파라크로오딜로모르파
Paracrocodylomorpha| 파라크로오딜로폼류 | |
|---|---|
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| 포포사우루스 그라실리스 | |
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| 로리카탄과의 크로코딜루스 닐로티쿠스 | |
과학적 분류  | |
| 왕국: | 애니멀리아 |
| 문: | 챠다타 |
| 클래스: | 파충류 |
| Clade: | 가성수초과 |
| Clade: | 수치아 |
| Clade: | 파라크로오딜로모르파 패리쉬, 1993년[1] |
| 서브액사 | |
파라크로오딜로모르파(Paracrocodylomorpha)는 유사수생식물의 분류군이다.이 분류군에는 현대의 크로코다일리아를 포함한 로리카타의 일반적인 육식동물과 네발 동물뿐만 아니라 다양하고 특이한 그룹인 Poposauroidea가 포함된다.Paracrocodylomorpha는 [1]고생물학자 J. Michael Parrish에 의해 1993년에 명명되었지만, 현재는 이 집단이 원래 그가 의도했던 것보다 더 많은 파충류를 포함하는 것으로 여겨진다.2011년 스털링 네스빗이 정의한 파라크로오딜모르파(Paracrocodylomorpha)의 가장 최근의 정의는 "팝사우루스와 크로코딜루스 닐로티쿠스(나일 악어)"[2]를 포함하는 가장 덜 포괄적인 분류군이다.악어와 악어와 악어와 같은 크로코딜리아류가 중생대 후반에 진화한 크로코딜리아류를 제외하고 대부분의 파라코딜리아류 그룹은 트라이아스기 말에 멸종했다.
이력 및 정의
Parrish(1993)는 Paracrocodylomorpha를 Poposausidae와 Crocodylomorpha의 마지막 공통 조상이라고 정의했다.그는 포포사우루스와 그 동료들이 크로코딜로폼의 가장 가까운 친척들 중 하나라고 믿었다.그러므로, 그의 정의는 "라우이수치아인"으로 알려진, 체격이 큰 트라이아스기 사이도수키아인 그룹을 배제하기 위한 것이었다.Weinbaum & Hungerbühler(2007)는 Parrish가 가정한 것과 유사수치의 관계가 역전되었다고 가설을 세웠다.그들은 포스토수쿠스, 바트라코토무스, 사우로수쿠스와 같은 "라우이수치아인"이 포포사우루스보다 크로코딜리아인에 더 가깝다고 주장했다.그들은 파라크로오딜모르파 안에 파라크로오딜모르파스라고 불리는 하위그룹을 세웠다.이 하위 그룹에는 포포사우루스가 [3]아닌 세 개의 "라우이수치아인" (나일 악어뿐만 아니라)에 가까운 모든 의사양성자들이 포함되어 있었다.
Nesbitt(2011)는 광범위한 계통발생학적 분석에서 파라크로오딜모르파(Paracrocodylomorpha)의 가장 최근의 일반적인 정의를 도입했다.그의 결과는 "라우이수치안"이 포포사우루스보다 크로코딜리아에 더 가깝다는 와인바움 & 헝거뷔흘러(2007)의 주장을 뒷받침했다.사실, 그는 크로코딜로폼이 실제로 "라우이수치아" 그룹의 후손이라는 것을 발견했고, 따라서 "라우이수치아"는 크로코딜로폼으로 이어지는 다양한 파충류의 측문학적 등급으로 만들어졌다.게다가 웨인바움 & 헝거뷔흘러(2007)가 사용한 파라크로오딜리폼스(Paracrocodyliformes)[2]는 로리카타라는 새로운 이름이 붙여졌다.
