스리 스파인 스틱백

Three-spined stickleback
스리 스파인 스틱백
Gasterosteus aculeatus.jpg
과학적 분류 edit
왕국: 애니멀리아
문: 챠다타
클래스: 악티노프테르기
주문: 가스테로스테아목
패밀리: 가스테로스테이과
속: 가스테우스
종류:
아큘라투스
이항명
가스테우스 아큘라투스
Gasterosteus aculeatus
Gasterosteus accleatus 분포, 관찰 결과 포함(표준; 기준) 및 분포(표준 영역; https://nas.er.usgs.gov/queries/factsheet.aspx?SpeciesID=702) 기준)
동의어
  • 가스테라칸투스 카타프랙투스 팔라스, 1814
  • 아클레아게라투스사우바주, 1874년
  • Gasteus acleatus messinicus Stephanidis, 1971년
  • Gasterosteus accleatus microcephalus (비기라드, 1854)
  • Gasterosteus algeriensis Sauvage, 1874
  • 가스테우스 아르젠타티시무스 블랑차드, 1866년
  • 가스테우스 아르이로포무스 큐비에르, 1829
  • Gasterosteus attkinsi Bean, 1879
  • Gasterosteus attkinsii Bean, 1879
  • 가스테우스 베일로니 블랜차드, 1866년
  • Gasterosteus biaculeatus Mitchill, 1815
  • Gasterosteus biarmatus Krynicki, 1840
  • 가스테우스 비스피노수스 왈바움, 1792
  • 가스테우스 브라키센트루스 큐비에르, 1829
  • 가스테우스 카타프랙투스 (Pallas, 1814)
  • 가스테우스 쿠비에리 지라르, 1850년
  • 가스테우스 데카이 에어레스, 1855
  • Gasterosteus dimidiatus Reinhardt, 1837년
  • 가스테우스 엘레강스 블랜차드, 1866년
  • Gasterosteus 체조 (Cubier 이외, 1829)
  • Gasterosteus hologymnus Regan, 1909
  • Gasterosteus inopinatus Girard, 1854
  • Gasterosteus insculptus Richardson, 1855
  • Gasterosteus intermedius Girard, 1856
  • Gasterosteus islandicus (비소비주, 1874)
  • 가스테우스 레이우루스 쿠비에르, 1829
  • 가스테우스 로리카투스 라인하르트, 1837년
  • Gasterosteus microcephalus (비기라드, 1854)
  • 가스테우스 네마우센시스 크레스폰, 1844
  • Gasterosteus neoboracensis DeKay, 1842
  • Gasterosteus Neustrianus Blanchard, 1866년
  • 가스테우스 니제르 쿠비에르, 1829
  • Gasterosteus novellacensis Cuvier, 1829
  • 쿠비에르, 1829년
  • Gasterosteus plebeius Girard, 1854
  • Gasterosteus ponticus Nordmann
  • 가스테우스 푸게티 지라르, 1856
  • 가스테우스 쿼드리스피노사 크레스폰, 1844년
  • 가스테우스 쿼드리스피노수스 크레스폰, 1844년
  • 가스테우스 반장갑 큐비에르, 1829
  • 가스테우스 반달팽이 큐비에르, 1829
  • 가스테우스 세라투스 에어레스, 1855
  • 가스테우스 스피눌로수스 야렐, 1835년
  • Gasterosteus supositus Sauvage, 1874
  • Gasterosteus teraculeatus Lacepéde, 1801
  • 가스테우스 테트라칸투스 큐비에르, 1829
  • Gasterosteus texanus Sauvage, 1874
  • 가스테우스 트라추루스 큐비에르, 1829
  • Gastrostus hologymnus Regan, 1909

세 개의 가시가 있는 스틱백(Gasterosteus accleatus)은 북위 30도 북쪽의 대부분의 내륙 및 연안 해역에 서식하는 물고기입니다.그것은 여러 가지 이유로 오랫동안 과학적인 연구 대상이 되어 왔다.그것은 진화와 집단 유전학에 대한 질문에 이상적으로 그 범위 전체에 걸쳐 큰 형태학적 변화를 보여준다.많은 개체군은 무염색체(해수에서 살지만 민물이나 기수에서 번식)이며 생리학자들은 염도의 변화에 매우 관대하다.그것은 정교한 번식 행동(영토 방어, 둥지 건설, 달걀과 치어)을 나타내며, 사회적(번식기 이외의 밀렵지에서의 생활)이 가능하기 때문에 물고기의 생태학이나 행동 생태학에서 인기 있는 연구 주제이다.그것의 역감응제 적응, 숙주-기생충 상호작용, 감각생리학, 생식생리학, 그리고 내분비학도 많이 연구되어 왔다.이러한 연구를 용이하게 하는 것은 세 개의 가시가 있는 스틱백이 자연에서 쉽게 발견되고 물병자리에서 [3]기르기도 쉽다는 사실이다.

