칼레자 섬

칼레자 섬
파란색으로 얼룩진 쥐의 뇌 칼레자 섬들.IC 약어로 표시됨.
세부 사항
의 일부	복측 선조체
동맥	전뇌동맥 전전동맥 중뇌동맥
식별자
라틴어	인슐래 후박토리아과, 인슐라 칼레재
약어	ISC 또는 IClj
메슈	D020670
NeuroNames	276
NeuroEx ID	버넥스_1113
FMA	61888
신경조영술의 해부학적 용어 [위키다타에서 편집]

칼레자 섬(스페인어: [kaˈʎexa];IC, ISC 또는 IClj)는 대부분의 동물의 뇌에서 복측 선조체 내에 위치한 신경 과립 세포의 그룹이다.뇌의 이 부위는 변연계의 일부로서, 보상과 같은 활동의 강화 효과를 돕는다.대부분의 종 내에서, 섬들은 특히 후각결핵 내에 위치한다. 그러나 영장류에서, 후각결핵은 영장류의 뇌에서 사실상 사라졌기 때문에, 후각결핵은 뇌의 보상중심인 후각핵 안에 위치한다.^[1]이 두 구조는 모두 인센티브 처리와 마약 중독에 연루되어 있다.^[2]그 섬들로 오고 가는 투영들은 코카인과 암페타민 모두의 보상 경로에 관여함으로써 이 지식을 보충한다.^[3]

위치

칼레자 섬은 특히 뇌 속 복측 선조체의 복측과 내측 안쪽에 위치하는데, 이는 측두엽 내에서 이 영역의 앞과 중간을 향해 놓여 있다는 것을 의미한다.이들 단지의 주요 섬인 인슐라 마그나는 핵의 내경부에 위치한다.섬들의 복측군은 측두엽에 인접해 있는 전두엽의 한 지역인 기저전두뇌의 양피 경계를 따라 놓여 있다.^[1]NADPH-diaphorase라고 알려진 또 다른 효소를 포함하는 NADPH-diaphorase를 만드는 효소인 질소산화물 신타제가 고농도로 인해 섬은 NADPH-diaphorase stating을 통해 시각화할 수 있다.이 방법을 사용하여, 이 섬들은 단일 이기종 세포 단지로 제안되었다.이러한 구조들의 정확한 집단은 종마다 독특하지만, 구조물의 형성은 뇌의 반구 전체에서 같지 않다.^[4]

어원

칼레자 섬은 스페인 해부학자 훌리안 칼레야 이 산체스의 이름을 따서 명명되었는데, 그는 1893년에 "La region olfatatoria del cerebro"("뇌의 후각 부위")라는 제목의 논문을 발표하기 전에 이 구조를 연구했다.비록 그 구조물이 그의 이름을 따서 지어졌지만, 칼레자는 그것을 처음 연구한 것은 아니었다.독일의 정신과 의사인 시그버트 간서는 1882년에 이 지역을 논한 논문을 발표했다.^[5]더욱이, 현재 받아들여지고 있는 칼레자 섬의 정의는 칼레자 자신이 연구한 지역과 같지 않다.그는 오늘날 자신의 이름을 가진 과립세포보다는 후각결핵세포의 세포층의 두꺼운 부분을 검사하고 있었다.^[6]

칼레자 섬에서 뉴런의 신경생성

심실하구

결국 뇌의 특정 부분이 되는 세 가지 배아 구조 중 하나인 횡격막 고공에서 발원한 심실하구(SVZ)는 배아에서 피질판이 생성된 후 뇌의 심실층 표면을 따라 발달하는 세포군이다.이 지역에서 생성된 세포들은 방사상 또는 접선적으로 뉴런을 목표지점으로 안내하는 데 도움을 주는 방사상 글리아로 이동한다.SVZ에서 온 이러한 조상들은 후각 전구의 다른 세포로 분화하기 위해 회전 철새로 이주한 것으로 가장 잘 알려져 있다.그러나, "환상의 철새질량"이라고 불리는 별도의 세포 덩어리는 SVZ에서 기저 전뇌로 이동하며, 그곳에서 칼레자 섬으로 발전한다.^[3]

FOXP2 유전자 발현

폭스 계열은 DNA 가닥의 특정 촉진자에게 부착되는 뉴클레오티드의 동일한 그룹에서 시작되는 특정 전사 인자를 인코딩하는 유전자 그룹이다.FOX 단백질의 대부분의 구성원들은 전형적으로 배아의 특정 구조를 형성하는데 관여하는데, 이 유전자의 돌연변이는 그 결과로 나타나는 인간의 발달장애를 통해 명백하게 나타난다.이 유전자 중에서 FOXP2 변종은 유전 언어와 언어 장애와 연결된 최초의 유전자였다.칼레자 섬 내에서, 설치류뿐만 아니라 원숭이의 기저 전뇌에서 FOXP2 유전자 발현이 관찰되었다. 더욱이, 이 유전자 발현은 PBX3와 MEIS2라는 두 다른 전사 인자의 발현과 함께 관찰되었다.이러한 유전자를 표현하는 뉴런을 개발하는 것은 심실하영역에서 비롯된다. 이러한 이유로 이 세 유전자의 관여는 칼레자 섬에서 뉴런의 최종 목적지를 결정하는 데 책임이 있다고 생각된다.^[7]

