Santolininae
Santolininae Willk., 1870 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Anthemideae/clade Mediterranean clade).[1][2][3]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Santolina L. che a sua volta deriva da due parole latine: "sanctum" ( = santo) e "linum" (= lino).[4][5]
Il nome scientifico di questo gruppo è stato proposto per la prima volta dal botanico e accademico germanico Heinrich Moritz Willkomm (1821 – 1895) nella pubblicazione '"Prodromus Florae Hispanicae seu Synopsis Methodica omnium Plantarum in Hispania Sponte Nascentium vel Frequentius Cultarum quae Innotuerunt Auctoribus. Stuttgartiae - 2: 76. 1870."' del 1870.[6]
Descrizione
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Chamaemelum mixtum
Santolina chamaecyparissus
Santolina rosmarinifolia
Chamaemelum nobile
Portamento. Le specie di questa sottotribù sono delle erbe (perenni o annuali), arbusti o cespugli. Nell'indumento di queste specie possono essere presenti anche peli di tipo stellato oppure basifissi (mediofissi in Rhetinolepis e Santolina).[7][8][9][10][11][3]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie lungo il caule in genere sono disposte in modo alterno; in alcune specie (Mecomischus) alla base sono opposte. La lamina può essere intera, dentata o lobata fino a 2-3-pennatosetta (in alcune specie è vermiforme).
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). A volte i capolini sono sessili (privi di peduncolo). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche o obconiche a urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose all'apice con margini stretti o ampi), sono disposte in modo più o meno embricato su 3 serie. Il ricettacolo, piatto, è provvisto, oppure no, di pagliette avvolgenti la base dei fiori. Le pagliette del ricettacolo sono piatte o leggermente canalicolate con condotti resinosi centrali.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:
- fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili;
- fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (o funzionalmente maschili).
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio [12]
- fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o raramente arancione; a volte sono ridotte e nascoste dall'involucro (Chamaemelum);
- fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore in genere è giallo.
- Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi con collare filamentare a forma di balaustra. Gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).[13] Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) non è polarizzato. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
- Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni, senza pappo, con un pericarpo sottile. La forma degli acheni è obovoidi con sezione rotonda; spesso sono percorsi da due increspature laterali e una adassiale; la forma è obconica, leggermente appiattita dorsoventralmente, con 3 - 5 angoli in Santolina. L'apice è marginalmente arrotondato. Il pericarpo è costituito da grandi cellule mucillaginifere in file longitudinali, senza sacche di resina (in Santolina talvolta senza le cellule mucillaginifere).
Biologia
[modifica | modifica wikitesto]Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[8][9]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
[modifica | modifica wikitesto]Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto nell'areale mediterraneo.
Sistematica
[modifica | modifica wikitesto]La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][10][11]
Filogenesi
[modifica | modifica wikitesto]Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae , una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.[17][18]
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". La sottotribù di questa voce è compresa nel clade Mediterranean clade. La circoscrizione di Santolininae è ben supportata nelle varie analisi del DNA di tipo filogenetico.[3] Un carattere di tipo sinapomorfo, come il pericarpo sottile accomuna i generi Chamaemelum, Cladanthus, Mecomischus, Rhetinolepis e parte del genere Santolina.[10]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù (in base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche).[3]
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I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[19]
- il ricettacolo ha le pagliette;
- il tessuto endoteciale non è polarizzato;
- il pericarpo è sottile.
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è 2n = 18.[11]
Tempi di divergenza (milioni di anni - Ma), in base all'orologio molecolare, dei generi della sottoribù:[19]
- Chamaemelum: 5 Ma.
- Cladanthus: 5 Ma.
- Mecomischus: 3,5 Ma.
- Rhetinolepis: 3,5 Ma.
- Santolina: 5,2 Ma.
Composizione della sottotribù
[modifica | modifica wikitesto]La sottotribù comprende 5 generi e 37 specie.[11][3]
| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici | Fiori |
|---|---|---|---|---|---|
| Chamaemelum Philip Miller, 1754 |
2 | Africa mediterranea occidentale e in Europa dall'Italia alla Inghilterra | L'indumento è formato da peli di tipo basifissi (oppure è assente). - Il pericarpo è molto sottile formato unicamente da cellule mucillaginifere. - La corolla dei fiori del disco è saccata alla base (a forma di sacco, profondamente concava). | 2n = 18 | 
|
| Cladanthus Alexandre Henri Gabriel de Cassini, 1816 |
5 | Mediterraneo | L'indumento è fatto di peli basifissi. - La corolla dei fiori del disco alla base è saccata (a forma di sacco). | 2n = 18 | 
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| Mecomischus Coss. ex Benth. & Hook.f., 1873 |
2 | Marocco e Algeria | L'indumento è formato da peli stellati; gli acheni son glabri, talvolta papillosi. - Gli acheni dei fiori del disco hanno 5 distinte coste longitudinali. | ||
| Rhetinolepis Coss., 1857 |
Una specie: Rhetinolepis lonadioides Coss., 1857 |
Algeria, Marocco e Tunisia | Le coste laterali e adassiali degli acheni sono fragili. - Il pericarpo consiste in righe longitudinali di larghe cellule mucillaginifere. | ||
| Santolina L., 1753 |
27 | Mediterraneo occidentale | L'indumento è assente o formato da peli basifissi. - A maturità la corolla dei fiori del disco abbraccia l'apice dell'achenio. - Il pericarpo è quasi privo di cellule mucillaginifere. | 2n = 18 (specie poliploidi) | 
|
Generi della flora spontanea italiana
[modifica | modifica wikitesto]Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[20]
Chamaemelum
- Chamaemelum fuscatum (Brot.) Vasc. - Camomilla precoce.
- Chamaemelum nobile (L.) All. - Camomilla romana.
Cladanthus
- Cladanthus mixtus (L.) Chevall. - Camomilla bicolore.
Santolina
- Santolina chamaecyparissus L. - Crespolina di Marchi.
- Santolina corsica Jord. & Fourr. - Crespolina di Corsica.
- Santolina etrusca (Lacaita) Marchi & D'Amato - Crespolina etrusca.
- Santolina ligustica Arrigoni - Crespolina ligure.
- Santolina neapolitana Jord. & Fourr. - Crespolina napoletana.
- Santolina pinnata Viv. - Crespolina apuana.
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ^ Susanna et al. 2020
- ^ a b c d e Oberprieler et al. 2022
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 19 maggio 2014.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 340.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 2 dicembre 2024.
- ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 860
- ^ a b Judd 2007, pag.517
- ^ a b c Funk & Susanna 2009, p. 647.
- ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, p. 373.
- ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ Judd 2007, pag. 520.
- ^ Strasburger 2007, pag. 858.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
- ^ Mandel et al. 2019
- ^ Zhang et al. 2021
- ^ a b Introducion to the Anthemideae (PDF), su compositae.org. URL consultato il 16 agosto 2024.
- ^ Pignatti 2018, vol.3
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
- Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
- Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
- Christoph Oberprieler; Alisha Töpfer; Marco Dorfner; Miriam Stock; Robert Vogt, An updated subtribal classification of Compositae tribe Anthemideae based on extended phylogenetic reconstructions, in Willdenowia, vol. 52, n. 1, 2022, pp. 117-149.
- David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
Voci correlate
[modifica | modifica wikitesto]Altri progetti
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- Santolininae GRIN Database
- (EN) Santolininae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 9 ottobre 2011.