"Paracrocodylomorpha"라는 이름은 네스빗에 의해 그의 연구에서 다시 정의되었고, Parrish(1993)에 의해 원래의 용법과 유사한 이름을 다시 얻었다.네스빗은 포포사우로이드가 로리카탄과의 자매 그룹을 형성하고 포포사우로이드와 로리카탄을 포함하는 분지군이 새로운 이름을 필요로 한다는 것을 발견했다.그러므로, 그는 Paracrocodylorpha를 Poposaurus와 Crocodylus, 그리고 그들의 공통 조상의 모든 자손들을 연결하기 위해 사용했습니다.파리쉬의 분지군에 대한 시각과는 달리, 네스빗의 파라크로오딜로모르파에는 로리카타의 일원인 "라우이수치아인"이 포함되어 있었다.절대적인 신임을 가지고 파라크로오딜로모르파에 속하지 않는 유일한 "라우이수치안"은 이전의 "프레스토수치드" 티시노수쿠스였다.네스빗은 그의 가장 인색한 결과 이 속은 그룹의 내부 구성 요소라기보다는 파라크로오딜로폼의 자매 분류군이라는 것을 발견했다.하지만, 찌그러진 골격은 중요한 해부학적 세부사항을 가리기 때문에, 티시노수쿠스는 새로운 [2]정보가 기다리고 있는 파라크로오딜로모르파 안에 실제로 속할 수도 있다고 생각할 수 있다.이 결과는 이미 Da-Silva et al.(2019)에 의해 회복되었으며, 티시노수쿠스를 가장 기초적인 로리카탄으로 배치하고, 때로는 최근에 기술된 만다수쿠스를 [4]그룹 외부에 배치하기도 한다.
묘사
명확한 시너포메이션
네스빗(2011)의 수정된 분지 성분 해석에 따르면, 파라크로오딜로포마(Paracrocodylorpha)에 대한 두 가지 명확한 시나포마(유래 식별 특성)만이 발견되었다.각 치골의 끝은 치골 부츠라고 알려진 구조로 확장됩니다.또한, 중족골 II(제2의 가장 안쪽 발가락에 연결되는 발뼈)는 적어도 중족골 IV(가장 바깥쪽 발가락에 연결되는 발뼈)보다 길지는 않을지 몰라도 최소한 길다.애토사우루스, 오르니토수키드, 그라실리수쿠스, 티시노수쿠스와 같은 더 기초적인 의사수학자들은 이 두 [2]가지 특징을 가지고 있지 않다.
모호한 시너포메이션
다양한 파라코다일 형질들이 몇몇 다른 파생된 특징을 공유하지만, 이러한 특징이 파라코다일 형질 하부에서 정확하게 진화하여 그룹을 특징짓는지는 완전히 명확하지 않다.이러한 특징들 중 일부는 티시노수쿠스의 찌그러진 뼈대에 존재한다고 증명되거나 반증될 수 없다.티시노수쿠스에 존재한다면 파라크로오딜로모르파보다 먼저 진화한 것이지만, 그 속에 존재하지 않는다면 파라크로오딜로모르파스의 시나포모르파라고도 볼 수 있다.[2]
예를 들어 턱관절의 내면은 로리카탄과 기초 포포사우루이드에서 아래쪽으로 돌출된 돌출부를 가지고 있지만 티시노수쿠스에서는 이 특성이 알려지지 않았고 포포사우루이드나 슈보사우루스 같은 진보된 포포사우루이드에서는 상실되었다.장골(고관절판)이 바깥쪽으로 기울어져 있는 것도 비슷한 특징이다.이렇게 하면 관골판(엉덩이 소켓)이 아래를 향하게 되어 '필러 직립' 엉덩이 [5]자세가 됩니다.이 자세는 로리카탄과 기초 포포사우로이드류에서 잘 알려져 있지만, 아에토사우루스류에서도 잘 알려져 있다.아에토사우루스는 독자적으로 이 자세를 얻었을지 모르지만 그렇지 않다면 파라크로오딜모르파스의 시나포마피라고 볼 수는 없다.발달한 포포사우로이드는 바깥쪽으로 치우친 장골은 없지만, 관절을 아래쪽으로 향하게 하는 특수한 관상동맥을 가지고 있으며, 결과적으로 '필러-직립'[6] 자세를 유지한다.일부 파라코다일 형상은 또한 초기 유사 척추에 비해 좌골(후방을 가리키는 고관절 뼈)과 접촉하는 치골을 가지고 있다.키아노수쿠스와 로토사우루스 이외의 포포사우로이드는 두 뼈가 서로 [2]닿지 않을 정도로 이 특성이 과장되어 있다.
