히메노프테라속

Hymenoptera
히메노프테라속
시간 범위:트라이아스기현재 235-0 Pre S P K N
Hymenoptera.jpg
다른 과의 히메놉테라스; 왼쪽 위에서 시계방향: 붉은불개미과(Formicidae), 붉은불개미과(Vespula vulistis), 십일벌과(Tenredinidae), 서양꿀벌과(Apidae)
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 절지동물
클래스: 곤충류
(순위 미지정): 엔도프테리고타
상위 순서: 히메놉테리다속
주문: 히메노프테라속
린네, 1758년
서브오더

아포크리타
심피타

벌목톱나비, 말벌, , 개미를 포함하는 곤충의 큰 목이다.2000종 이상의 멸종종 [4]외에 15만종 이상의 현생종들이 [2][3]보고되었다.많은 종들이 기생하고 있다.암컷들은 보통 다른 방법으로는 접근할 수 없는 숙주나 장소에 알을 삽입하기 위한 특별한 난소를 가지고 있다.이 산란기는 종종 침으로 변형된다.어린 개체는 완구대사(완전한 변성)를 통해 성장한다. 즉, 그들은 성숙하기 전에 벌레와 같은 유충 단계와 비활성 번데기 단계를 가진다.

어원학

현충의 날개라는 이름은 곤충의 날개를 의미하지만,[5]: 42 본래의 유래는 애매하다.All references agree that the derivation involves the Ancient Greek πτερόν (pteron) for wing.[6]막을 뜻하는 고대 그리스어 μμμα는 이 목의 종이 막 모양의 [6]날개를 가지고 있기 때문에 그럴듯한 어원을 제공한다.그러나 이 순서의 주요 특징은 뒷날개가 일련의 후크앞날개에 연결되어 있다는 것입니다.따라서, 또 다른 그럴듯한 어원은 고대 그리스의 결혼의 신 하이멘과 관련이 있는데, 이 곤충들이 날면서 날개를 결합했기 때문이다.하이멘의 포함에 대한 또 다른 제안은 제우스의 결혼식에서 중요한 역할을 한 님프 멜리사의 신화이다.

진화

2008년 DNA와 단백질 분석에 기초한 외부 관계의 분지도는 이 목의 분지군을 분지군으로 나타내며, 이 목은 Diptera(진짜 파리)와 Lepidoptera(나비 [7][8][9][10]및 나방)를 포함한 내엽충목과 가장 밀접하게 관련되어 있다.

판지고토라카
파노라마피다
반요포라

디프테라(진짜 파리)

메콥테로아과

난노코리스티드과

메콥테라속(스콜피온파리, 매다는파리)

Gunzesrieder Tal Insekt 3.jpg

(보레과, 보레과 제외)

눈전갈파리과

시포나테라(벼룩)

암피메노프테라속

물파리(캐드파리)

나비목 (나비와 나방)

초벌목(톱나비, 말벌, 개미, 벌)

(Endopterygota의 일부)

히메노프테라는 트라이아스기에 유래했으며, 가장 오래된 화석은 자일레과에 속합니다.사회적 히메노프테론은 [11]백악기에 나타났다.이 그룹의 진화는 알렉스 라스니친, 마이클 S.의해 집중적으로 연구되었다. 엥겔, 기타.[12]

이 분지는 미토콘드리아 [13]DNA를 검사하여 연구되어 왔다.이 연구는 이 분류군의 모호한 부분을 모두 해결하지는 못했지만, 몇 가지 관계를 확립할 수 있었다.아큘라타, 이크네모노모르파, 프록토루모르파는 단생체였다.메갈리로이드상과와 트리고날리오이드상은 찰시도상과+디아프리오상과와 마찬가지로 자매 분류군이다.신포아목은 일반적으로 서로의 가장 가까운 관계인 찰시도상과와 디아프리오상과 자매군으로서 회복되었다.분해도는 Schulmeister [14][15]2003에 기초하고 있다.

히메노프테라속
히메노프테라속

긴꼬리원숭이과(Triasci-현재)

십이지장목 Endelomyia rosae.jpg

팜필리오아목 Pamphilus icon.png

유니칼카리다

두발톱벌레과(줄기톱벌레)

시리코아과(뿔꼬리 또는 나무말벌)

말벌과(목재말벌)

기생

오루소아목(기생목 말벌)

허리둘레

아포크리타(개미, , 말벌)

200mya
250 mya
Symphyta(빨간 막대)는 아포크리타가 제외되므로 측문이다.

해부학

주둥이를 가진 꿀을 마시는 봄부스 머스코럼

히메노프테란은 크기가 매우 작은 곤충부터 큰 곤충까지 다양하며, 보통 두 쌍의 날개를 가지고 있습니다.그들의 입 부분은 잘 발달된 하악골과 함께 씹기에 적합하다.많은 종들은 입 부분을 꽃꿀과 같은 액체를 마실 수 있는 긴 주둥이로 발전시켰다.그들은 큰 겹눈과 전형적으로 세 개의 단순한 인 오셀리를 가지고 있다.