구조 및 뉴런 경로

설치류에서 칼레자 섬은 후각결절 내에 7개의 뚜렷한 군집으로 이루어져 있으며, 주요 섬은 중격막, 측핵, 대각선 띠 사이에 경계를 형성하고 있다.이 섬들 중 일부는 큰 세포로 채워진 신경질, 즉 무염화축과 덴드라이트의 "핵심"을 함유하고 있다.섬에서 들어오고 나가는 투영들은 냄새를 처리하는 것을 담당하는 해적질 피질뿐만 아니라 동물의 깨어있는 정도를 결정하는 것을 담당하는 지역인 기저 전뇌의 영역과 구조물을 연결한다.해적질 피질과의 돌출부는 후각계의 나머지 부분, 즉 코의 감각세포에서 시작하여 후각구를 거쳐 후각피질, 후각결절, 편도체와 같은 부위까지 이어지는 경로와 일치한다.그러나, 기저 전뇌 구조에 대한 투영은 실제로 "핵심" 내의 큰 세포와 반대로 섬 군집의 작은 외부 세포에서 비롯된다.^[5]

칼레자 섬은 감정기억을 처리하는 편도체의 뒷면으로부터 입력을 받는 것은 물론,^[2] 중격, 핵응고, 해적질 피질도 받는다.^[5]이 섬들은 또한 뇌계의 중간 뇌에 위치한 실체성 흑인과 복측 티그먼트 영역에서 도파민의 형태로 정보를 받는다.이러한 중간 두뇌 구조로부터 이동하는 정보는 보람된 활동이나 감정에 대응하여 촉발된다.이 섬들은 감각 정보 처리, 깨어 있는 상태 조절, 대뇌피질로의 정보 중계 등 책임이 많은 지역인 시상하부의 뒤쪽에 투영된다.^[1]

수용체 단백질

• Bcl-2: Bcl-2 마커를 포함하는 칼레자 섬 내의 세포들은 뉴런 미성숙을 나타낸다.그들은 그 섬들에 많이 있으며, 구체적인 반응을 위한 경로를 개발하는 데 도움을 주는 것으로 생각된다.^[8]
• 카나비노이드 수용체 CB2:카나비노이드 수용체는 내부 또는 외부에서 생성된 카나비노이드 중 하나를 결합하는 G 단백질 결합 수용체의 일종이다.CB2 변종은 처음에는 면역체계의 세포에만 관여하는 것으로 여겨졌으나, 칼레자 섬과 변연체계의 다른 구조에서 확인되어 이 수용체가 뉴런 기능도 가지고 있다는 생각을 뒷받침하고 있다.그러나 이 기능은 아직 결정되지 않았다.수용체의 CB1 변종은 사전 시냅스 국산화(pre-synaptic localization)를 가지고 있지만, CB2 수용체는 사후 시냅스 국산화(post-synaptic localization)를 가질 수 있다고 생각된다.^[9]
• 도파민 수용체 D2: 칼레자 섬은 실제로 이 수용체의 발현이 없다는 점에서 복측 선조체 내 다른 지역과 다르다.^[10]
• 도파민 수용체 D3: 이러한 특정 도파민 수용체는 뇌 속 위치에 따라 세포에 다른 영향을 미친다.칼레자 섬에서, 그들의 존재는 반대로 낯선 지역에 대한 동물의 관심과 중독을 형성하는 동물의 경향에 영향을 미친다.^[11]이 수용체들은 또한 엑스터시 약에 반응하여 실온을 낮추는 것과 관련된 저체온 반응에 기여한다.^[10]
• 무스카린 아세틸콜린 수용체 M4: 무스카린 아세틸콜린 수용체는 아세틸콜린이 신경계에 미치는 영향을 조절하는 G 단백질 결합 수용체의 일종이다.설치류에서 칼레자 개별섬의 코어는 M4 수용체를 고농도로 함유하고 있는 반면 말초과립세포 군집은 농도가 낮아 이 특정 수용체를 위해 얼룩을 지우면 각 섬이 쉽게 가시화할 수 있다.원숭이의 뇌에 있는 칼레자 섬의 M4 수용체 구성은 설치류들의 것과 유사하지만, 주요 섬을 제외한 많은 섬들은 눈에 띄는 핵심 구조를 보이지 않는다.^[12]
• 뉴로텐신 수용체 NTS3: 뉴로텐신(Neurotensin)은 통증, 온도, 취침 주기, 도파민에 대한 반응 등 여러 기능과 연관된 신경전달물질/네이로모듈레이터다.NTS3는 분류단백질 분류와 동일하며 중추신경계 밖에서 많은 다른 기능을 가지고 있다.NTS3는 칼레자 섬을 포함하여 신경텐신 수용체 NTS1도 표현하는 영역으로 표현된다.^[13]
• 옥시토신 수용체:옥시토신은 동물의 모성 행동을 유도하는 분자다.출산 중에는 칼레자 섬의 주요 섬에서 이 수용체의 발현이 상당히 증가한다.더욱이 증가폭은 어머니의 이전 모성 경험에 따라 달라진다.칼레자 섬 내의 이러한 변화는 임신 중 프로게스테론과 에스트로겐 수준의 차이와 연결된다.^[14]
• 인산염 테라제 7B: 뉴클레오티드의 열화를 통해 인산염(PDE)은 감각 처리, 신경 가소성, 학습, 기억력에 관여하는 분자인 순환 아데노신 모노인산염(cAMP)을 생성한다.인산염의 여러 계열 중에서 7B 변종은 cAMP에 가장 쉽게 결합되는 변종이다.칼레자 섬 내에서 도파민 수용체 D3의 발현에 PDE7B는 도파민 수용체 D3의 발현에 관여한다.그것은 또한 섬에서 뇌의 다른 영역으로 화학적 정보를 전달하는 것과 관련이 있을 수 있다.^[15]
• 프로키네틴:섬에는 수용체 변종 PKR1뿐만 아니라 단백질의 PK2 변종과 관련된 mRNA가 포함되어 있다.이 종류의 단백질과 수용체는 후각구 세포의 신경생성과 생식계통과 관련된 호르몬 사건과 같은 특정한 생식행위에 부분적으로 책임이 있다.^[16]
• 세로토닌 5-HT6 수용체:세로토닌 5-HT₆ 수용체는 뉴런 cAMP 생성을 증가시키는데 도움을 준다.칼레자 섬과 선조체의 다른 구조 안에서, 이러한 수용체들은 기관차 활동과 기억력에 역할을 할 수 있다.^[17]
• 싱트로핀 관련 세린/트레오닌키나아제(SAST): 싱트로핀은 다른 신호 단백질을 디스트로핀에 연결하는 어댑터 단백질로, 근위축증에 주요 연관성이 있는 단백질이다.SAST 변종 SAST124는 칼레자 섬과 그 섬과 관련된 다른 지역들, 즉 심실 하위 구역과 후각 전구에서 발견된다.^[18]