묘사

스리 스파인 스틱백

이 종은 때때로 길이가 8cm(3.1인치)에 이르기도 하지만, 성숙할 때 길이가 3-4cm(1.2-1.6인치)인 것이 더 일반적이다.몸은 측면으로 압축되어 있습니다.꼬리의 밑부분은 가늘다.꼬리지느러미는 12개의 광선을 가지고 있다.등지느러미는 10-14개의 가시를 가지고 있다; 그 앞에는 물고기에게 이름을 주는 세 개의 가시가 있다.세 번째 척추(등지느러미에 가장 가까운 척추)는 다른 두 개의 척추보다 훨씬 짧습니다.각 척추의 뒤쪽은 얇은 막으로 몸에 결합되어 있다.뒷지느러미는 8개에서 11개의 광선을 가지고 있으며 짧은 척추가 선행된다.골반 지느러미는 척추와 한 개의 가오리만으로 구성되어 있습니다.모든 가시가 직립한 자세로 고정될 수 있기 때문에 포식자가 물고기를 삼키기 매우 어렵습니다.가슴지느러미는 10개의 광선으로 이루어져 있다.몸은 비늘이 없지만 등, 옆구리, 배에 뼈판으로 보호된다.배쪽 판은 1개만 존재하지만, 측면 판의 수는 분포 범위와 서식지 유형에 따라 크게 다르다(아래 참조). 일반적으로 해양 개체군에서 더 높다(일부 담수 개체군은 측면 판이 전혀 없을 수 있다).[4]

등 색깔은 다양하지만, 칙칙한 올리브색이나 은빛 녹색을 띠는 경향이 있으며, 때로는 갈색 반점이 있습니다.옆구리와 배는 은빛이다.번식기 수컷은 눈이 파랗게 변하고 머리, 목, 앞배가 선홍색으로 변한다.번식하는 암컷의 목과 배는 약간 분홍색으로 변할 수 있다.그러나 소수의 개체군은 모두[5] 흑인이거나 모두 [6]백인인 번식 수컷을 가지고 있다.

서식 및 분포

세 개의 가시버섯은 북반구에서만 발견되며, 주로 해안가나 담수에 서식합니다.민물, 기수, 소금물에서 살 수 있다.그것은 새로 돋아나는 식물들이 있는 곳에서 천천히 흐르는 물을 선호한다.그것은 도랑, 연못, 호수, 뒷물, 조용한 강, 보호되는 만, 습지, 그리고 항구에서 발견될 수 있습니다.

북미에서는 체서피크 만에서 배핀 섬의 남쪽 절반과 허드슨 만 서쪽 해안, 그리고 캘리포니아 남부에서 알래스카 서쪽 해안과 알류샨 열도에 이르는 동해안을 따라 분포한다.북위 35도에서 70도 사이의 유럽 전역에서 볼 수 있다.아시아에서는 일본과 한반도에서 베링 해협까지 분포하고 있다.

시베리아 북부 해안, 알래스카 북부 해안, 캐나다의 북극 섬이 없다면 분포가 극지라고 할 수 있다.

형태와 분포의 변화

Gasterosteus aculeatus 1879.jpg
마이크로에서 3D 메시로 재구성한 쓰리스피인 스틱백(G. acleatus)의 헤드CT 스캔이 개체는 BC 밴쿠버 섬의 민물 흐름 개체군 출신입니다.많은 스틱백 특성은 담수 개체군 간에 크게 다를 수 있는데, 그 중 몇 개는 이 망사의 뒤쪽 가장자리를 통해 볼 수 있고, 아가미 긁힘과 인두 치아는 입 안에서 볼 수 있습니다.

IUCN은 현재 3종의 아종을 인정하고 있다.

