer applies, given new knowledge of human evolution. [...] Researchers now say the evolution of humans consisted of a number of diverse species in many branches, not a single smooth line from ape-like species to humans.
- ↑ Eldredge & Gould 1972, pp. 82–115
- ↑ Gould, S. J. (1981-05-02). "Evolution as Fact and Theory". Discover. pp. 34–37. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2019-04-07. สืบค้นเมื่อ 2017-08-15.
แหล่งอ้างอิงอื่น ๆ
[แก้]- Andrews, Henry N. Jr. (1967) [Originally published 1961]. Studies in Paleobotany. Chapter on palynology by Charles J. Felix (Reprint ed.). New York: John Wiley & Sons. LCCN 61006768. OCLC 12877482.
- Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology (2nd ed.). London: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-73810-4. OCLC 37378512.
- Browne, Janet (2003) [Originally published 2002]. Charles Darwin: The Power of Place. Vol. 2. London: Jonathan Cape. ISBN 978-0-7126-6837-8. OCLC 806284755.
- Castro, Peter; Huber, Michael E. (2003). Marine Biology. Original art work by William Ober and Claire Garrison (4th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-029421-9. LCCN 2002190248. OCLC 49259996.
- Chapleau, François; Amaoka, Kunio (1998). "Flatfishes". ใน Paxton, John R.; Eschmeyer, William M. (บ.ก.). Encyclopedia of Fishes. Illustrations by David Kirshner (2nd ed.). San Diego, CA: Academic Press. ISBN 978-0-12-547665-2. LCCN 98088228. OCLC 39641701.
- Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1st ed.). London: John Murray. LCCN 06017473. OCLC 741260650. The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2015-05-13.
- Donovan, Stephen K.; Paul, Christopher R. C., บ.ก. (1998). The Adequacy of the Fossil Record. Chichester; New York: John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-96988-4. LCCN 98010110. OCLC 38281286.
- Eldredge, Niles; Gould, Stephen Jay (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism". ใน Schopf, Thomas J. M. (บ.ก.). Models in Paleobiology. San Francisco, CA: Freeman, Cooper. ISBN 978-0-87735-325-6. LCCN 72078387. OCLC 572084.
- Freeman, Scott; Herron, Jon C. (2004). Evolutionary Analysis (3rd ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Education. ISBN 978-0-13-101859-4. LCCN 2003054833. OCLC 52386174.
- Gingerich, Philip D.; Russell, Donald E. (1981). Pakicetus inachus, a New Archaeocete (Mammalia, Cetacea) From the Early-Middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan) (PDF) (Research report). Contributions from the Museum of Paleontology. Vol. 25. Ann Arbor, MI: Museum of Paleontology, University of Michigan. pp. 235–246. ISSN 0097-3556. LCCN 82621252. OCLC 8263404.
- Gould, Stephen Jay (1980). The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History (1st ed.). New York: W. W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-01380-1. LCCN 80015952. OCLC 6331415.
- Haeckel, Ernst (2011) [Originally published 1912; London: Watts & Co.]. The Evolution of Man. Vol. 1. Translated from the German by Joseph McCabe (5th enlarged ed.). Hamburg, Germany: Tredition Classics. ISBN 978-3-8424-6302-8. OCLC 830523724.
- Lamarck, Jean-Baptiste (1815–1822). Histoire naturelle des animaux sans vertèbres (ภาษาฝรั่งเศส). Paris: Verdière. LCCN 07018340. OCLC 5269931.
- Lovejoy, Arthur O. (1936). The Great Chain of Being: A Study of the History of an Idea. William James Lectures, 1933. Cambridge, MA: Harvard University Press. LCCN 36014264. OCLC 192226.
- Leche, V. (1904). "Archæopteryx". ใน Meijer, Bernhard (บ.ก.). Nordisk familjebok (ภาษาสวีเดน) (New, revised and richly illustrated ed.). Stockholm: Nordisk familjeboks förlags aktiebolag. LCCN 15023737. OCLC 23562281.
- Prothero, Donald R. (2007). Evolution: What the Fossils Say and Why it Matters. Original illustrations by Carl Buell. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-13962-5. LCCN 2007028804. OCLC 154711166.
- Reader, John (2011). Missing Links: In Search of Human Origins. Foreword by Andrew Hill (Enlarged and updated ed.). Oxford; New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-927685-1. LCCN 2011934689. OCLC 707267298.
- Shubin, Neil (2008). Your Inner Fish: A Journey into the 3.5-Billion-Year History of the Human Body. New York: Pantheon Books. ISBN 978-0-375-42447-2. LCCN 2007024699. OCLC 144598195.
- Swisher, Carl C., III; Curtis, Garniss H.; Lewin, Roger (2001) [Originally published 2000]. Java Man: How Two Geologists Changed Our Understanding of Human Evolution. Chicago, IL: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-78734-3. LCCN 2001037337. OCLC 48066180.
- Wellnhofer, Peter (2004). "The Plumage of Archaeopteryx: Feathers of a Dinosaur?". ใน Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; และคณะ (บ.ก.). Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Life of the Past. Bloomington, IN: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34373-4. LCCN 2003019035. OCLC 52942941.
- Wellnhofer, Peter (2009). Archaeopteryx: The Icon of Evolution. Translated by Frank Haase; foreword by Luis M. Chiappe (Revised English edition of the 1st German ed.). München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-108-6. OCLC 501736379.