리시눌레이

Ricinulei
리시눌레이
시간 범위: 후기 Carboniferous–Recent PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
Cryptocellus goodnighti.jpg
Cryptocellus goodnighti
과학적 분류 e
킹덤: 동물계
Phylum: 절지 동물문
서브필럼: 첼리케라타
등급: 거미아강
주문: 리시눌레이
Thorell, 1876년
가족: Ricinoididae
, 1929년 유잉.
제네라
다양성
3최근 속, 58종이다.

거미류의 Ricinulei은 명령이야. 대부분의 거미류처럼, 그들은, 작은 절지 동물을 먹는 포식성 있다. 나이 든 작품에서 그들은 때때로 Podogona으로 언급된다.

6월 2015[업데이트]의 ricinuleids의 76현존하는 종, 그수는 한 가족은 Ricinoididae 모두 설명되었다.[1] 그들은 오늘west-central 아프리카(Ricinoides)에 Neotropics까지 텍사스 주 북쪽(Cryptocellus과 Pseudocellus)발생한다. 3생활 속 이외에, 상부 석탄층. 유라 메리카와 백악기 버마의 호박에서 화석 종이 있다.

설명

한스 야곱 Hansen그리고 윌리엄 쇠 렌센에 의해ricinuleid 해부학의 가장 중요한 일반 회계는 1904년 논문.[2] 유용한 추가 연구를 예에. 발견될 수 있다. Pittard과 Mitchell,[3]제럴드 Legg[4][5]과 L. 반 데르 Hammen의 작품입니다[6]

Ricinoides 가나에서 요정 atewa.

신체

Ricinulei은 일반적으로 약 5~10밀리미터로 오래(0.2에서 0.4에). 둘 다 다리와 몸의 큐티클(또는 exoskeleton) 놀라울 정도로 두껍다.[7] 고 중간 머리에 대한 높아질 수 있는 그들의 가장 주목할 만한 특징은"후드"(또는cucullus). 낮출 때 입과 쇠를 가린다. 살아있는 리치뉴라이드는 눈이 없지만, 화석에서 두 쌍의 옆눈을 볼 수 있고 심지어 살아있는 종조차도 이 위치에서 빛에 민감한 큐티클 영역을 가지고 있다.

몸이 무거운 복부(또는 오피소마)는 좁은 페디셀, 즉 허리가 프로소마에 붙어 있는 것을 보여준다. 신기하게도 프로소마와 오피소마 사이에는 복잡한 결합 메커니즘이 있다. 오피소종의 앞쪽 여백은 캐러피스의 뒤쪽에 있는 상응하는 접이 안으로 들어간다. 이 특이한 체계의 장점은 잘 이해되지 않으며, 생식기 개구부가 페디셀(다른 다소 특이한 특징)에 있기 때문에, 동물들은 짝짓기를 위해 스스로 '잠금 해제'를 해야 한다. 복부는 등줄기로 큰 판이나 테르그이트의 연속체로 나뉘는데, 각각 중앙판과 측면판으로 세분된다.

카메룬 캄포 보호구역의 남성 리치노이드 카르스키

Appendages

구강 부분 또는 골격은 고정된 숫자와 이동 가능한 숫자를 이루는 두 개의 세그먼트로 구성된다. 감각 기관들은 또한 구강 부분과 연관되어 발견된다;[8] 아마도 그 음식을 맛보기 위해서일 것이다. 체세포는 수축될 수 있고 휴면상태에서는 보통 체굴루스 밑에 숨겨져 있다.

Ricinuleid pedipalps는 복잡한 부속물이다. 그것들은 전형적으로 음식물을 조작하는데 사용되지만 또한 많은 감각 구조를 가지고 있으며 '단거리' 감각 기관으로 사용된다.[9] 발톱은 전갈가성경의 관련 순서에 비해 몸통에 비해 작은 핀치로 끝난다. 소아마비의 비슷한 핀치가 멸종된 순서인 Trigonotarbida에서 발견되었다(Relations 참조).

