Hautespen natural

Hautespen naturala indibiduoen biziraupen diferentziala eta ugalketa, fenotipoan dauden desberdintasunak direla eta. Eboluzioaren mekanismo giltzarria da, belaunaldiz belaunaldi populazio baten karaktere hereditarioak aldatzea. Charles Darwinek “hautespen natural” terminoa zabaldu zuen, eta hautespen artifizialarekin alderatu zuen, zeina, bere ustez, intentziozkoa baita; hautespen naturala, aldiz, ez.

Biologia modernoa XIX. mendean hasi zen, Charles Darwinek hautespen naturalaren bidezko eboluzioari buruz egindako lanarekin.

Organismo-populazio guztietan dago dibertsitatea bat. Hori, neurri batean, zorizko mutazioak organismo indibidual baten genoman sortzen direlako gertatzen da, eta haren ondorengoek mutazio horiek jarauntsi ditzakete. Banakoen bizitzan zehar, haien genomek beren inguruneekin elkarreraginean jarduten dute, ezaugarriak aldatzeko. Genoma baten ingurunean sartzen dira biologia molekularra zelulan, beste zelula batzuk, beste indibiduo batzuk, populazioak, espezieak eta ingurune abiotikoa. Karaktereen zenbait aldaera dituzten indibiduoek beste batzuek baino bizirauteko eta ugaltzeko joera handiagoa dutenez, populazioak eboluzionatu egiten du. Ugalketaren arrakastari eragiten dioten beste faktore batzuk dira hautespen sexuala (gaur egun hautespen naturalean sartua) eta ugalkortasunaren hautapena.

Hautespen naturalak fenotipoan eragiten du, hau da, ingurumenean benetan eragiten duten organismoen ezaugarrietan, baina fenotipo horri ugalketa-abantaila ematen dion genetikaren (herentziazkoa) edozein fenotipo ohikoagoa izan daiteke populazio batean. Denborarekin, prozesu horrek txoko ekologiko partikularretarako espezializatzen diren populazioak sor ditzake (mikroeboluzioa), eta, batzuetan, espezializazio bihur daiteke (espezie berriak agertzea, makroeboluzioa). Bestela esanda, hautespen naturala funtsezko prozesua da populazio baten bilakaeran.

Hautespen naturala biologia modernoaren giltzarria da. Darwinek eta Alfred Russel Wallacek 1858an argitaratutako kontzeptua Darwinen 1859ko liburu eraginkorrean landu zen: Espezieen jatorriaz. Hautespen naturala hautespen artifizialaren antzekotzat deskribatu zuen. Prozesu horren bidez, giza hazleek nahi dituzten ezaugarriak dituzten animaliak eta landareak sistematikoki ugaltzen dira. Hautespen naturalaren kontzeptua, hasiera batean, herentziaren teoria baliagarririk gabe garatu zen; Darwin idazteko unean, zientziak oraindik genetikari buruzko teoria modernoak garatu behar zituen. Darwinen eboluzionismo tradizionala eta genetika klasikoaren ondorengo aurkikuntzak elkartzeak XX. mendearen erdialdeko sintesi modernoa osatu zuen. Genetika molekularra gehitzeak garapenaren biologia ebolutibora eraman du, eta horrek azaltzen du molekula mailako eboluzioa. Genotipoen ordez, ausazko jito genetikoa erabil daiteke pixkanaka ematen diren aldaketak azaltzeko; hautespen naturala, berriz, egokitze-eboluzioaren azalpen nagusia izaten jarraitzen du.

Ideiaren garapena

Darwinen aurreko teoriak

Aristotelesek pentsatu zuen forma desberdinak ager zitezkeela, baina soilik erabilgarriak zirenak bizirauten zutela.

Aro klasikoko zenbait filosofok, Enpedokles eta haren ondorengo intelektual Lukrezio poeta erromatarrak barne, ideia hau adierazi zuten: naturak izaki ugari sortzen dituela, zoriz, eta bakarrik irauten dutela beren burua hornitu eta arrakastaz ugaltzea lortzen duten izakiek. Aristotelesek Fisikako II. Liburuan kritikatu zuen Enpedoklesen ideia, hots, beroa eta hotza bezalako kausen funtzionamendu intzidentalaren ondorioz sortzen zirela organismoak. Bere ordez, teleologia naturala planteatu zuen, eta uste zuen forma hori helburu batekin lortu zela, eta froga gisa aipatzen zuen espezieetako herentziaren erregulartasuna. Hala ere, bere biologian onartu zuen animalia-mota berriak, munstroak (τερας), oso kasu arraroetan gerta daitezkeela (Animalien Sorkuntza, IV. liburua). Darwinen 1872ko Espezien Jatorria edizioan aipatzen den moduan, Aristotelesek pentsatu zuen hainbat forma (adibidez, hortzak) istripuz agertu zitezkeela, baina forma erabilgarriek bakarrik irauten zutela bizirik:

«	Horrela, bada, zerk eragozten du atal ezberdinek naturan akzidentalki bakarrik erlazio hau izatea? Hortzak, adibidez, beharrez hazten diren bezala, aurrealde zorrotzak, zatitzeko egokituak, eta ehogailu lauak, janaria murtxikatzeko erabilgarriak, ez baitziren horretarako eginak, istripu baten emaitza baizik. Eta, era berean, xede baterako egokitzapena dagoela dirudien beste zatiei dagokienez. Beraz, gauza guztiak batera (hau da, osotasun baten zati guztiak) zerbaitek eginak balira bezala gertatu ziren heinean, gauza horiek gorde egin ziren, barne-berezkotasun batez egoki eratuak izan zirelarik, eta horrela eratuak izan ez ziren gauza guztiak, galdu egin ziren, eta oraindik ere hil egiten dira.	»
—Aristoteles, Fisika, II Liburua, 8. atala

Baina Aristotelesek uko egiten dio aukera horri hurrengo paragrafoan, esanez animalien garapenaz hitz egiten ari dela enbrioi gisa "beti edo normalean gertatzen dira" esaldiarekin, ez espezieen jatorriaz:

«	... Hala ere, ezinezkoa da ikuspuntu hori egiazkoa izatea. Izan ere, hortzak eta gainerako gauza natural guztiak beti edo normalean modu jakin batean sortzen dira, baina ez da egia zoriaren edo berezkotasunaren ondoriorik dagoenik. Ez diogu auzari edo kointzidentzia hutsari neguko euriaren maiztasuna egozten, baina bai udan maiz egiten duen euria; ezta txakur-egunetako beroa ere, soilik neguan. Gauzak, beraz, kasualitatearen emaitza edo helburu baten emaitza direla, eta horiek kasualitatearen edo bat-batekotasunaren emaitza izan ezin daitezkeela uste bada, orduan ondoriozta daiteke helburu baten bidez izan behar dutela, eta gauza horiek guztiak naturari zor zaizkiola, are gehiago, aztertzen ari garen teoriaren defendatzaileak ere ados leudekeela. Beraz, xede baten araberako ekintza presente dago izatez izatera iristen diren eta diren gauzetan.	»
—

Existentziaren aldeko borroka geroago deskribatu zuen Al-Jahiz idazle islamiarrak IX. mendean.

Pierre Louis Maupertuisek eta beste batzuek, Darwinen aitona zen Erasmus Darwinek barne, XVIII. mendean berriro sartu zituzten argudio klasikoak.

XIX. mendearen hasierara arte, mendebaldeko gizarteetan iritzi nagusia zen espezie bateko banakoen arteko desberdintasunak sortutako moten ideal platonikoen (edo typusen) interesik gabeko desbideratzeak zirela. Hala ere, geologian aktualismoaren teoriak ideia hau sustatu zuen: indar sinple eta ahulek denbora luzez etengabe jardun zezaketela Lurraren paisaian aldaketa erradikalak eragiteko. Teoria horren arrakastak denbora geologikoaren eskala zabalaz jabetzea eragin zuen, eta hurrengo belaunaldietan aldaketa txiki eta ia hautemanezinek espezieen arteko desberdintasunen eskalan ondorioak eragin zitzaketenaren ideia onargarri bihurtu zuen.

XIX. mendearen hasierako Baptiste Lamarck zoologoak aldaketa ebolutiborako mekanismo gisa hartutako ezaugarrien herentzia iradoki zuen; organismo batek bere bizitzan bereganatutako egokitze-ezaugarriak organismo horren ondorengoek jaregin zitzaketen, eta, hala, espezieen transmutazioa eragin. Teoria hori, lamarckismoa, Trofim Lysenko biologo sobietarrak XX. mendean defendatu zuen teoria genetikoari aurre egiteko.

1835 eta 1837 bitartean, Edward Blyth zoologoak bariazioa, hautespen artifiziala eta antzeko prozesuak naturan nola gerta daitezkeen landu zuen. Darwinek Blythen ideiak onartu zituen espezieen jatorriaren aldaketari buruzko lehen kapituluan.

