Anthemideae

Anthemideae
Anthemis maritima
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae Cassini, 1819
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae

Anthemideae Cassini, 1819 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

Etimologia

Il nome di questa tribù deriva da un suo genere tipo Anthemis L., 1753, la cui etimologia deriva dalla parola greca ”Anthemon” (= fiore, abbondante fioritura) poi trasformato in “anthemis” (= piccolo fiore) e fa riferimento all'infiorescenza di queste piante. Questo nome era già usato dai greci antichi per indicare una delle tante specie di camomilla.
ll nome scientifico ed è stato definito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 1819" del 1819.

Descrizione

Il portamento
Cotula coronopifolia

Le foglie
Artemisia abrotanum

Infiorescenza
Matricaria discoidea

I fiori
Leucanthemum vulgare

Portamento. L'habitus delle specie di questa tribù è erbaceo annuale o perenne, ma anche arbustivo e cespuglioso; l'indumento è formato da peli (a volte ghiandolari, a volte stellati – sottotribù Athanasiinae e Santolininae) oppure le superfici possono essere glabre. Alcune specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie sono di due tipi: basali e cauline; la lamina può essere intera (raramente) o lobata di tipo 1-3-pennatosetta (fino a 4-pennatosetta nei generi della sottotribù Handeliinae); i margini sono variamente dentati, crenati o seghettati, ma anche continui; in alcune specie la forma è vermiforme (sottotribù Santolininae) o la consistenza è succulenta (genere Ursinia); le foglie sono picciolate, ma possono essere anche sessili;

• foglie basali: quelle basali formano delle rosette basali (sottotribù Matricariinae);
• foglie cauline: in genere le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno (oppure, ma raramente, in modo opposto oppure fascicolate).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso; in alcuni casi le sinflorescenze sono racemose (sottotribù Artemisiinae) o raramente in forma di glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose all'apice), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 1 a 7). Il ricettacolo, piatto, normalmente è provvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori (genere Anthemis e altri), ma in altri generi ne è sprovvisto (generi Matricaria, Leucanthemopsis e altri); all'esterno può essere densamente irsuto.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili;
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (o funzionalmente maschili).

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o raramente blu-violetto, rosato o rossastro;
• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi, o con 4 lobi in alcuni generi della sottotribù Anthemidinae, o anche meno (2 – 3) nella sottotribù Artemisiinae; raramente di più (6 lobi in Lepidolopsis, sottotribù Handeliinae); la parte basale di fiori tubulosi è rigonfia in alcune specie (genere Oncosiphon sottotribù Pentziinae); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa (come nei generi Tanacetum e Tripleurospermum della sottotribù Anthemidinae) che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso). Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (a volte il pappo può mancare);

• achenio: la forma degli acheni è cilindrica o obovoide (a volte sono compressi) privi di coste o con diverse coste (fino a 18); nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari; in alcuni generi il frutto è polimorfo (sottotribù Cotulinae) oppure è presente un certo dimorfismo tra gli acheni dei fiori ligulati e quelli tubulosi (come nei generi della sottotribù Glebionidinae);
• pappo: normalmente il pappo è composto da squame o setole; in altri casi si può avere un corto orlo di squame laciniate oppure è assente del tutto.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti ma prediligono le zone temperate. Le maggiori concentrazioni si hanno in Asia centrale, nella regione del Mediterraneo e in Sudafrica.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

La prima descrizione di questo gruppo si è avuta per opera del botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nel 1819. In seguito, data l'enorme quantità di specie, il gruppo venne suddiviso in due sottotribù:

• Chrysantheminae Less.: ricettacolo privo di pagliette;
• Anthemidinae Dumort.: ricettacolo provvisto di pagliette avvolgenti i fiori.

Questa suddivisione in seguito si è dimostrata non del tutto valida, ma sostanzialmente è rimasta in atto fino in tempi relativamente recenti. Solo nel 1993 si è tentato un riesame del gruppo in termini filogenetici portando la primitiva doppia suddivisione a 12 sottotribù. Ulteriori analisi filogenetiche (sia molecolari che morfologiche, anatomiche, citologiche e embriologiche) hanno portato all'attuale assetto della tribù comprendente 19 sottotribù.

Filogenesi

La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae (insieme formano il "gruppo" Asteroidae).

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi).