함수

뇌의 많은 구조가 그렇듯이 칼레자 섬의 많은 기능들은 아직 확정되지 않았고 제안으로 남아 있다.

심혈관계에 미치는 영향

섬들은 섬과 복막을 통과하는 혈관의 팽창 정도를 조절하여 복막판막과 그 밖의 주변 지역에 공급되는 혈액의 양을 조절한다.이 혈관절개술은 질소산화물의 작용에 의해 조정된다.글루타민산염을 이 섬에 주입하면 동맥압과 심박수가 감소하여, 이 섬들이 동맥압과 심박수 조절에 어느 정도 관여하고 있음을 시사한다.이 섬들은 또한 교감신경계가 심혈관에 미치는 영향을 압박의 변화에 대응함으로써 억제한다.^[19]

신경장애에 미치는 영향

조현병으로 인한 행동 변화는 칼레자 섬 내에서 D3 도파민 수용체가 고농도일 뿐 아니라 이를 통과하는 도파민 수용체가 고농도로 거슬러 올라간다.혈액 공급 제한으로 인한 섬들의 손상은 기억 상실과 성격 변화로 연결되었다.다른 행동과 감정적 반응 역시 섬과 상호 작용하는 세로토닌 때문에 발생한다.^[19]

보상 경로에 미치는 영향

칼레자 섬은 뇌의 주요 보상 센터 중 일부와 직접 연결되어 있다.실체성 니그라와 복측 티그먼트 영역으로부터 도파민 입력을 받아 섬들은 이 신경전달물질과 관련된 보람된 감정을 처리하는 많은 지역들 중 하나가 된다.섬과 편도파의 상호 작용은 신체가 도파민의 방출과 관련된 감정을 어떻게 기억하는지 처리하는 데 도움이 된다.오피오이드와 암페타민은 도파민과 다른 신경전달물질의 더 많은 배출에 영향을 미치기 때문에 약물의 투여와 효과와 관련된 감정을 강화한다는 점에서 보상 경로를 이용한다.칼레자 섬은 섬이 후각과 보상 경로에 모두 관여하기 때문에 코를 통해 투여되는 물질에 더 많이 관여하게 된다.

다른이들

섬 내의 일부 뉴런들은 섬과 같은 경로를 따라 다른 뇌 영역들 사이에 정보를 전달하면서 내부 동맥의 역할을 하기도 한다.^[19]설치류에서 섬들은 뉴런의 에스트로겐 결합 능력과 구조물의 에스트라디올 집중력 때문에 번식에 역할을 한다.^[5]그들은 또한 보상 경로와 코에서 나오는 페로몬 입력을 처리하는 역할도 한다.^[2]

참조

외부 링크

• 칼레자 섬의 이미지 - brainmaps.org
• 보여줘! - NeuroNames