Darwinen teoria

Sakontzeko, irakurri: «Darwinismo»

Darwinen teoria

1859an, Charles Darwinek hautespen naturalaren bidezko eboluzioaren teoria ezarri zuen egokitzapenerako eta espezializaziorako azalpen gisa. Honela definitu zuen hautespen naturala: "aldaera txiki bakoitza [ezaugarri batena] kontserbatzeko printzipioa, erabilgarria bada". Kontzeptua sinplea zen, baina boteretsua: beren inguruneetara ondoen egokitzen diren gizabanakoak bizirauteko eta ugaltzeko joera handiagoa dute. Haien artean aldaketaren bat dagoen bitartean eta aldaketa hori hereditarioa den bitartean, aldaketa onuragarrienak dituzten banakoen hautaketa saihestezina egongo da. Aldaketak herentzia bidez zabaltzen badira, ugalketaren arrakasta diferentzialak espezie baten populazio partikularren bilakaerara darama, eta behar bezain desberdinak izateko eboluzionatzen duten populazioak espezie desberdin bihurtzen dira.

Thomas Malthus-ek Ingalaterran izandako populazio-hazkundearen taularen atal bat (1780–1810), An Essay on the Principle of Population saiakeratik (6. edizioa, 1826).

Darwinen ideiak HMS Beagleren bigarren bidaian (1831 – 1836) egindako oharretan oinarritu ziren, eta ekonomialari politiko baten lanean, Thomas Robert Malthus, zeinak, An Essay on the Principles of Population (1798) lanean, adierazi zuen populazioa (ez bada bakarrik kontrolatzen) modu esponentzialean hazten dela, elikagaien eskaintza aritmetikoki hazten den bitartean. Darwinek Malthus irakurri zuenean, 1838an, naturalista gisa bere lana indartsua zela ikusi zuen, naturan ematen den "existentziaren aldeko borroka" azaltzeko. Bere ustez, populazioak baliabideak gainditzen zituen heinean, "aldeko aldakuntzak mantendu egingo lirateke, eta kaltegarriak, suntsitu. Horren emaitza espezie berriak sortzea izango litzateke". Darwinek hau idatzi zuen:

«	Baldin, bizi-baldintza aldakorretan, izaki organikoek ezberdintasun indibidualak agertzen badituzte beren egituraren ia alde guztietan -eta hau, ene ustez, eztaibadagaitza da-, eta baldin, progresio geometrikoan ugaltzen direlako, adin, urtaro edo urteren batean biziaren aldeko borroka latza gertatzen bada, eta hau ere eztabaidagaitza da, orduan, kontuan harturik izaki organiko guztiek elkarrekin eta beren bizi-baldintzekin dituzten erlazioen amaigabeko konplexutasuna, egituran, osaeran eta azturetan abantailatsua zaien amaigabeko ezberdintasuna daragiena, egitaterik normaletik kanpokoena litzateke izaki bakoitzaren onerako aldakuntzarik inoiz ere ez gertatu izana, gizakiarentzat baliagarri izan diren hainbat aldakuntza gertatu den bezala. Baina izaki organikoren bati baliagarri zaion aldakuntzarik inoiz gertatu bada, aipaturiko ezaugarriak dituzten banakoek biziaren aldeko borrokan salbatzeko aukerarik onena izanen dute ziur, eta herentziaren hastapen ahaltsua bide, antzeko ezaugarridun ondorengoak sortzeko joera izanen dute. Kontserbazio edo egokienen biziraupenaren hastapenari Hautespen Naturala deitu diot.	»
—Charles Darwin (Itzulpena:

Behin bere teoria izan zuenean, Darwin oso zorrotza izan zen frogak bildu eta hobetzeko orduan, bere ideia publiko egin aurretik. Bere "liburu handia" idazten ari zen bere ikerketa aurkezteko, Alfred Russel Wallace naturalistak hasiera modu independentean bururatu eta Darwini Charles Lyelli bidali zion saiakera batean deskribatu zuenean. Lyellek eta Joseph Dalton Hookerrek beren saiakera aurkeztea erabaki zuten Darwinek beste naturalista batzuei bidalitako idatzi argitaragabeekin batera, eta espezieek barietateak sortzeko zuten joerari buruz eta barietateak eta espezieak hautatzeko bitarteko naturalen bidez betikotzeari buruz Londresko Sociedad Linneanaren aurrean irakurri zen, hasierako aurkikuntza 1858ko uztailean iragarriz. Darwinek bere proben eta ondorioen zerrenda zehatza argitaratu zuen 1859ko Espezien Jatorriaz libruuaren hirugarren edizioan.