  • G. a. acleatus는 대부분의 종에서 발견되며, 가장 엄밀하게 세 개의 가시가 있는 스틱백이라고 불리는 아종이다.영국에서는 "tittlebat"도 가끔 사용되지만, 그것의 통칭은 개똥벌레이다.
  • 무장을 하지 않은 삼총사슴도치인 G. a. williamsoni는 북미에서만 발견된다. 인정된 서식지는 캘리포니아 남부이지만, 브리티시컬럼비아와 멕시코에서 발생한다는 보고가 있다.
  • 산타애나 스틱백인 산타에안내도 북아메리카에 제한된다.

이들 아종은 사실 세 개의 척추가 있는 스틱백 안에 존재하는 엄청난 범위의 형태학적 변이로부터 세 가지 예를 나타낸다.이러한 형태들 중 일부 사이의 잡종은 먹이 사냥의 단점을 보여주는데, 이는 종분화 과정에서 강화되는 형태이다.이것은 [7]보강에 의한 분화 증거이다.

전체적으로 이러한 형태들은 두 가지 거친 범주로 분류된다. 즉, 무지외상과 담수 형태이다.

무지외반증은 성충의 삶의 대부분을 바다에서 플랑크톤과 물고기를 먹으며 보내고, 번식하기 위해 민물로 돌아간다.다 자란 물고기는 일반적으로 길이가 6에서 10cm 사이이고, 옆구리를 따라 30에서 40개의 갑옷판이 있다.그들은 또한 긴 등뼈와 골반뼈를 가지고 있다.북반구에서는 형태학적으로 모두 비슷하여 발트해, 대서양, 태평양에서 온 무좀어들이 서로 매우 흡사하다.

세 개의 가시박쥐 개체군도 담수호와 개울에서 발견된다.이 개체군은 아마 무지외반어들이 민물에서 그들의 전체 생애를 보내기 시작하면서 형성되었고, 그래서 그곳에서 일년 내내 살도록 진화했을 것이다.민물 개체군은 북반구의 거의 모든 호수에서 3가시나무의 새로운 아종을 설명할 정도로 형태학적으로 매우 다양합니다.민물고기의 대부분은 무(無)에서 12개의 측면 갑옷 판과 짧은 등뼈와 골반뼈만 가지고 있기 때문에 민물고기의 개체수와 그들의 무(無)족 조상들의 일관된 차이점 중 하나는 갑옷의 양이다.그러나 호수 간에도 큰 형태학적 차이가 발생한다.한 가지 주요 변동 축은 깊고 가파른 면의 호수에서 발견되는 개체군과 작고 얕은 호수에서 발견되는 개체군 사이이다.깊은 호수에 사는 물고기들은 일반적으로 플랑크톤을 먹고 살며 종종 짧고 날씬한 몸과 위로 올라간 턱을 가진 큰 눈을 가지고 있다.몇몇 연구자들은 이것을 림네틱 형태라고 부른다.얕은 호수에서 나는 물고기는 주로 호수 바닥을 먹고 살며, 종종 길고 무거운 몸을 가지고 있고 상대적으로 수평인 턱과 작은 눈을 가지고 있다.이 개체군을 해저 형태라고 합니다.

각 유역은 아마 무지외반증에 의해 개별적으로 식민지화되었을 것이기 때문에, 다른 유역이나 다른 대륙에 있는 형태학적으로 유사한 개체군은 독립적으로 진화한 것으로 널리 알려져 있다.퀘벡의 개티노 파크의 메로믹틱 핑크 호수에서 독특한 개체군이 발견됩니다.개체군은 [8][9][10][11]유역 주변의 인간 활동으로 인한 오염에 대응하여 갑옷판을 잃고 되찾은 유니언 호수처럼 다양한 조건에 빠르게 적응하는 것이 관찰되었습니다.

