틈새 차별화

Niche differentiation

생태학에서 틈새 분화(틈새 분리, 틈새 분리 및 틈새 분할이라고도 함)는 경쟁하는 종들이 [1]공존을 돕는 방식으로 환경을 다르게 사용하는 과정을 말한다.경쟁 배제 원칙은 만약 같은 틈새를 가진 두 종(생태학적 역할)이 경쟁한다면, 한 종은 필연적으로 다른 종을 [2]멸종으로 몰고 갈 것이라고 말한다.이 규칙은 또한 두 종이 서식지에서 정확히 같은 틈새를 차지하고 적어도 안정된 방법으로 [3]함께 공존할 수 없다고 명시하고 있다.두 종이 틈새를 차별화하면, 그들은 덜 강하게 경쟁하는 경향이 있고, 따라서 더 많이 공존할 가능성이 있다.종들은 다양한 음식을 소비하거나 환경의 다른 영역을 사용하는 등 다양한 방법으로 그들의 틈새를 구별할 수 있다.

틈새분할의 한 예로, 카리브해의 섬에 사는 몇몇 아놀 도마뱀들은 공통적인 식단을 공유하는데, 주로 곤충입니다.그들은 서로 다른 물리적 장소를 점유함으로써 경쟁을 피한다.비록 이 도마뱀들이 다른 위치에 있을 수 있지만, 어떤 종들은 같은 지역에서 [4]15종까지 서식하고 있는 것을 발견할 수 있다.예를 들어, 어떤 것들은 땅 위에 사는 반면 다른 것들은 수상성입니다.다른 지역에 사는 종들은 식량과 다른 자원을 위해 덜 경쟁하고, 이것은 종들 간의 경쟁을 최소화한다.하지만 비슷한 지역에 사는 종들은 일반적으로 서로 [5]경쟁한다.

검출 및 정량화

로트카-볼테라 방정식은 종간(종간) 경쟁이 종간(종간) 경쟁보다 클 때 두 개의 경쟁 종이 공존할 수 있다고 말한다(Armstrong과 McGehe 1981).틈새 차별화는 종간 경쟁을 집중시키기 때문에 종간 경쟁의 감소로 인해 어떤 정도의 틈새 차별화가든 공존할 수 있을 것으로 Lotka-Volterra 모델은 예측하고 있다.

현실에서, 이것은 공존을 위해 얼마나 많은 차별화가 필요한가에 대한 의문을 남긴다.이 질문에 대한 모호한 답변은 두 종이 더 비슷할수록 공존을 허용하기 위해 환경의 적합성이 더 미세하게 균형을 이루어야 한다는 것이다.공존에 필요한 틈새 분화의 양에는 한계가 있으며, 이는 자원의 유형, 환경의 특성, 종 내 및 종 간의 변화 양에 따라 달라질 수 있습니다.

틈새 분화에 대한 질문에 답하기 위해서는 생태학자들이 공존하고 경쟁하는 다양한 종의 틈새를 감지, 측정 및 정량화할 수 있어야 한다.이것은 종종 상세한 생태학적 연구, 통제된 실험(경쟁의 강도를 결정하기 위한) 및 수학적 모델의 조합을 통해 이루어진다(Strong 1982, Leibold 1995).틈새 분화와 경쟁의 메커니즘을 이해하기 위해서는 두 종이 어떻게 상호작용하는지, 자원을 어떻게 사용하는지, 그리고 그들이 존재하는 생태계의 유형에 대한 많은 데이터가 수집되어야 한다.또한 틈새 폭, 경쟁 및 공존을 정량화하기 위해 여러 수학적 모델이 존재한다(Bastolla 등 2005).그러나 어떤 방법을 사용하든 니치 및 경쟁은 정량적으로 측정하기가 명백히 어려울 수 있으며, 이로 인해 틈새 차별화의 검출과 실증이 어렵고 복잡해진다.