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다양한 파라크로오딜로프는 상악골 전골과 상악골 사이의 주둥이에 구덩이를 가지고 있다.Nesbitt(2011)에 의해 적어도 Batrachotomus에서 [2]파생된 로리카탄에만 존재하는 것을 발견했다.그러나 Da-Silvia et al. (2016)의 Prestosuchus 재검사에서 이 구덩이가 포포사우로이드뿐만 아니라 기초 로리카탄에도 존재한다는 것을 보여주었다.그들은 티시노수쿠스에서는 [7]알려져 있지 않지만, 비뇨기하공은 파라크로오딜모르파스의 추가적인 시나포몰피였을 수 있다고 제안했다.
일부 파라크로오딜로폼에서 대퇴골(가느다란 뼈)의 근위부도 초기 분류군과 비교하여 파생된 특징을 가지고 있었다.다른 많은 대퇴공룡들처럼 대퇴골 머리는 바깥쪽으로 45도 정도 기울어져 있다.머리 안쪽/뒷면에는 두 개의 큰 돌기(두발)가 있는데, 하나는 다른 쪽보다 안쪽으로 더 많이 나 있습니다.비파라코오딜로폼 의사양식동물에서는 바깥쪽으로/뒤쪽으로 더 큰 것(포스토메디얼 덩어리)이 있지만, 포포사우로이드와 대부분의 로리카탄류에서는 크기가 같다.하지만, 가장 기초적인 로리카탄 중 하나인 프레스토수쿠스는 더 큰 후두엽 덩어리를 가지고 있었다.그럼에도 불구하고 만다수쿠스와 같은 더 많은 기초 로리카탄들은 같은 크기의 덩어리들을 가지고 있었는데, 이는 프레스토수쿠스의 상황이 [8]이상했음을 보여준다.대퇴골 두부는 또한 최초의 파라코다일 형질에서 그 윗면에 직선 홈을 가지고 있었을 수 있다.이 마지막 특성은 파솔라수쿠스보다 더 기초적인 포포사우로이드와 몇몇 로리카탄에 알려져 있지만 티시노수쿠스에도 알려져 있지 않고 눈다수쿠스에도[9] 존재하기 때문에 파라크로오딜로모르파보다 [2]선행되었을 수 있다.
계통발생학
Parrish(1993)에 따르면, 이 분지군은 한때 멸종된 트라이아스기의 형태만을 포함했지만, 현재는 일반적으로 측계통으로 간주되는 십자군 동물군인 Rauisuchia 내에 내포되어 있었다.라우이수치아는 전통적으로 크로코딜로모르파(Crocodylomorpha)의 제외 대상에 라우이수치아과와 포포사우루스과(Poposauridae)를 포함시켰지만, 패리쉬는 라우이수치아과보다 크로코딜로모르파(Crocodylomorpha)와 더 밀접한 관련이 있다는 것을 발견했다.이 긴밀한 관계는 1980년대부터 인정되었다.Gracilisuchus속은 크로코딜로모퍼스과와 팝소사우루스과와 가까운 친척이지만 파라크로코딜로모르파에 속하지는 않았다.아래는 패리쉬의 1993년 [1]연구에서 계통발생학적 관계를 보여주는 분해도이다.