이러한 형태학적 변화의 한 측면은 많은 호수들이 림네틱 타입과 해저 타입을 모두 포함하고 있으며, 이것들은 서로 교배하지 않는다는 것이다.진화생물학자들은 종종 종을 서로 교배하지 않는 집단(생물종 개념)으로 정의한다. 따라서 각각의 호수 안에 있는 해저학과 유역학은 별개의 종을 구성할 것이다.이러한 종의 쌍은 다른 환경에 적응하는 것이 어떻게 새로운 종을 만들어 낼 수 있는지를 보여주는 훌륭한 예입니다.이 과정은 생태적 분화라고 불리게 되었다.이런 종류의 종은 브리티시컬럼비아에서 발견된다.호수 자체에는 세 개의 가시가 있는 송어와 갈치 송어만이 있으며 모두 섬에 있다.안타깝게도, 라스케티 섬의 해들리 호수에 사는 이 한 쌍은 1980년대 중반 포식 메기의 도입으로 파괴되었고, 밴쿠버 섬의 에노스 호수에 사는 이 한 쌍은 이종 교배를 시작했고 더 이상 두 개의 다른 [12]종이 아니다.나머지 두 쌍은 텍사다 섬, 팩스턴 호수와 프리스트 호수에 있으며 캐나다 위험종법에 [13]멸종위기종으로 등재되어 있다.

잘 무장된 해양 형태와 작고 무장한 담수 형태로 구성된 다른 종 쌍들은 1964년 알래스카 지진 때 부상한 것과 같은 한때 해양 서식지였던 알래스카 중남부의 연못과 호수에서 연구되고 있다.이들 종의 진화 역학관계는 적어도 한 호수에서 20년 이내에 일어난 분화 과정의 모델을 제공하고 있다.1982년 알래스카의 로버그 호수에서 송어와 연어를 위한 공간을 마련하기 위한 화학 박멸 프로그램이 민물 개체군을 죽였다.인근 쿡 인렛을 통해 유입된 대양봉오리는 호수를 다시금 재탄생시켰다.1990년부터 불과 12년 만에 해양 형태의 빈도는 100%에서 11%로 꾸준히 떨어졌고, 반면 판이 적은 품종은 인구의 75%로 증가했으며, 다양한 중간 형태는 또 다른 작은 [14]부분을 차지했다.이러한 급속한 진화는 환경이 소금에서 민물로 빠르게 변화할 때 민물에서의 생존을 위한 경쟁상의 이점을 부여하는 유전자 변이를 통해 가능할 것으로 생각된다.하지만, 이 진화의 실제 분자 기반은 여전히 알려지지 않았다.

비록 북반구 해안 주변의 많은 장소에서 볼 수 있고, 따라서 국제자연보전연맹(IUCN)은 가장 관심 없는 종으로 간주하고 있지만, 많은 민물 개체군에 포함된 독특한 진화 역사는 추가적인 법적 보호가 보장될 [1]수 있음을 보여준다.

다이어트

다른 형태나 삶의 단계에서, 세 개의 가시버섯은 바닥 먹이일 수도 있고 호수나 바다에서 플랑크톤을 먹이로 삼을 수도 있다. 또한 [15]수면으로 떨어진 육지 먹이를 먹을 수도 있다.그것은 달걀을 식인하여 [16]튀길 수 있다.

인생사

붉은 목과 빛나는 푸른 눈을 가진 수컷 스틱백

많은 개체군이 성숙하고 죽기 전에 단 한 번의 번식기를 경험하는 데 2년이 걸리며, 어떤 개체군은 성숙기에 도달하는 데 3년이 걸릴 수도 있다.그러나 일부 담수 개체군과 극위도의 개체군은 단 1년 만에 성숙기에 도달할 수 있다.

재생산

3가닥 스틱백 재현

성적 성숙은 환경 온도와 [17]광주기에 따라 달라진다.낮이 길어지고 낮이 따뜻해지면 수컷은 밝은 색을 띠게 되고 암컷은 알을 낳게 됩니다.

4월 말부터 수컷과 암컷은 깊은 물에서 얕은 지역으로 이동한다.그곳에서 각 수컷은 바닥에 둥지를 틀 영역을 지킨다.그는 작은 구덩이를 파는 것부터 시작한다.그리고 나서 그는 그것을 식물 물질(종종 필라멘트 조류), 모래, 그리고 그가 콩팥에서 분비되는 단백질 물질인 스피긴과 함께 접착하는 다양한 파편으로 채웁니다.spiggin이라는 단어는 3개의 스파인 스틱백의 스웨덴 이름인 spigg에서 유래했습니다.그리고 나서 그는 거의 구형의 둥지를 통해 힘차게 헤엄쳐 터널을 만듭니다.둥지 건설은 보통 5~6시간이[18] 걸리지만 며칠에 걸쳐 펼쳐질 수도 있다.그 후, 수컷 코트는 지그재그 춤을 추며 지나가는 암컷들을 끌어당긴다.그는 암컷에게 매우 짧은 거리를 좌우로 헤엄쳐 접근한 후 같은 방식으로 다시 둥지로 헤엄쳐 돌아옵니다.암컷이 따라오면 수컷은 종종 둥지 안에서 머리를 내밀고 터널을 헤엄쳐 지나가기도 한다.그리고 암컷은 40-300개의 알을 낳는 터널을 헤엄쳐 통과한다.수컷은 알을 수정하기 위해 따라갑니다.그리고 나서 암컷은 수컷에게 쫓긴다.알이 발달하는 동안 수컷은 다른 수컷과 무중력 암컷을 쫓아낸다.하지만, 그는 다른 중력 암컷에게 구애할 수 있다(같은 둥지에 한 묶음 이상의 알을 저장할 수 있다.