발전

시간이 지남에 따라, 경쟁하는 두 종은 틈새 분화 또는 다른 수단을 통해 공존하거나 한 종이 국지적으로 멸종할 때까지 경쟁할 수 있다.이 두 가지 가능한 결과를 고려할 때 틈새 분화가 어떻게 발생하거나 발전하는지에 대한 몇 가지 이론이 존재한다.

현재 경쟁사(경쟁의 유령 현재)

틈새시장 차별화는 현재의 경쟁에서 발생할 수 있다.예를 들어 X종은 경사면 전체의 기초적인 틈새를 가지고 있지만, 그 실현된 틈새는 경사면 상부에 지나지 않는다.왜냐하면 경쟁상대이지만 경사면 상부에서 생존할 수 없는 Y종이 X종을 경사면 하부에서 제외했기 때문이다.이 시나리오에서는 이 두 종 사이의 경사면 중간에서 무한히 경쟁이 계속될 것이다.따라서 (경쟁을 통해) 틈새 차별화의 존재를 비교적 쉽게 발견할 수 있을 것이다.중요한 것은, 이 경우 개별 종의 진화적 변화는 없다; 오히려 이것은 종 Y가 종 Y의 근본적인 틈새의 범위 내에서 종 X를 앞서는 생태학적 영향이다.

과거의 멸종을 통해 (과거 경쟁의 유령)

틈새 분화가 일어날 수 있는 또 다른 방법은 인식되지 않은 종들의 이전 제거를 통해서이다.이것은 과거의 어느 시점에 여러 종이 한 지역에 살았고, 이 모든 종들은 겹치는 근본적인 틈새를 가지고 있었다고 주장한다.그러나, 경쟁 배제를 통해, 경쟁이 덜한 종들은 제거되었고, 공존할 수 있는 종들만 남게 되었다(즉, 실현된 틈새가 겹치지 않는 가장 경쟁적인 종들).다시 말하지만, 이 과정은 개별 종의 진화적 변화를 포함하지 않지만, 단지 경쟁 배타 원리의 산물일 뿐이다.또한, 어떤 종도 최종 군집 내에서 다른 종들을 능가하지 않기 때문에, 틈새 분화의 존재는 발견하기 어렵거나 불가능할 것입니다.

진화하는 차이점

마지막으로 틈새 차별화는 경쟁의 진화적 효과로 나타날 수 있다.이 경우 경쟁하는 두 종은 경쟁을 피하기 위해 서로 다른 자원 사용 패턴을 진화시킬 것이다.여기서도 현재 경쟁이 없거나 낮기 때문에 틈새 차별화를 발견하는 것은 어렵거나 불가능하다.

종류들

아래는 그 종이 틈새를 분할할 수 있는 방법 목록입니다.이 목록은 모든 것을 망라하지는 않지만 몇 가지 고전적인 예를 보여줍니다.

자원 파티셔닝

자원분할은 두 종 이상이 식량, 공간, 휴식처 등 자원을 나눠 공존하는 현상이다.예를 들어,[6] 몇몇 도마뱀 종들은 서로 다른 크기의 곤충을 먹기 때문에 공존하고 있는 것처럼 보인다.또는, 각 종이 다른 자원에 의해 제한되거나, 다른 방식으로 자원을 포획할 수 있다면, 종들은 같은 자원에 공존할 수 있다.다른 종류의 식물 플랑크톤은 질소, 인, 실리콘, [7]빛에 의해 다른 종들이 제한될 때 공존할 수 있다.갈라파고스 제도에서는 작은 부리를 가진 핀치가 작은 씨앗을 섭취할 수 있고 큰 부리를 가진 핀치가 큰 씨앗을 섭취할 수 있습니다.만약 종의 밀도가 감소한다면, 그것이 가장 많이 의존하는 먹이는 더 풍부해질 것입니다.그 결과, 남은 개인들은 음식에 대한 경쟁을 덜 경험하게 될 것이다.

