RNA중합효소V

RNA polymerase V

이전에 RNA 중합효소 IVb로 알려진 RNA 중합효소 V(Pol V)는 다중 서브유닛 식물 특이 RNA 중합효소입니다.이는 정상적인 기능과 소형 간섭 RNA(siRNA)의 생물 형성에 필요합니다.RNA 중합효소 IV(Pol IV)와 함께, Pol V는 RNA 지향 DNA 메틸화(RdDM)로 알려진 siRNA 의존 후생유전 경로에 관여하며,[1] 이는 식물에서 이색성 사일렌싱을 확립하고 유지한다.

구조.

RNA 중합효소 V는 RNA 중합효소 II([2]Pol II) 서브유닛과 평행한 12개의 서브유닛으로 구성됩니다.이러한 서브유닛의 약 절반은 Pol II, IV 및 [3]V에서 공유됩니다.촉매 부위를 형성하는 그것의 가장 큰 두 개의 서브 유닛은 진핵생물 및 박테리아 [2]중합효소와의 유사성을 공유하는 가장 보존된 영역을 구성합니다.Pol IV와 V에만 고유한 서브유닛은 육지 식물의 진화 이전에 발생한 유전자 복제 사건에서 발생한 것으로 여겨진다.Pol V의 구조는 아라비도시스 탈리아나, 옥수수, 콜리플라워를 포함한 다양한 식물에서 연구되어 왔다.친화력 정화는 이러한 다른 [3]종들 사이에서 Pol V 조성에 있어 유의미한 차이를 보였다.

Arabidopsis에서 가장 큰 서브유닛은 NRPE1로 알려져 있다.이 서브유닛은 DNA 메틸화 표적화뿐만 아니라 아르고네이트 단백질 AGO4와 상호작용하는 능력을 제공하는 GW가 풍부한 AGO-훅 모티브를 포함한다.서브유닛은 Pol V에 고유하지만, 알 수 없는 기능을 제공하는 결함 엽록체 및 잎(DeCL)으로 알려진 Pol IV의 가장 큰 서브유닛과 공통되는 보존 도메인을 포함합니다.Pol V의 두 번째로 큰 서브 유닛인 NRPD/E2는 Pol IV와 공유됩니다.촉매 부위 외에도 Arabidopsis Pol V는 10개의 작은 비촉매 서브유닛을 포함합니다.이 중 6개는 Pol II와 공유되며 8개는 Pol IV와 공유됩니다.네 번째와 일곱 번째 서브유닛은 "Stalk" 서브유닛을 형성하고, 다섯 번째와 아홉 번째 서브유닛은 "Jaw"[3] 서브유닛을 형성합니다.

기능.

Pol V는 RdDM과 관련된 두 가지 유형의 비코드 RNA 중 하나를 전사합니다.표준 RdDM에서, Pol V는 24-nt siRNA가 결합되어 있는 염기쌍인 스칼렛 RNA를 AGO4에 전사한다.Pol V의 가장 큰 서브유닛의 AGO-훅 모티브는 이 AGO4를 사이트에 모집한다.Pol V 성적증명서는 또한 대상 사이트로의 염색질 리모델링 모집에 필요하다.그러한 단백질 중 하나는 도메인 재배열 메틸전달효소 2(DRM2)로, AGO4 결합 siRNA 염기가 발판과 쌍을 이룰 때 모집되는 것으로 여겨진다.일단 단백질이 이 골격 RNA에 결합되면, 히스톤 수식 및 DNA 메틸화가 [4]진행될 수 있다.

레퍼런스

  1. ^ Wierzbicki, A; Haag, J; Pikaard, CS (2008). "Noncoding transcription by RNA Polymerase Pol IVb/Pol V mediates transcriptional silencing of overlapping and adjacent genes". Cell. 135 (4): 635–648. doi:10.1016/j.cell.2008.09.035. PMC 2602798. PMID 19013275.
  2. ^ a b Ream, TS; Haag, JR; Wierzbicki, AT; Nicora, CD; Norbeck, AD; Zhu, JK; Hagen, G; Guilfoyle, TJ; Pasa-Tolić, L; Pikaard, CS (2009). "Subunit compositions of the RNA-silencing enzymes Pol IV and Pol V reveal their origins as specialized forms of RNA polymerase II". Mol Cell. 33 (2): 192–203. doi:10.1016/j.molcel.2008.12.015. PMC 2946823. PMID 19110459.
  3. ^ a b c Zhou, Ming; Law, Julie A. (2015). "RNA Pol IV and V in gene silencing: Rebel polymerases evolving away from Pol II's rules". Current Opinion in Plant Biology. 27: 154–164. doi:10.1016/j.pbi.2015.07.005. ISSN 1879-0356. PMC 4618083. PMID 26344361.
  4. ^ Matzke, Marjori A.; Mosher, Rebecca A. (2014). "RNA-directed DNA methylation: an epigenetic pathway of increasing complexity". Nature Reviews. Genetics. 15 (6): 394–408. doi:10.1038/nrg3683. ISSN 1471-0064. PMID 24805120. S2CID 54489227.