Charles Darwinek ikusi zuen usoen zaleek uso-mota asko sortu zituztela, hala nola Tumblers (1, 12), Fantail (13) eta Pouters (14) hazkuntza selektiboagatik.

Darwinek hautespen naturalean pentsatu zuenean nekazariek nola hautatzen dituzten hazkuntzarako laboreak edo azienda aztertu zuen, berak "hautespen artifiziala" deitu zion horri; lehen eskuizkribuetan, hautapena egingo zuen "natura" aipatzen zuen. Une hartan, beste eboluzio-mekanismo batzuk, hala nola jito genetikoaren bidezko bilakaera, oraindik ez zeuden esplizituki adierazita, eta Darwinek uste zuen hautespena historiaren zati bat besterik ez zela: "Ziur nago hautespen naturala izan dela aldaketarako bide nagusia, baina ez esklusiboa". Charles Lyelli 1860ko irailean idatzitako gutun batean, Darwinek deitoratu egin zuen "Hautespen naturala" terminoa erabiltzea, "Preserbazio naturala" hitza nahiago zuela.

Darwinentzat eta haren garaikideentzat, hautespen naturala, funtsean, hautespen naturalaren bidezko eboluzioaren sinonimoa zen. Espezieen jatorriari buruzko liburua argitaratu ondoren, hezkuntza minimoa zuten pertsonek onartu zuten eboluzioa nolabait gertatzen zela. Hala ere, hautespen naturala eztabaidagarria izaten jarraitzen zuen mekanismo gisa, neurri batean ahulegia iruditzen zitzaiolako organismo bizidunen ezaugarri-sorta azaltzeko, eta, hein batean, eboluzioaren aldekoak ere beren izaera "ez-gidatutik" zein ez progresibotik urruntzen zirelako, hori zenean ideia onartzeko eragozpen bakarra. Hala ere, pentsalari batzuek gogo biziz besarkatu zuten hautespen naturala; Darwin irakurri ondoren, Herbert Spencerrek «egokienaren biziraupena» esaldia sortu zuen, teoriaren laburpen ezagun bihurtu zena. 1869an argitaratutako Espezieen jatorriari buruzko bosgarren edizioan, Spencerren esaldia hautespen naturalaren alternatiba gisa agertzen zen, emandako kredituarekin: "Baina Herbert Spencer jaunak Egokienaren Biziraupenaren inguruan maiz erabiltzen duen adierazpena zehatzagoa da, eta batzuetan komenigarria ere bada". Nahiz eta oraindik biologo ez direnek esaldia maiz erabiltzen duten, biologo modernoek saihestu egiten dute, tautologikoa baita baldin eta "egokiena" irakurtzen bada "funtzionalki hobea" dela adierazteko, eta indibiduoei aplikatzen zaie, populazioen batez besteko kopurua kontuan hartu ordez.

Hautespena eta biziraupena

Jirafen lepoaren adibide klasikoa

Hautespen naturala biziraupen eta birsorkuntzan dauden ezberdintasunak direla-eta sortzen da. Hilkortasun diferentzia deritzo indibiduoen bizirautea euren birsortzen adinaren arabera. Mutazioak eta jito genetikoa ausazkoak diren arren, hautespen naturala ez da eta normalean hobekuntzak aurkezten dituzten mutazioak aukeratzen direla. Adibidez, dado bat jaurtikitzen badugu hau ausazkoa izango da, baina bi dadoen arteko zenbakirik altuena hartzen badugu hau ez da ausazkoa. Hau dela eta eboluzioa oso lotuta dago ekologiaren ikerketarekin.

Hautespen naturala bi esparrutan banatu daiteke: hautespen ekologikoa gertatuko da bizirauten duten izakiak birsortu eta euren geneen ugaritasuna handiagotzen denean gene guztien artean; hautespen sexuala gertatzen da izaki bat beste sexuarekiko interesgarriagoa denean hainbat faktore direla eta, eta horrek ere igoko ditu hainbat generen frekuentziak.

Hautespen naturalak mutazioetan eragiten du modu ezberdinetan. Normalki modurik normalena hautespena egonkortzea da, mutazio txarren frekuentzia txikituz. Beste hautespen mota batek hautespen direkzionala barne hartzen du, mutazio onuragarrien frekuentzia |Aristotlehandiagotuz, eta hautespen artifiziala, gizakiok egiten duguna hainbat espezieren arraza eta aldaerarekin.