"자원"은 일반적으로 음식을 의미하지만, 종은 서식지의 일부와 같이 소비할 수 없는 다른 물체를 분할할 수 있습니다.예를 들어, 워블러는 나무의 [8]다른 부분에 둥지를 틀기 때문에 공존한다고 생각됩니다.종들은 또한 다양한 종류의 자원에 접근할 수 있는 방식으로 서식지를 분할할 수 있다.도입부에서 언급했듯이, 아놀 도마뱀은 숲의 다른 부분을 [5]횃대로 사용하기 때문에 공존하고 있는 것으로 보인다.이것은 그들이 다른 종류의 곤충에 접근할 수 있게 해준다.

이타적 메커니즘에 대한 해밀턴의 규칙에 따르면, 유기체는 집단/집단의 전반적인 적합성을 높이기 위해 자신의 적합성을 낮춰야 한다.유기체가 표시할 수 있는 신호에 의해 친족과 비친족을 구별할 수 있다.많은 종에서 이것은 노래, 춤의 형태로 나타나지만 식물에서는 이 신호가 쉽게 감지되지 않을 수 있습니다.

연구는 식물들이 서로의 뿌리 체계를 인식하고 복제, 같은 어미 식물 씨앗에서 자란 식물과 다른 종들을 구별할 수 있다는 것을 알아냈다.삼출액이라고도 불리는 뿌리 분비물에 기초하여, 식물은 이러한 결정을 내릴 수 있다.[9] 식물들 사이의 의사소통은 식물의 뿌리에서 뿌리권으로 분비되는 것에서부터 시작된다.친족인 다른 식물이 이 지역에 들어오면 식물이 삼출액을 흡수합니다.여러 가지 다른 화합물인 삼출액은 식물의 뿌리 세포로 들어가 만약 그 상호작용이 친족이라면 그 방향으로 뿌리 줄기 성장을 멈추는 화학적인 수용체에 부착될 것입니다.[10]

Simonsen은 어떻게 식물이 유익한 뿌리 공포증과 곰팡이 네트워크를 추가하여 뿌리 의사소통을 달성하는지 그리고 콩 M과 같은 친족 식물의 다른 유전자형에 대한 가능성을 논한다.루풀리나, 그리고 질소 고정 박테리아와 뿌리줄기의 특정 변종은 친족과 비친족 간의 관계를 바꿀 수 있습니다.[11]이것은 다른 친족을 능가할 수 있는 특정 변종과 잘 어울리는 친족 식물에 유전자형의 특정 서브셋이 있을 수 있다는 것을 의미한다.[12] 친족 경쟁의 한 예로 보일 수 있는 것은 공생 효율을 높이는 토양에서 활동하는 유기체의 유전자형일 수 있다.

Predator 파티셔닝

포식자 분할은 다른 포식자(또는 더 일반적으로는 천적)에 의해 종이 다르게 공격받을 때 발생합니다.예를 들어, 나무들은 초식 곤충과 같은 다른 종류의 전문 초식동물들에 의해 소비된다면 그들의 틈새를 구별할 수 있을 것이다.종의 밀도가 감소하면 천적의 밀도도 줄어들어 유리해집니다.따라서, 각각의 종이 서로 다른 천적에 의해 제약을 받는다면,[13] 그들은 공존할 수 있을 것이다.초기의 연구는 전문 [13]포식자에 초점을 맞췄지만, 더 최근의 연구는 포식자들이 순수한 전문가가 될 필요는 없으며, 단지 각각의 먹이 종에 [14][15]다르게 영향을 미칠 필요가 있다는 것을 보여주었다.얀젠-코넬 가설은 포식자 [16]분할의 한 형태를 나타낸다.