| 크루로타르시 |
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그러나 최근의 분석에서는 다른 그룹을 제외하고 팝사우루스과(그리고 다른 팝사우루스과)가 크로코딜리아와 함께 분류되었다는 생각이 의심되고 있다.예를 들어, 와인바움 & 헝거뷔흘러가 2007년에 실시한 계통발생학 연구에서 라우이수치아과와 프레스토수키아과가 포포사우루스과보다 크로코딜로모르파과와 더 가까운 것으로 밝혀졌다.저자들은 이 분지군을 위해 Rauisuchidae, Prestosuchidae, Crocodylorpha를 [3]포함한 분지군을 세웠다.게다가, 포스토수쿠스와 테라토사우루스와 같은 몇몇 추정적인 팝사우루스과 공룡들이 라우이수치과로 밝혀졌다.스털링 J. 네스빗은 2011년 파라크로코다일모르파에서 류이수치과와 프레스토수치과(후자는 다계통으로 밝혀졌다)를 포함한 비슷한 위상을 발견했다.파라크로코딜모르파의 가장 가까운 친척은 티시노수쿠스인데,[2] 티시노수쿠스는 한 때 프리소스키드로서 자격이 있다고 여겨졌었다.파라크로오딜모르파스의 구성은 일반적으로 다른 최근 연구에서 Nesbitt(2011)의 분석을 따른다.
| 대룡류 |
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레퍼런스
- ^ a b c Parrish, J. Michael (1993). "Phylogeny of the Crocodylotarsi, with reference to archosaurian and crurotarsan monophyly". Journal of Vertebrate Paleontology. 13 (3): 287–308. doi:10.1080/02724634.1993.10011511. JSTOR 4523513.
- ^ a b c d e f g h i Nesbitt, Sterling J. (2011). "The Early Evolution of Archosaurs: Relationships and the Origin of Major Clades". Bulletin of the American Museum of Natural History. 352: 1–292. doi:10.1206/352.1. hdl:2246/6112. S2CID 83493714.
- ^ a b Weinbaum, Jonathan C.; Hungerbühler, Axel (June 2007). "A revision of Poposaurus gracilis (Archosauria: Suchia) based on two new specimens from the Late Triassic of the southwestern U.S.A." Paläontologische Zeitschrift. 81 (2): 131–145. doi:10.1007/BF02988388. S2CID 84822632.
- ^ Lúcio Roberto-Da-Silva; Rodrigo Temp Müller; Marco Aurélio Gallo de França; Sérgio Furtado Cabreira; Sérgio Dias-Da-Silva (2018). "An impressive skeleton of the giant top predator Prestosuchus chiniquensis (Pseudosuchia: Loricata) from the Triassic of Southern Brazil, with phylogenetic remarks". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 32 (7): 1–20. doi:10.1080/08912963.2018.1559841. S2CID 92517047.
- ^ Juul, Lars (1994). "The phylogeny of basal archosaurs" (PDF). Palaeontologia Africana. 31: 1–38. ISSN 0078-8554.
- ^ Schachner, E.R.; Manning, P.L.; Dodson, P. (2011). "Pelvic and hindlimb myology of the basal archosaur Poposaurus gracilis (archosauria: Poposauroidea)". Journal of Morphology. 272 (12): 1464–1491. doi:10.1002/jmor.10997. PMID 21800358. S2CID 4651357.
- ^ Roberto-Da-Silva, Lúcio; França, Marco a. G.; Cabreira, Sérgio F.; Müller, Rodrigo T.; Dias-Da-Silva, Sérgio; Roberto-Da-Silva, Lúcio; França, Marco a. G.; Cabreira, Sérgio F.; Müller, Rodrigo T. (November 2016). "On the presence of the subnarial foramen in Prestosuchus chiniquensis (Pseudosuchia: Loricata) with remarks on its phylogenetic distribution". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 88 (3): 1309–1323. doi:10.1590/0001-3765201620150456. ISSN 0001-3765. PMID 27508994.
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- ^ Nesbitt, Sterling J.; Sidor, Christian A.; Angielczyk, Kenneth D.; Smith, Roger M. H.; Tsuji, Linda A. (2014-09-19). "A new archosaur from the Manda beds (Anisian, Middle Triassic) of southern Tanzania and its implications for character state optimizations at Archosauria and Pseudosuchia". Journal of Vertebrate Paleontology. 34 (6): 1357–1382. doi:10.1080/02724634.2014.859622. ISSN 0272-4634. S2CID 129558756.
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