Clade	Sottotribù	Nr. generi/specie	Distribuzione	Caratteri principali
Southern hemisphere grade	Athanasiinae - Cotulinae - Inulantherinae - Osmitopsidinae - Phymasperminae - Ursiniinae	22/313	Africa meridionale	Il ricettacolo, piatto (o da emisferico a conico), è provvisto, oppure no, di pagliette. - Il tessuto endoteciale può essere polarizzato come no. - L'indumento è formato da peli basifissi (o anche mediafissi). - I filamenti del collare (delle antere) sono sottili. - Il pappo, se presente, è formato da una coroncina di scaglie.
Asian-southern African grade	Artemisiinae - Handeliinae - Pentziinae	44/760	Asia centrale	L'indumento è fatto di peli medifissi e basifissi. - I capolini sono soprattutto del tipo radiato o disciforme. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non polarizzato.
Eurasian grade	Anthemidinae - Brocchiinae - Leucanthemopsidinae - Matricariinae - Vogtiinae	19/568	Eurasia con habitat medio-temperati.	Il ricettacolo in genere è provvisto di pagliette. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è formato soprattutto da peli medifissi. - Il pericarpo degli acheni è sottile.
Mediterranean clade	Glebionidinae - Lepidophorinae - Leucantheminae - Lonadinae - Santolininae	25/154	Emisfero boreale e in particolare all'areale del Mediterraneo, in Europa, Nord Africa, Asia (occidentale del sud)	Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è fatto di peli basifissi. - Il ricettacolo spesso è provvisto di pagliette. - Spesso sono presenti dei condotti resiniferi.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato conferma la suddivisione in 4 aree geografiche con alcune eccezioni (riscontrabili solamente con un cladogramma più dettagliato). Le eccezioni riguardano una possibile sovrapposizione geografica delle sottotribù Leucantheminae e Leucanthemopsidinae. Nel complesso viene confermata la monofilia delle Anthemideae con l'inclusione dei genere Cotula e Ursinia (rispettivamente sottotribù Cotulinae e Ursiniinae). Viene evidenziata la posizione isolata della sottotribù Osmitopsidinae ossia del genere Osmitopsis che quindi risulta “gruppo fratello” del resto del gruppo. Vengono evidenziate inoltre alcune parafilie (Pentziinae-Artemisiinae e Athanasiinae-Phymasperminae). Probabilmente dovute a fenomeni passati di ibridazione viste anche le comuni aree di distribuzione. Un clade ben sostenuto (= una forte monofilia) si ha nei due gruppi Eurasiatici-Mediterranei (Matricariinae, Anthemidinae, Leucanthemopsidinae, Leucantheminae, Santolininae e Glebionidinae). In base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche.

	_MC_     Glebionidinae     Santolininae       Leucantheminae     _EG_   Leucanthemopsidinae     Anthemidinae     Matricariinae       _AA_     Artemisiinae 1     Handeliinae     Phymasperminae 1 (SHG)         Artemisiinae 2     Pentziinae       Phymasperminae 2 (SHG)       _SHG_ Athanasiinae     _SHG_ Ursiniinae     _SHG_ Cotulinae     _SHG_ Osmitopsidinae

Legenda al cladogramma: MC = Mediterranean clade; EG = Eurasian grade; AA = Asian-southern African grade; SHG = Southern hemisphere grade. (Questa configurazione in studi più recenti è lievemente modificata.).

Le principali sinapomorfie, relative a tutta la famiglia delle Asteraceae, sono:

• la lamina delle foglie di tipo pennatosetta;
• le brattee involucrali con margini scariosi;
• le cellule epidermiche dei fiori del raggio sono papillose;
• il pappo è ridotto o di tipo squamoso;
• le ramificazioni dello stilo sono troncate.

Il numero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, è: 2n = 18 (a volte 20, raramente 12, 14, 22, 23 o 34).

Composizione della tribù

La tribù "Anthemideae" comprende 19 sottotribù, 110 generi e 1795 specie.