영토 구애와 짝짓기 행동의 순서는 니코 틴베르겐에 의해 윤리학의 획기적인 초기 연구에서 자세히 설명되었습니다.틴베르겐은 영역 수컷의 목에 있는 붉은색이 다른 수컷에 대한 공격성을 방출하고 [19]암컷을 유혹하는 단순한 신호 자극 역할을 한다는 것을 보여주었다.빨간색은 또한 여성이 남성의 자질을 평가하는 방법으로 사용할 수 있다.붉은 색은 물고기의 식단에서 발견되는 카로티노이드로부터 생성된다.카로티노이드를 합성할 수 없기 때문에 색채의 정도는 남성의 질(식품을 찾을 수 있는 능력)을 나타내며, 질 높은 남성의 색채는 더욱 강렬하다.또한 기생충이 적은 수컷은 밝은 붉은색을 띠는 경향이 있다.많은 연구에 따르면 암컷은 밝은 [20][21][22][23]붉은색을 가진 수컷을 선호한다.하지만, 붉은색에 대한 반응은 전체 [24][25]종에 걸쳐 보편적이지 않으며, 검은 진통 개체군은 이탄으로 얼룩진 물에서 종종 발견됩니다.

수컷은 자라나는 알을 부채질하여 돌본다.그는 둥지 터널 입구에 줄을 서서 그 자리에서 헤엄친다.그의 가슴 지느러미의 움직임은 둥지를 통해 신선한 (산소가 잘 된) 물을 알로 가져오면서 물살을 만듭니다.그는 이것을 낮에만 하는 것이 아니라 밤에도 [26]한다.부채꼴 수치는 알이 부화되기 직전까지 증가하는 경향이 있는데, 18-20°C에서 7-8일이 걸립니다.물이 충분히 [27]산소가 공급되지 않을 때 부채질 수준도 증가한다.알의 발육이 끝날 무렵에 수컷은 종종 지붕과 둥지 가장자리 근처에 구멍을 내는데, 이는 알이 신진대사가 활발한 시기에 부채꼴을 하는 동안 둥지의 환기를 개선시키기 위한 것으로 추정된다.일단 알이 부화하면, 수컷은 며칠 동안 그들을 함께 있으려고 시도하고, 떠돌이들을 입으로 빨아들이고 둥지로 다시 뱉습니다.그 후, 수컷에 의해 어린 분산과 둥지가 버려지거나, 또 다른 번식 주기에 대비하여 수리된다.

노바스코샤에서, 세 개의 가시가 있는 스틱백의 형태는 일반적인 부모의 보살핌 패턴에서 벗어납니다.기질 위에 둥지를 틀고 있는 다른 끈끈이들과 달리, 노바스코샤 수컷 끈끈이들은 필라멘트 모양의 조류로 이루어진 매트에 둥지를 짓습니다.놀랍게도 수정 직후 수컷들은 둥지에서 알을 흩뿌리고 암컷에게 알을 구걸하기 시작한다.따라서, 이 인구에서 부모의 보살핌이 손실된 것으로 보인다.이 수컷들은 등쪽의 색소 침착이 감소하여 진주빛이 도는 흰 외모를 가지고 있기 때문에, "흰 막대기 등"이라고 불립니다.그들이 다른 종인지 아니면 단순히 대서양산 등딱지의 [28][29][30]형태인지는 현재 알려져 있지 않다.

3가시 스틱백의 번식 주기는 가볍고 온도에 의존하기 때문에 실험실에서의 번식 조작도 가능하다.예를 들어,[31] 딱정벌레는 1년에 한 번이 아니라 두 번 번식하도록 자극할 수 있습니다.이것은 유전적 및 행동적 다세대 연구에 유용할 수 있다.