뒷날개의 앞쪽 가장자리에는 앞날개에 고정된 다수의 갈고리 모양의 강모(hamuli)가 있습니다.작은 종은 양쪽에 두세 개의 햄리만을 가지고 있을 수 있지만, 가장 큰 말벌은 상당한 수를 가지고 있을 수 있으며, 특히 날개를 서로 단단히 붙들어 매고 있습니다.히메놉테라스 날개는 다른 많은 곤충들에 비해 상대적으로 적은 정맥을 가지고 있는데, 특히 작은 종에서 그렇습니다.

더 오래된 균사체에서는 난소체는 칼날처럼 생겼고 식물의 조직을 얇게 썰기 위해 진화해 왔다.그러나 대부분의 경우 피어싱을 위해 수정되며, 경우에 따라서는 몸길이의 몇 배입니다.어떤 종에서는, 산란기가 으로 변형되었고, 은 독을 주입하기 위해서만 사용되는 끝이 아닌 구조의 기초에서 낳는다.침은 일반적으로 먹이를 고정시키는 데 사용되지만, 일부 말벌과 벌에서는 [11]방어용으로 사용될 수 있습니다.

자궁내막 유충은 일반적으로 뚜렷한 머리 부분, 3개의 흉부 부분, 그리고 보통 9개에서 10개의 복부 부분을 가지고 있다.아목 Symphyta에서, 애벌레는 겉모습이 애벌레와 비슷하며, 그들처럼, 전형적으로 잎을 먹고 삽니다.그들은 큰 씹는 하악골, 세 쌍의 흉부 사지, 그리고 대부분의 경우, 6개에서 8개의 복부 프롤레그를 가지고 있습니다.하지만 애벌레와 달리, 프롤레그들은 움켜쥐는 가시가 없고 더듬이는 단지 그루터기처럼 작아진다.목재 보어 또는 줄기 보어인 심피탄 애벌레는 복부 다리가 없고 흉부 다리가 비보어보다 작습니다.

드물게는 아목의 애벌레는 다리가 없고 구더기처럼 생겼으며 보호환경에서의 생활에 적응한다.이것은 숙주 유기체의 몸일 수도 있고, 성충이 애벌레를 돌볼 수 있는 둥지 속의 세포일 수도 있다.기생 형태에서는, 머리가 큰폭으로 감소해, 전흉부(흉곽의 안쪽 부분)로 부분적으로 후퇴하는 경우가 많다.감각 기관은 오셀리가 없고, 매우 작거나 없는 더듬이, 그리고 이빨 모양, 낫 모양 또는 스피넬 모양 하악골과 같이 잘 발달하지 않은 것으로 보입니다.그들은 또한 불완전한 소화관을 가지고 있기 때문에 어른이 될 때까지 배변을 할 수 없는데,[11] 아마도 그들의 환경을 오염시키지 않기 위해서일 것이다.쏘는 형태의 애벌레는 일반적으로 10쌍의 나선형, 즉 호흡구멍을 가지고 있는 반면, 기생하는 형태는 [16]보통 9쌍이 있습니다.

재생산

성별 결정

대부분의 또는 모든 히메노프테란 중에서 성별은 개인이 [17]소유한 염색체의 수에 의해 결정된다.수정란은 두 쌍의 염색체(부모 각각의 생식체로부터 하나씩)를 얻어 이배체 암컷으로 발달하는 반면, 수정되지 않은 난자는 한 세트만 포함하고 반수체 수컷으로 발달한다.수정 행위는 알을 낳는 암컷의 자발적인 통제 하에 있으며,[11] 암컷은 자신의 자손의 성별을 통제하게 된다.이 현상은 반수배증이라고 불린다.

그러나, 반수배체 성 결정의 실제 유전적 메커니즘은 단순한 염색체 수보다 더 복잡할 수 있다.많은 자궁내막에서, 성별은 실제로 많은 대립 유전자가 [17]있는 단일 유전자 궤적에 의해 결정됩니다.이들 종에서 반수체는 수컷이고 성궤적에서의 이배체는 암컷이지만, 때때로 이배체는 성궤적에서 동형 접합되어 수컷으로 발전한다.이것은 특히 부모가 형제자매나 다른 가까운 친척이었던 개인에게서 발생할 가능성이 높다.이배체 수컷은 많은 개미, 벌, 말벌 종에서 근친 교배를 통해 생산되는 것으로 알려져 있다.이배체 양친 수컷은 보통 무균이지만, 이배체 수컷을 가진 몇몇 종은 알려져 있다.[18]

반수체 증식의 결과 중 하나는 평균적으로 암컷이 자신의 딸보다 자매와 공통되는 유전자가 더 많다는 것이다.그렇기 때문에, 동족 여성들 사이의 협력이 이례적으로 유리할 수 있으며, [11][19]이 순서 내의 다양한 사회적 기원에 기여하는 것으로 가정되어 왔다.벌, 개미, 말벌의 많은 군락에서 일벌 암컷은 직계 형제자매와의 연관성이 증가하여 다른 일벌들이 낳은 알을 제거하는데, 이는 일벌 [20]폴리싱으로 알려져 있다.