조건부 미분

조건부 차별화(일시적 틈새 분할이라고도 함)는 종이 다양한 환경 조건에 따라 경쟁 능력이 다를 때 발생합니다.예를 들어, Sonoran 사막에서, 어떤 한해살이 식물들은 습기가 많은 해에 더 성공하는 반면, 다른 식물들은 건조한 [17]해에 더 성공한다.결과적으로, 각 종들은 몇 년 안에 이점을 얻을 수 있을 것이지만, 다른 종들은 그렇지 않을 것이다.환경 조건이 가장 유리할 때, 개인들은 같은 종의 구성원들과 가장 강하게 경쟁하는 경향이 있다.예를 들어 건조한 해에 건조 적응 식물은 다른 건조 적응 [17]식물에 의해 가장 제한되는 경향이 있습니다.이를 통해 스토리지 효과를 통해 공존할 수 있습니다.

경쟁 대비 트레이드오프

포식자가 없을 때 한 종이 더 나은 경쟁자이고, 포식자가 있을 때 다른 종이 더 나은 경쟁자라면 경쟁-준비 트레이드오프를 통해 그들의 틈새를 구별할 수 있다.독성 화합물이나 딱딱한 껍질과 같은 포식자에 대한 방어에는 종종 신진대사가 비용이 많이 듭니다.결과적으로, 포식자가 없을 때 그러한 방어력을 만드는 종들은 종종 형편없는 경쟁자가 된다.포식자가 더 많고 방어력이 떨어지는 종이 [18]흔할 때는 덜 많으면 경쟁-준비 트레이드오프를 통해 종이 공존할 수 있다.이론적인 모델들은 이 [19]메커니즘으로 인해 군집 내에서 오직 두 종만이 공존할 수 있다는 것을 보여주기 때문에 이 효과는 약하다는 비판을 받아왔다.

틈새 차별성 없는 공존: 규칙의 예외

일부 경쟁 종들은 틈새 분화에 대한 관찰할 수 있는 증거가 없고 경쟁 배제 원칙의 "위반"에서 동일한 자원에 공존하는 것으로 나타났다.그 중 하나는 히스핀 딱정벌레 종(Strong 1982)이다.같은 먹이를 먹고 같은 서식지를 차지하는 이 딱정벌레 종들은 분리나 배제의 증거 없이 공존한다.딱정벌레는 내적 또는 특이적으로 공격성을 보이지 않는다.공존은 제한되지 않는 식량과 서식지 자원과 높은 포식율과 기생률의 조합을 통해 가능할 수 있지만, 이는 증명되지 않았다.

이 사례는 틈새 차별화의 증거가 결코 보편적이지 않다는 것을 보여준다.틈새 분화는 또한 경쟁하는 두 종 사이에 공존할 수 있는 유일한 수단이 아니다(Shmida와 Elner 1984 참조).하지만 틈새 분화는 종의 공존을 설명하는 매우 중요한 생태학적 아이디어이며, 따라서 세계의 많은 생물군에서 종종 볼 수 있는 높은 생물 다양성을 촉진합니다.

수학적 모델링을 이용한 연구는 포식성이 정말로 매우 유사한 종의 덩어리를 안정시킬 수 있다는 것을 증명하고 있다.버드나무와 쉬프차프, 그리고 다른 매우 유사한 워블러가 그 예가 될 수 있다.성공적인 종과 매우 비슷하거나 충분한 차이를 갖는 것도 좋은 전략이라는 생각이다.또한 열대 우림의 나무들은 기본적으로 같은 전략을 따르는 모든 높은 캐노피 종들의 본보기가 될 수 있습니다.같은 틈새를 차지하고 있는 거의 동일한 종 군집의 다른 예로는 물풍뎅이, 대초원새, 조류 등이 있다.기본적인 생각은 매우 유사한 종의 군집들이 모두 같은 성공적인 전략을 적용하고 그들 사이에 열린 공간을 적용할 수 있다는 것입니다.여기서 종군집단은 고전적인 생태학적 [20]모델에서 단일 종을 대신한다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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추가 정보

외부 링크

호주 퀸즐랜드 대학교 곤충학부