Salviniales

A das salviniales (Salviniales), tamén chamadas antigamente hidropteridales (Hydropteridales) é unha orde de pteridófitas da clase das polipodiópsidas, que comprende especies de fentos acuáticos.

Taxonomía

Descrición

A ofrde foi descrita en 1833 polo médico, naturalista e botánico alemán Heinrich Friedrich Link.

Familias

A orde comprende dúas familias:

• Marsileáceas (Marsileaceae) Mirb.
• Salviniáceas (Salviniaceae) Martinov

Algúns autores inclúen tamén unha terceira:

• Azoláceas (Azollaceae) Lam., que comprendendería un único xénero, Azolla, L.. Pero esta familia non é admitida polo WoRMS e outras bases de datos e, a maioría dos autores, incluén o seu único xénero na familia das salviniáceas.

Sinónimos

A orde coñeceuse tamén polos sinónimos:

• Marsileales
• Hydropteridales
• Pilulariales

Características

• Hai diferenciación entre frondes fértiles e estériles.
• As veas están anastomosadas.
• Usualmente o aerénquima está presente nas raíces, os talos e os pecíolos.
• Os esporanxios aparecen sen anel (perdido en forma secundaria).

Ciclo de vida

• As salviniais posúen un ciclo de vida heterospórico, característica que dentro das embriófitas só comparten coas espermatófitas e coa líña filoxenética é que pertence Isoetes (da división das Lycopodiophyta).
• Son a única rama das plantas vasculares que desenvolveron a heterosporía desde o Paleozoico.

Antepasado común das salviniais e reavaliación do esporocarpo

Véxase tamén: Esporocarpo (fentos).

Hoxe en día, cos estudos moleculares de filoxenia que reúnen ás dúas familias (marsileáceas e salviniáceas) de forma indiscuíbel no mesmo clado (grupo monofilético), os investigadores concordan con que debería ser descontinuo o uso dunha terminoloxía diferente para expresar as estruturas nas dúas familias que resultan seren homólogas. As estruturas reprodutivas pouco comúns que teñen ambas as familias chámanse tradicionalmente esporocarpos (distinto do esporocarpo dos fungos).

Nese sentido, os estudos comparados da morfoloxía do esporocarpo baixo un marco teórico evolutivo, dan estes resultados:

1. Todos os fentos heterospóricos posúen soros con indusio.
2. Os soros con indusio están situados sobre unha estrutura non laminada, ramificada, á que Nagalingum, Schneider e Pryer (2006) chaman soróforo ("sorophore" en inglés). O soróforo é, polo tanto, a estrutura portadora de soros tanto nas marsileáceas como nas salviniáceas. Esta definición ampliada do soróforo (até agora só se utilizaba nas marsileáceas) resalta unha homoloxía que se escurece cando se utilizan diferentes termos para nomeala.
3. O soróforo e os soros están rodeados pola cuberta do soróforo ("sorophore envelope" en inglés):
   1. Nas marsileáceas, a cuberta do soróforo é grosa e esclerenquimatosa, tradicionalmente chamada "parede do esporocarpo".
   2. En Salvinia, a cuberta do soróforo está ausente.
   3. No fósil Hydropteris wue data do Cretáceo, a reconstrución de caracteres dá a entender que existía unha cuberta do soróforo (Pryer 1999; Nagalingum, Schneider e Pryer 2006).

Polo tanto interprétase que o fento heterospórico ancestral posuía unha cuberta do soróforo, que se orixinou unicamente neste clado, e que en Salvinia perdeuse en forma secundaria. Unha segunda consecuencia desta interpretación é que as estruturas chamadas tradicionalmente "esporocarpo" en marsileáceas e salviniáceas non son homólogas:

- A definición tradicional de esporocarpo en marsileáceas inclúe os soros con indusio, o soróforo e a cuberta do soróforo.

- A definición tradicional de esporocarpo en salviniáceas só inclúe aos soros con indusio.

Os diferentes autores propuxeron solucións diferentes a esta definición, e algúns diferencian entre "esporocarpo de orixe foliar", en marsileéceas, e "esporocarpo de orixen indusial" en salviniáceas. A aproximación moderna (Nagalingum, Schneider e Pryer 2006) propón que se chame esporocarpo aos soros con indusio, con soróforo e con cuberta do soróforo, e que ao que tradicionalmente se camaba "esporocarpo" nas salviniáceas, sexa referido simplemente como soro.

Para ver esquemas e fotos dos esporocarpos e soros das dúas familias, consultar: N. S. Nagalingum, H. Schneider e K. M. Pryer (2006): "Comparative Morphology of Reproductive Structures in Heterosporous Water Ferns and a Reevaluation of the Sporocarp", en International Journal of Plant Sciences 167: 805–815. aquí).

Galería

• 
  Azolla caroliniana
• 
  Marsilea drummondii
• 
  Marsilea minuta
• 
  Marsilea quadrifolia
• 
  Salvinia auriculata
• 
  Salvinia molesta
• 
  Salvinia natans

Véxase tamén

Bibliografía

• Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt & Sedonia D. Sipes (2001): "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622. (Resume).
• Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith & Raymond Cranfill (2004): "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91: 1582-1598 (Resume Arquivado 26 de agosto de 2010 en Wayback Machine.).
• Nagalingum, N. S.; H. Schneider & K. M. Pryer (2006): "Comparative Morphology of Reproductive Structures in Heterosporous Water Ferns and a Reevaluation of the Sporocarp". International Journal of Plant Sciences 167: 805–815 (Resume e PDF aquí).
• Smith, A. R.; K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf (2006): "A classification for extant ferns". Taxon 55 (3): 705-731. PDF aquí).

Ligazóns externas

• Pryer's lab coos PDFs das publicacións da autora.
• P. F. Stevens, 2001 en adiante, Angiosperm Phylogeny Website. Versión 9, xuño de 2008, e actualizado desde entón. Angiosperm Phylogeny Website, versión 14.