또 다른 결과는 히메노프테란스가 근친교배의 유해한 효과에 더 내성이 있을 수 있다는 것이다.수컷은 반수체이기 때문에 어떤 열성 유전자도 자동으로 발현되어 자연선택에 노출된다.따라서 유해 유전자의 유전적 부하는 비교적 [21]빠르게 제거된다.

셀리토키

일부 처녀생식자들은 수정 없이 배아를 만드는 처녀생식을 이용한다.셀리토키는 (수정 없이) 암컷 배아가 만들어지는 처녀생식의 특정한 형태이다.히메노프테란에서 셀리토키의 형태는 같은 감수분열에서 나온 두 개의 반수체 생성물(프로토알)이 융합하여 이배체 접합체를 형성하는 일종의 오토믹시스이다.이 과정은 어머니에서 딸로 유전체가 전달되는 과정에서 이형 접합성을 유지하는 경향이 있다.사막개미 Cataglyphis 커서,[22] 클론형 침입개미 Cerapachys biroi,[23] 포식개미 Platytyrea putata,[24] 전기개미(작은불개미) auropctata [25]등 여러 개미 종에서 발견된다.그것은 또한 케이프꿀벌 아피스 멜리페라 [26]카펜시스에서도 발생한다.

중심융합을 수반하는 오토믹시스를 겪는 난모세포는 종종 교차 재조합 속도가 감소하여 이형 접합성을 유지하고 근친교배 우울증을 방지한다.재조합 감소와 함께 중심융합을 보이는 종으로는 개미의 Platythyrea puntata[24] Wasmannia auropctata[25] Capensis의 꿀벌 Apis mellifera capensis[26]있다.A.m. capensis에서는 감수분열 시 재조합률이 10배 [26]이상 감소한다.W. auropunchata에서는 감소폭[25]45배이다.

좁은 머리 개미 포미카 엑섹타의 단일 여왕 군락은 호모 접합성 증가의 가능한 해로운 효과를 보여준다.더 많은 호모 접합 여왕을 가진 이 종의 군체는 더 빨리 늙어 군체의 [27]생존을 감소시킨다.

다이어트

다양한 종류의 청록조롱이들은 다양한 식습관을 보인다.가장 원시적인 형태는 전형적으로 식물성이고 꽃, 꽃가루, 잎 또는 줄기를 먹고 삽니다.쏘는 말벌은 포식자이며, 벌은 꿀과 꽃가루를 먹고 사는 반면, 그들의 애벌레는 고정된 먹이를 공급합니다.

수많은 종이 유충으로 기생한다.성충은 숙주에 알을 주입하고 부화 후 먹기 시작한다.예를 들어 멸종위기종인 파필리오 호메루스의 알은 주로 청록조류에 [28]의해 77%의 비율로 기생한다.어떤 종들은 숙주 자체가 또 다른 기생 곤충인 초기생충이기도 하다.초식동물과 기생충류의 중간 습관은 다른 곤충의 담장이나 둥지에 서식하며 먹이를 훔치고 결국 [11]점유자를 죽이고 먹는 일부 처녀목에서 나타난다.

분류

허리가 좁은 아포크리타: 말벌 베스풀라 게르마니카

히메놉테라는 허리가 없는 심피타와 잘록한 [4]허리를 가진 아포크리타의 두 그룹으로 나뉜다.

심피타

심피타아목톱나비, 뿔꼬리, 기생목 말벌을 포함한다.오루스과아포크리타가 생겨난 그룹일 수 있기 때문에 이 그룹은 측문증일 수 있다.흉곽과 복부 사이에는 제약이 없는 접합부가 있습니다.애벌레는 초식성, 자유생활성, 에루시형이며, 세 쌍의 진짜 다리, 프롤레그(Lepidoptera와 달리 모든 부분에)와 오셀리가 있다.이 프롤레그의 끝부분에는 레피도프테라의 [4]유충과 달리 크로셰 갈고리가 없다.

아포크리타

말벌, , 개미는 함께 아목(그리고 분지)을 형성하며, 말벌 허리(petiole)라고 불리는 첫 번째와 두 번째 복부 사이의 수축으로 특징지어지며, 첫 번째 복부 부분이 흉곽으로 융합되는 것을 포함합니다.또한, 모든 아포크리타의 애벌레는 다리, 프롤리 또는 오셀리가 없다.유충의 뒷부분도 발달 중 폐쇄된 상태로 남아 있으며, 일부 벌 유충은 발육 [clarification needed]복귀를 통해 유충 항문이 다시 나타난 것을 제외하고 배설물이 몸 안에 저장된다.일반적으로 항문은 유충의 [4]성장이 끝날 때만 열린다.

위협

균사체는 서식지 상실에 매우 취약하며, 이는 종의 풍부함을 상당히 감소시킬 수 있고 식물 꽃가루 [29]매개자로서의 중추적인 역할 때문에 생태학적으로 큰 영향을 미친다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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