체스토드 기생충인 주혈충 솔리더스균에 감염되면 암컷의 세 개의 가시가 있는 [32][33][34]스틱백에 난자 덩어리가 감소하거나 난자가 완전히 없어질 수 있습니다.

협동 행동

일부 증거들은 세 개의 가시가 있는 스틱백들 사이에 협력적인 행동이 있다는 것을 보여주는데, 주로 협력적인 포식자 검사의 대상이다.포식자 검사는 포식자가 배고픈 것으로 판명될 경우 공격받을 가능성이 높아짐에 따라 잠재적 포식자가 일으킬 위험에 대한 정보를 획득할 수 있고 공격을 막을 수도 있는 것으로 보인다.

맞불 전략

스틱백은 포식자 검사를 할 때 TFT(tit-for-tat) 전략으로 협력하는 것으로 알려져 있다.TFT의 이면에는 개인이 먼저 협력한 뒤 상대가 먼저 하는 것을 그대로 한다는 생각이 깔려 있다.이를 통해 협력적([35]협조로 시작), 보복적(탈당), 용서적(탈당했더라도 타인의 협력에 대응) 행동 반응을 조합할 수 있다.살아있는 포식자에게 접근하는 세 개의 가시박쥐가 모의 협력 동반자나 모의 탈영동물을 제공받았을 때, 물고기는 이기주의자들 [36]사이에서 협력이 진화한다는 가설을 뒷받침하는 맞불 전략에 따라 행동했다.

일반적으로 스틱백은 쌍으로 동작합니다.개인에게는 쌍으로 포식자 검사를 반복적으로 수행하는 파트너가 있습니다.시행당 두 개의 상호 쌍이 우연으로 인해 예상된 것보다 훨씬 더 자주 발생합니다.이러한 결과는 스틱백에서의 [37]맞대결 협력 전략에 대한 추가 증거를 제공합니다.

스틱백 동작은 포식자 검사 중 협동 행동의 전형적인 예로 종종 인용된다.포식 위험이 다른 세 곳의 물고기들은 모범 포식자를 쌍으로 검사하고 파트너의 협력 움직임과 이탈에 모두 반응했지만,[38] 모든 기회에 그러하지는 않았다.어식성 물고기가 있는 두 곳에서 유래한 참치들은 귀순을 따라가는 것보다 협력적인 행동을 따라가는 것이 더 많았다.고위험 사이트의 개인들은 일반적으로 더 [38]협조적이었다.모델 동료를 동반한 개인은 모델의 움직임에 따라 약 3분의 1의 시간 동안 협력과 이탈의 상호 움직임을 보인다.스틱백 동작의 두 예 모두 티격태격할 [38]수 있는 협력 전략의 요소를 보여줍니다.

파트너 의존

티격태격 협력 전략은 스틱백에서 명백하게 나타났다.게다가, 스틱백의 파트너 물고기의 크기는 또한 스틱백이 포식자와 마주했을 때 무엇을 할 것인지를 결정하는 요인이 될 수 있다.덩치가 훨씬 큰 맹수인 무지개 송어에게 동시에 나타나는 두 마리의 송어는 공격받을 위험이 서로 다르다.보통 2개의 스틱백 중 큰 쪽이 [39]공격당할 위험이 높아집니다.개개의 긴수염고래는 더 작은 파트너가 [39]송어에 접근할 때보다 더 큰 잠재적 파트너가 송어 가까이 움직일 때 송어 (또는 다른 포식자)에 더 가까이 움직일 가능성이 있습니다.큰 파트너와 작은 파트너 모두 비슷한 행동을 하지만, 작은 파트너의 행동은 큰 [39]파트너보다 테스트 피쉬의 전략에 더 많은 영향을 미칩니다.혼자 있든 협력하는 파트너와 있든 상관없이, 큰 물고기는 작은 [39]물고기보다 포식자에게 더 가까이 다가갈 것이다.파트너가 결함일 경우 스틱백의 상태 요인(즉, 도망치는 능력)에 따라 스틱백의 [39]크기보다는 포식자에게 얼마나 가까이 접근하는지가 결정됩니다.서로 다른 규모의 파트너에 대한 전략과 대응은 파트너의 협력 여부와 결함에 따라 달라지는 것으로 보입니다.