많은 추수꾼에서와 같이 두 번째 한 쌍의 다리는 리치눌레드가 가장 길며 이 팔다리는 더듬이처럼 동물보다 앞서 있는 느낌을 받는데 사용된다. 만약 혈통이 '짧은 범위'의 감각 기관이라면, 두 번째 한 쌍의 다리는 상응하는 '긴 범위'의 감각 기관이다. 다리 I과 II의 끝단에 있는 타르시(주위를 감지하는 데 더 자주 사용됨)의 감작성은 다리 III와 IV의 감작과는 다르다.[10][11] 수컷 리치뉴라이드에서는 세 번째 한 쌍의 다리가 독특하게 변형되어 결합 기관을 형성한다. 이러한 장기의 모양은 분류학에서 매우 중요하며 다른 종의 수컷을 구별하는 데 사용될 수 있다.[12]

내부 해부학

Jacques Millot에 의해 Ricinuleid 내부 해부학의 오래된 요약이 출판되었다.[13] 중간굿이 설명되어 있는 반면,[14] 배설 체계는 말피지안 관절과 한 쌍의 동선으로 구성되어 있다. 암컷 리치뉴라이드는 정자를 저장하기 위해 정자를 가지고 있다.[15] 남성 생식기, 정자 세포, 정자 생산도 집중적으로 연구됐다.[16][17] 가스 교환기관지를 통해 이루어지며, 프로소마에 있는 한 쌍의 나선으로 열린다.[18] 적어도 브라질의 한 종은 플라스톤을 가지고 있는 것으로 보이는데, 이것은 물에 잠기더라도 젖지 않고 계속 호흡할 수 있도록 도와줄 수 있다.[19]

생물학

멕시코 유카탄의 그루타스 차브나 출신의 남성 사이비셀루스 피어세이

리치눌레이드는 긴 감각의 두 번째 다리 쌍으로 먹이를 찾는 동굴뿐만 아니라 열대우림 바닥의 잎사귀에 서식한다.[20] Ricinulei는 다른 작은 무척추동물들을 먹고 산다. 비록 그들의 자연적인 먹이의 세부사항들은 희박하지만.[21] 그들의 구애와 교미 습관에 대해서는 비교적 거의 알려져 있지 않지만,[22] 수컷들은 암컷에게 정조세포 하나를 옮기기 위해 변형된 세 번째 다리를 사용하여 관찰되었다. 이 알들은 새끼가 6개의 다리를 가진 유충으로 부화할 때까지 어미 두건 아래로 운반되고, 나중에 그들의 8개의 다리를 가진 성충 형태로 도태된다. 여섯 다리의 유충은 그들이 아카리와 공유하는 특징이다(관계 참조). 이 집단의 생물학에 대한 연구가 거의 없음에도 불구하고, 최근의 연구는 짝짓기와 다른 개인들 사이의 상호작용을 포함하는 이 집단의 새로운 행동뿐만 아니라 야행성 습관도 보고했다.[23] 리치뉴라이드는 종종 큰 집단에서 발견되는데, 그것의 정확한 목적은 알려져 있지 않다.[24]

화석 기록

리치눌레는 영국의 저명한 지질학자 윌리엄 버클랜드가 1837년 묘사한 화석이라는 점에서 거미류 중에서도 독특하다.[25] 다른 것들 중에서도 사무엘 허바드 스커더, 레지날드 이네스 포콕, 알렉산더 페트룬케비치 등이 그 다음 해에 화석 종을 추가했다.

지금까지 발견된 20종의 리퀴놀리드 화석 중 15종은 유럽북아메리카의 후기 카본시퍼스(펜실베이니아) 석탄 측정에서 기인한다. 그것들은 1992년셀던에 의해 상세하게 수정되었는데,[26] 그는 그것들을 별도의 하위 순서인 팔레오리시눌리에 두었다. 이 화석들은 두 종류로 나뉘어진다. 두 종류에 11종의 화석이 있는 커큘리오아과, 두 종류에 4종의 화석이 있는 폴리오케리아과. 폴리오케리드는 세 개의 크고 갈라진 테르기가 있는 오피소종을 가진 현대의 리치뉴라이드에 가깝다. 이와는 대조적으로 커쿨리오이드는 뚜렷한 테르기가 없는 오피소종을 가지고 있지만, 중앙분리대 설구균이 하나 있는데, 이는 등 중간을 따라 나뉜 선이다. 이것은 표면적으로 딱정벌레의 엘리트라와 닮았고 왜 버클랜드가 최초의 화석종을 잘못 식별했는지 설명해준다. 다섯 종: ?Poliochera cretacea, Primoricinuleus pugio, Hirsutisoma acutiformis, H.bruckschi와 Hdentata, 미얀마Cenomanian(~ 99억살)버마 호박에서, 버마 호박에서[27][28][29]Monooculricinuleus incisus고 M.semiglobosus는 원래 Ricinulei의 멤버지만 그들은 Opiliones에 속하여설명하였다 알려져 있다..[30]