Hautespen naturalaren prozesuarekin organismoak euren ingurunera hobeto moldatzen dira denboran zehar. Hala ere ingurunea aldakorra izan daitekeenez onura horiek beti egongo dira zalantzan eta momentu batean hobekuntza bat dena etorkizunean zailtasun bat izan daiteke.

Esan liteke eboluzioaren prozesua mutazioak gertatutakoan hasten dela, horiek baitira genotipo berriak sortzen dituztenak. Genotipo horien gainean jarduten du hautespen naturalak, egokienak (ingurunera hobekien moldatzen direnak) hautatuz eta desegokienak baztertuz. Beraz, mutaziorik gabe ez dago eboluziorik, baina azken finean eboluzioaren norabidea finkatzen duena hautespen naturala da: horrek ez du genotipo berririk sortzen, baina egokienen biziraupena eragiten du.

Bibliografia

• Agutter, Paul S.; Wheatley, Denys N.. (2008). Thinking about Life: The History and Philosophy of Biology and Other Sciences. Springer Science+Business Media ISBN 978-1-4020-8865-0. OCLC .304561132.
• Andersson, Malte. (1994). Sexual Selection. Princeton University Press ISBN 978-0-691-00057-2. OCLC .28891551.
• Ariew, André. (2002). Functions: New Essays in the Philosophy of Psychology and Biology. Oxford University Press ISBN 978-0-19-824103-4. OCLC .48965141.
• Aristoteles. Physics. The Internet Classics Archive OCLC .54350394.
• Begon, Michael; Townsend, Colin R.; Harper, John L.. (1996). Ecology: Individuals, Populations and Communities. Blackwell Science ISBN 978-0-632-03801-5. OCLC .32893848.
• Christiansen, Freddy B.. (1984). Evolutionary Ecology: The 23rd Symposium of the British Ecological Society, Leeds, 1982. Blackwell Scientific Publications ISBN 978-0-632-01189-6. OCLC .12586581. Modified from Christiansen by adding survival selection in the reproductive phase.
• Darwin, Charles. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. John Murray OCLC .741260650. The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online. Retrieved 2015-07-23.
• Darwin, Charles. (1861). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. John Murray OCLC .550913.
• Darwin, Charles. (1872). The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. John Murray OCLC .1185571.
• Darwin, Charles. (1958). The Autobiography of Charles Darwin, 1809–1882: With original omissions restored; Edited and with Appendix and Notes by his grand-daughter, Nora Barlow. Collins OCLC .869541868.
• Darwin, Charles. (1994). Espezieen jatorria : hautespen naturalaren bidez. (1. argit. argitaraldia) Klasikoak ISBN 84-88303-73-4. PMC 434074858. (Noiz kontsultatua: 2022-09-04).
• Dawkins, Richard. (1976). The Selfish Gene. Oxford University Press ISBN 978-0-19-857519-1. OCLC .2681149.
• Dennett, Daniel C.. (1991). Consciousness Explained. Little, Brown and Company ISBN 978-0-316-18065-8. OCLC .23648691.
• Dennett, Daniel C.. (1995). Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. Simon & Schuster ISBN 978-0-684-80290-9. OCLC .31867409.
• Dobzhansky, Theodosius. (1937). Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press OCLC .766405.
  • Dobzhansky, Theodosius. (1951). Genetics and the Origin of Species. Columbia University Press OCLC .295774.
• Eisley, Loren. (1958). Darwin's Century: Evolution and the Men Who Discovered It. Doubleday OCLC .168989.
• Empedocles. (1898). The izena Philosophers of Greece. Kegan Paul, Trench, Trübner & Co. Ltd. OCLC .1376248. Txantiloi:Internet Archive.
• Endler, John A.. (1986). Natural Selection in the Wild. Princeton University Press ISBN 978-0-691-08386-5. OCLC .12262762.
• Engels, Friedrich. (1964). Dialectics of Nature. Progress argitaletxeas OCLC .807047245. The book is available from the Marxist Internet Archive.
• Falconer, Douglas S.; Mackay, Trudy F.C.. (1996). Introduction to Quantitative Genetics. Longman ISBN 978-0-582-24302-6. OCLC .824656731.
• Fisher, Ronald Aylmer. (1930). The Genetical Theory of Natural Selection. The Clarendon Press OCLC .493745635.