감각생물학

측면 라인 시스템을 형성하는 염색된 신경세포가 있는 세 개의 스파인 스틱백입니다.

Stickleback은 망막에 4가지 색상의 광수용체 세포를 가지고 있어 잠재적으로 사색체이다.그들은 인간의 눈에 보이지 않는 자외선 파장을 감지할 수 있고 그들의 정상적인 행동 레퍼토리에 그러한 파장을 사용한다.

기생충

세 개의 가시가 있는 스틱백은 물고기와 물고기를 먹는 [40]새의 촌충인 암수동물의 기생충인 슈스토케팔루스 솔리두스의 중간 숙주로 알려져 있다.

유전학

세 개의 가시가 있는 스틱백은 최근 새로운 환경에 적응하는 것과 관련된 유전적 변화를 이해하려고 노력하는 진화생물학자들에게 주요한 연구 유기체가 되었다.알래스카의 베어 포 호수에 사는 암컷 물고기의 전체 게놈은 최근 Broad Institute에 의해 배열되었고 다른 많은 유전자 자원을 이용할 [41]수 있다.이 개체군은 인근 호수에 도입된 북부산 파이크의 존재로 인해 위험에 처해 있다.세 개의 가시가 있는 스틱백은 또한 성별에 특화된 뇌 유전자 발현을 연구하는데 사용된다.포식자 모델에 노출된 부모들은 포식자에 노출되지 않은 부모들에 비해 다른 유전자 발현을 가진 자손들을 낳았다.중복되지 않는 유전자는 부모의 성별에 큰 영향을 받는 것으로 보이며, 유전자는 수컷과 암컷 중 어느 쪽이 [42]포식자에 노출되었는지에 따라 자손에서 다르게 발현된다.

생태진화역학

주요 기사: 생태 진화 역학

세 줄기 스틱백 연구는 환경 진화 [43][44]역학 분야의 중심이었다.생태 진화 역학이란 생태학적 과정(예: 개체군 역학, 지역사회 상호작용 및 영양 순환)이 개체군의 진화 방식에 어떻게 영향을 미치는지, 그리고 이러한 진화의 패턴이 생태학적 [45][46]과정에 어떻게 역류하는지를 조사하는 연구 영역이다.중요한 것은, 이러한 역학관계는 생태학적 변화와 같은 시간적 규모로 상당한 진화적 변화가 일어날 때(즉,[45][47][48] 1,000세대 미만) 발생한다.세 개의 척추 스틱백은 특히 생태 진화 [43][49]역학을 연구하는데 유용하다. 왜냐하면 여러 개체군이 새로운 환경을 개척한 후 예측 가능하고 반복적인 패턴으로 빠르게 진화했기 때문이다.이러한 반복된 진화 패턴은 과학자들이 생태학적 과정에 대한 스틱백 진화의 영향이 재현 가능한지를 평가할 수 있게 해준다.

생태 진화적 프레임워크는 스틱백 생물학의 여러 측면을 탐구하기 위해 사용되어 왔다.특히, 이 연구는 어떻게 세 개의 가시가 있는 스틱백의 개체수가 다른 생태적 틈새를 차지하기 위해 어떻게 분산되었고 스틱백이 그들의 [43][44]기생충과 어떻게 공진했는지에 초점을 맞췄다.

적응방사선의 생태진화역학

스틱백의 대부분의 환경 진화 역학 연구는 다양한 생태 유형의 적응 방사선이 생태 [43][44][50][51][52]과정에 어떻게 영향을 미치는지에 초점을 맞췄다.생태형은 유전적, 형태학적으로 구별되는 생태적 [49][50][51][53][54]틈새를 차지하는 개체군을 나타낸다.세 개의 척추가 있는 스틱백(stickleback)에서 서로 다른 생태형은 종종 해저(limetic [50]pair), 담수(freshater)-무족(anadromous [53]pair), 호수(lake-stream pair)[51][54]를 포함한 심파트릭(공생) 또는 파라파트릭(parapatric, 즉 부분적으로 중복되지만 대부분 격리된) 종 쌍으로 발견된다.한 쌍의 스틱백 생태형은 10,000년에서 불과 수십 [49][53]년 전에 걸쳐 시간 척도에 따라 분화했다.