Sottotribù	Nr. genere	Nr. specie	Distribuzione	Cromosomi	Divergenza (Ma - milioni di anni)	Fiori
Artemisiinae Less., 1830	25	625	Soprattutto nelle medie-alte latitudini dell'emisfero settentrionale	Numero cromosomico di base: x = 9. Varianti: 2n = 12, 14, 16, 18, 20, 22 e 34. Alcuni generi sono poliploidi	5 - 0,5
Athanasiinae (Less.) Lindl. ex Pfeiff., 1872	6	94	Soprattutto Africa meridionale	2n = 16,18 e 36	13 - 9
Anthemidinae (Cass.) Dumort., 1827	8	397	Europa, Asia, Africa e Nord America	2n = 18 (alcune specie sono poliploidi)	7 - 2
Brocchiinae <mall> Oberpr. & Töpfer, 2022	Un genere: Brocchia Vis,1836	Una specie: Brocchia cinerea (Delile) Vis,1836	Africa settentrionale e Penisola Arabica	2n = 18	11
Cotulinae Kitt., 1844	10	126	Prevalentemente nell'emisfero australe. Il maggior centro di diversità si ha nel Sudafrica	2n = 16, 18 e 20 (specie poliploidi) fino a 2n = 120)	17 - 7
Glebionidinae Oberprieler & Vogt, 2007	7	31	Areale del Mediterraneo (Macaronesia, Europa, Nord Africa, Asia occidentle del sud)	2n = 18	6,5 - 0,5
Handeliinae Bremer & Humphries, 1993	13	75	Asia centrale	2n =14 e 18
Inulantherinae Oberpr. & Töpfer, 2022	Un genere: Inulanthera Källersjö, 1986	10	Africa meridionale Madagascar		14
Lepidophorinae Oberpr. & Töpfer, 2022	Un genere: Lepidophorum Neck. ex DC., 1838	Una specie: Lepidophorum repandum (L.) DC., 1838	Spagna e Portogallo	2n = 18	6
Leucantheminae Bremer & Humphries, 1993	11	84	Mediterraneo e aree limitrofe	2n=18. Alcuni generi sono poliploidi (Leucanthemum e Plagius)	6 - 2
Leucanthemopsidinae Oberprieler & Vogt, 2007	5	14	Areale mediterraneo	2n = 18	9,5 - 2
Lonadinae Oberpr. & Töpfer, 2022	Un genere: Lonas Adans, 1763	Una specie: Lonas annua Vines & Druce, 1914	Italia, Algeria, Marocco e Tunisia	2n = 18	5,5
Matricariinae Willk., 1870	4	154	La distribuzione è relativa soprattutto all'emisfero boreale	2n=18 (alcuni generi sono poliploidi: Achillea e Matricaria)	3,2 - 2,3
Osmitopsidinae Oberprieler & Himmelreich, 2007	Un genere: Osmitopsis Cass., 1823	9	Sudafrica	2n = 20	24
Pentziinae Oberprieler & Himmelreich, 2007	6	60	Soprattutto Africa (emisfero australe) con habitat da temperato a subtropicale. Ma anche in Marocco, Algeria, Chad, Somalia e Yemen	2n = 12, 14, 16 e 18
Phymasperminae Oberprieler & Himmelreich, 2007	3	29	Africa meridionale		5 - 3
Santolininae Willk., 1870	5	37	Mediterraneo	2n = 18 Alcuni generi sono poliploidi	5 - 3,5
Ursiniinae Bremer & Humphries, 1993	Un genere: Ursinia Gaertn., 1791	45	Africa del sud e orientale: Sudafrica, Namibia, Botswana e Etiopia		14
Vogtiinae Oberpr. & Töpfer, 2022	Un genere: Vogtia Oberpr. & Sonboli, 2012	2	Marocco e Mediterraneo occidentale	2n = 18

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:

• Sottotribù: Anthemidinae
  • Anthemis (21 specie)
  • Cota (5 specie)
  • Nananthea (una specie)
  • Tanacetum (6 specie)
  • Tripleurospermum (una specie)
• Sottotribù: Artemisiinae
  • Chrysanthemum (una specie)
  • Artemisia (24 specie)
• Sottotribù: Athanasiinae
  • Eriocephalus (una specie)
• Sottotribù: Cotulinae
  • Cotula (2 specie)
  • Soliva (2 specie)
• Sottotribù: Glebionidinae
  • Argyranthemum (una specie)
  • Glebionis(2 specie)
• Sottotribù: Leucanthemopsidinae
  • Leucanthemopsis (una specie)
• Sottotribù: Matricariinae
  • Achillea (22 specie)
  • Anacyclus (2 specie)
• Sottotribù: Glebionidinae.
  • Argyranthemum (una specie)
  • Glebionis(due specie)
• Sottotribù: Leucantheminae.
  • Coleostephus (2 specie)
  • Leucanthemum (15 specie)
  • Mauranthemum (una specie)
• Sottotribù: Lonadinae
  • Lonas (una specie)
• Sottotribù: Santolininae
  • Chamaemelum (2 specie)
  • Cladanthus (una specie)
  • Santolina (6 specie)

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Christoph Oberprieler; Alisha Töpfer; Marco Dorfner; Miriam Stock; Robert Vogt, An updated subtribal classification of Compositae tribe Anthemideae based on extended phylogenetic reconstructions, in Willdenowia, vol. 52, n. 1, 2022, pp. 117-149.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

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Collegamenti esterni

• Anthemideae eFloras Database
• Anthemideae EURO MED - PlantBase Checklist Database
• (EN) Anthemideae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 13 ottobre 2011.