• Futuyma, Douglas J.. (2005). Evolution. Sinauer Associates ISBN 978-0-87893-187-3. OCLC .57311264.
• Goldberg, David E.. (1989). Genetic Algorithms in Search, Optimization and Machine Learning. Addison-Wesley Publishing Company ISBN 978-0-201-15767-3. OCLC .17674450.
• Haldane, J B.S.. (1932). The Causes of Evolution. Longmans, Green & Co. OCLC .5006266. "This book is based on a series of lectures delivered in January 1931 at the Prifysgol Cymru, Aberystwyth, and enizenburuad 'A re-examination of Darwinism'."
• Haldane, J.B.S.. Atti del IX Congresso Internazionale di Genetica, Bellagio (Como) 24–31 agosto 1953. University of Florence OCLC .9069245.
• Kauffman, Stuart. (1993). The Origins of Order: Self-Organisation and Selection in Evolution. Oxford University Press ISBN 978-0-19-507951-7. OCLC .23253930.
• Lamarck, Jean-Baptiste. (1809). Philosophie Zoologique. Dentu et L'Auteur OCLC .2210044. Txantiloi:Internet Archive.
• Lear, Jonathan. (1988). Aristotle: The Desire to Understand. Cambridge University Press ISBN 978-0-521-34762-4. OCLC .16352317.
• Kuhn, Thomas S.. (1996). The Structure of Scientific Revolutions. University of Chicago Press ISBN 978-0-226-45808-3. OCLC .34548541.
• The Phylogenetic Handbook: A Practical Approach to Phylogenetic Analysis and Hypothesis Testing. Cambridge University Press ISBN 978-0-521-73071-6. OCLC .295002266.
• Lucretius. (1916). De rerum natura. Tufts University OCLC .33233743.
• MacArthur, Robert H.; Wilson, Edward O.. (2001). The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press ISBN 978-0-691-08836-5. OCLC .45202069.
• Malthus, Thomas Robert. (1798). An Essay on the Principle of Population, As It Affects the Future Improvement of Society: with Remarks on the Speculations of Mr. Godwin, M. Condorcet, and Other Writers. J. Johnson OCLC .65344349. The book is available here from Frank Elwell, Rogers State University.
• Mayr, Ernst. (1942). Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist. Columbia University Press OCLC .766053.
• Mayr, Ernst. (2006). Sexual Selection and the Descent of Man: The Darwinian Pivot. AldineTransaction ISBN 978-0-202-30845-6. OCLC .62857839.
• Michod, Richard A.. (1999). Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality. Princeton University Press ISBN 978-0-691-02699-2. OCLC .38948118.
• Miller, Geoffrey. (2000). The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature. Doubleday ISBN 978-0-385-49516-5. OCLC .43648482.
• Mitchell, Melanie. (1996). An Introduction to Genetic Algorithms. MIT Press ISBN 978-0-262-13316-6. OCLC .42854439.
• Pinker, Steven. (1995). The Language Instinct: How the Mind Creates Language. Harper Perennial ISBN 978-0-06-097651-4. OCLC .670524593.
• Rice, Sean H.. (2004). Evolutionary Theory: Mathematical and Conceptual Foundations. Sinauer Associates ISBN 978-0-87893-702-8. OCLC .54988554.
• Roux, Wilhelm. (1881). Der Kampf der Theile im Organismus. Wilhelm Engelmann OCLC .8200805. Txantiloi:Internet Archive Retrieved 2015-08-11.
• Sober, Elliott. (1993). The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus. University of Chicago Press ISBN 978-0-226-76748-2. OCLC .896826726.
• Wallace, Alfred Russel. (1871). Contributions to the Theory of Natural Selection. A Series of Essays. Macmillan & Co. OCLC .809350209.
• Williams, George C.. (1966). Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton University Press ISBN 978-0-691-02615-2. OCLC .35230452.
• Wilson, David Sloan. (2002). Darwin's Cathedral: Evolution, Religion, and the Nature of Society. University of Chicago Press ISBN 978-0-691-02615-2. OCLC .48777441.
• Zimmer, Carl; Emlen, Douglas J.. (2013). Evolution: Making Sense of Life. Roberts and Company argitaletxeas ISBN 978-1-936221-17-2. OCLC .767565909.

Ikus, gainera

• Eboluzioa
• Espezieen jatorriaz
• Hautespen artifiziala

Kanpo estekak

• Datuak: Q43478
• Multimedia: Natural selection / Q43478