관계들

아카리

Palpigradi

피크노고나목

트리오노타르비다

리시눌레이

거미목

암블리피기

우로피기

정신분열증

Ricinulei를 보여주는 Cladogram
다른 거미 중에서도
기리베트 (2002).[31]

초기 작품

최초의 살아있는 리치뉴라이드는 1838년 펠릭스 엘두아르 게린-메네빌에 의해 서아프리카에서 묘사되었다.[32] 즉, 첫 번째 화석 이후 1년 후였다. 이것은 브라질의 헨리 월터 베이츠가 수집하고 1874년 존 오바디야 웨스트우드가 설명한 두 번째 살아있는 사례와 1892년 타메를란 소렐시에라리온에서 세 번째 살아 있는 사례가 그 뒤를 이었다.[33][34] 이러한 초기 연구에서 리치뉴어들은 특이한 추수꾼(오필리온스)으로 생각되었고, 1892년 논문에서 소렐은 추수인의 하위명령으로 이러한 동물들을 위한 "리치뉴리"라는 이름을 소개했다. 이후 한센과 소렌센의 1904년 모노그래프에서 리치눌레이드는 그들 자신의 권리로 아라크니드 오더로 인정받았다. 이 저자들은 거미, 채찍거미, 채찍 전갈, 리치뉴라이드로 구성된 "아라크니다 미크루라"라는 그룹을 인식했는데, 이들은 프로소마와 오피소마 사이에 다소 좁은 결합과 오피소마와의 작은 '꼬리 끝'을 가지고 있다고 정의했다.

Ricinuleids와 응애

아라크니드 관계에 대한 형태론적 연구는 보다 최근의 유전체학 연구가 이를 반박하고 있지만 리치뉴리드가 아카리(미트와 진드기)와 가장 밀접하게 연관되어 있다는 결론을 크게 내렸다.[35] [36] L. van der Hammen은 "Cryptognomae"[37]라고 불리는 그룹에 리치눌레이드를 무락티노트리히드 진드기와 함께 배치했다. 피터 웨이골트와 하네스 파울루스는 리치눌레이드와 모든 진드기를 "아카리나로모르파"[38][39]라고 불렀다. 제프리 슐츠는 "아카로모르파"라는 이름을 사용했다.[40][41] 이 가설은 리치눌레드와 진드기 모두 아라키드에서 흔히 볼 수 있는 8개가 아니라 6개의 다리로만 유충기를 가지고 부화한다는 것을 인정한다. 추가 다리 한 쌍은 나중에 발육 중에 나타난다. 일부 저자들은 또한 입 부분이 있는 몸의 별도 부분인 gnathosoma도 리치뉴라이드와 진드기의 독특한 특징이라고 제안했지만,[42] 이 특징은 다소 복잡하고 해석하기 어려우며 다른 저자들은 gnathosoma sensu strong의 존재를 진드기로만 제한할 것이다.

Ricinuleids과 trigonotarbids

1892년 페르디난드 카르쉬는 리치눌레이드가 멸종된 아라키드 질서의 마지막 살아있는 후손이라고 제안했다.[43] 이 가설은 널리 간과되었다가 1996년 제이슨 던롭에 의해 다시 소개되었다.[44] 리치뉴라이드와 삼각뿔이 공유하는 문자에는 오피스토스마에 있는 테르기이트를 중앙판과 측면판으로 분할하고 신체의 두 반쪽 사이에 특이한 '잠금 메커니즘'이 존재하는 것이 포함된다. 이후 리치뉴라이드와 트리오노타르비드의 발끝이 유사한 작은 발톱으로 끝난다는 것을 추가로 연구했다.[45] 트리고노타르비드의 자매 집단으로서의 리치눌레이드 또한 2002년 곤살로 지리베트와 동료들에 의해 회복되었다.[31]

Phylogenomic 연구

최근의 유전체학 연구는 이전에 제시되었던 것들보다 다른 관계를 회복했다. 2019년 초 분석 결과 리치눌레이드의 자매그룹이 편자 게를 포함한 절지동물 질서인 시포수라일 수 있다.[46] 이 작업에 대한 반응으로, 더 최근의 연구는 Ricinulei와 Opiliones를 자매 Taxa로 배치했다.[47]

참조

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추가 읽기

외부 링크