스틱백 생태형의 다른 조합은 생태계 과정에 다른 방식으로 영향을 미친다.예를 들어, 전문화된 해저성 및 리미네틱 스틱백의 조합은 일반론적인 조상 스틱백 에코타입의 [50]존재와 비교하여 먹잇감의 다양성과 풍부함에 다른 영향을 미칩니다.특히, 이러한 효과는 공생하는 스틱백의 [50]수가 증가하는 것이 아니라 동물성 플랑크톤 먹이에 특화된 림닉 스틱백에 의해 유발되는 것으로 보인다.생태형 전문화의 먹이를 사회에 주는 영향 심지어 조류와 시아노 박테리아의 직접 sticklebacks와 더불어 그 무생 체적 environment,[50][51]의 주변 빛의 양 photosynthesis[50]을 이용할 수 있고 녹oxygen,[50]carbon,[52]과 인의 수준과 같은 측면과 상호 작용을 하지 않는다는 세계적으로 풍부한 영향을 미칠 수 있다..[51]생태계 프로세스의 이러한 다양한 변화는 후속 스틱백 [51]세대의 자연 선택에 영향을 미쳐 스틱백 개체군이 미래에 어떻게 진화할지 잠재적으로 형성될 수 있습니다.전문가 시 일반 생태형의 존재는 생태계에 영향을 미칠 수 있으며, 이는 미래 스틱백 세대의 선택에 영향을 미칠 수 있기 때문에, 특수 생태형의 적응 방사선은 자연 [51]개체군의 환경 진화 피드백 루프를 촉진할 수 있다.

호스트-기생충 상호작용의 생태 진화 역학

스틱백은 또한 호스트-기생충 [55][56][57]공진화의 생태 진화 역학을 조사하기 위해 연구되었다.세 개의 가시가 있는[40] 스틱백은 다양한 기생충의 숙주가 될 수 있습니다.개별 스틱백 내 기생충 종의 다양성은 개인의 식사 틈새와 면역 [57]반응에 의해 영향을 받는다.기생충 감염과 숙주 특성 사이의 이러한 공변화는 생태 진화적 피드백의 결과일 가능성이 높으며, 이로 인해 [56]스틱백의 식이요법과 기생충 내성 특성의 진화는 기생충의 생식과 감염률을 변화시키고, 이는 다시 스틱백의 기생충 노출과 기생충 내성 선택에 영향을 미칩니다.이러한 피드백은 스틱백-기생충 상호작용을 넘어 생태계 [55]프로세스를 수정할 수도 있습니다.구체적으로, 스틱백 생태형들 사이의 저항력과 감염률의 차이는 스틱백이 먹잇감의 풍부함과 용해된 영양소와 [55]산소의 수준에 어떻게 영향을 미치는지 바꿀 수 있다.이러한 생태계의 영향은 후속 세대의 스틱백 선택에 더욱 영향을 미칠 수 있으며, 이는 호스트-기생충 상호작용의 진화, 커뮤니티 구성 및 비생물 [55]조건 사이의 복잡한 피드백 루프를 시사한다.

일반적인 방법

많은 연구원들은 스틱백 생태형과 스틱백-기생충 상호작용의 적응 방사선이 생태학적 [43][50][51][52][55]과정에 어떻게 영향을 미칠 수 있는지를 테스트하기 위해 메소코스름 실험을 사용해 왔다.이 실험에서 연구원들은 천연 식물과 무척추 동물 군집, 담수 생태 [50][51][52][55]구역을 포함한 밀폐된 탱크에서 스틱백의 자연 환경을 시뮬레이션합니다.그런 다음 그들은 독립 변수(예: 어떤 스틱백 생태형이 존재하는지 또는 기생충이 존재하는지)를 체계적으로 조작하고, 다른 스틱백 [44][51][52][55]치료법들 사이의 생태계의 생물학적 측면과 비생물학적 측면의 차이를 측정했다.몇몇 경우에, 연구원들은 중간 조직으로부터 성충 스틱백을 제거하고 다른 [51][55]생태형의 어린 개체로 대체함으로써 생태형 진화와 생태학적 변화 사이의 잠재적 피드백 루프를 테스트했다.그렇게 함으로써, 연구원들은 그들의 생태계에 대한 성충의 영향이 전반적인 청소년 체력(예: 생존율과 성장률)과 다른 생태형의 [51][55]청소년들 사이의 체력 차이에 어떻게 영향을 미치는지 측정할 수 있었다.

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외부 링크

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