태생식물

Embryophyte
육지 식물
시간 범위:미드 오르도비스기 - 현재[1][2] S N (다핑기 포자(중기 오르도비스기 초기))
Embryophyta 1.png
과학적 분류 e
왕국: 플랜태
Clade: 스트렙토피타
Clade: 태생식물
1892년[3][4] 엥글러
디비전

기존 그룹:

동의어

육지식물인 태생식물(/ˌmbri,fotʊ, -oəfa),t the/)은 지구상에서 초목을 구성하는 가장 친숙한 녹색 식물군이다.태생식물(/ˈrimbriˌfaɪts/)은 녹조류 프락모플라스토피타 분류군 내에서 Zygnematophyceae/[12]Mesotaeniaceae의 자매로 출현한 녹조류와 공통 조상을 가지고 있다.태생식물들은 브라이오피스와 다포자낭하구체들로 [13]구성되어 있다.그러므로 살아있는 태생식물에는 뿔달팽이, 간지렁이, 이끼, 리코피테스, 양치류, 나체식물, 꽃식물이 포함된다.육지식물은 이착륙 라이프 사이클을 가지고 있으며, 녹조가 육지식물을 [14]발생시켰다는 것을 보여준다.

태생식물은 주로 육지 서식지에 살고 있는 반면, 관련된 녹조는 주로 수생이기 때문에 비공식적으로 육지 식물이라고 불립니다.배아식물은 특수한 생식기관을 가진 복잡한 다세포 진핵생물이다.그 이름은 모체 배우체 조직 내에서 다세포 발달의 초기 단계에서 어린 배아 포자체를 양육하는 그들의 혁신적인 특성에서 유래했다.극히 소수의 예외들을 제외하고, 배아식물은 광합성을 통해 에너지를 얻는다. 즉, 이산화탄소와 물에서 그들의 음식을 합성하기 위해 햇빛의 에너지를 사용한다.

묘사

온실의 이끼, 클럽모스, 양치류, 소철류

태생식물은 5억 년 전, 캄브리아기 중기와 오르도비스기 초기 사이에 출현했는데, 아마도 육지 다세포 식물인 Klebsormidiophyceae와 [15][16][17][18]유사한 녹조 분지로부터 왔을 것이다.발생생물의 출현은 지구 냉각으로 이어져 [19]빙하를 촉진하는 대기 중 CO2(온실 가스)를 고갈시켰다.태생식물은 주로 육지에서의 생활에 적응하지만 일부는 이차 수생이다.따라서, 그것들은 종종 육지 식물 또는 육지 식물이라고 불린다.

극미량 수준에서는 엽록조류의 세포와 대체로 유사하지만 세포 분열에서는 딸핵이 포모플라스트로 [20]분리된다는 점에서 차이가 있다.그들은 두 개의 막으로 둘러싸인 셀룰로오스와 플라스티드로 구성된 세포벽을 가진 진핵생물이다.후자는 광합성을 수행하고 녹말 형태로 음식을 저장하는 엽록체를 포함하고 특징적으로 엽록소 a와 b로 색소되어 일반적으로 밝은 녹색을 띤다.배아세포는 또한 일반적으로 세포 팽만감을 유지하고 식물을 단단하게 유지하는 액포막이나 색소체에 의해 둘러싸인 확대된 중앙 액포를 가지고 있다.

모든 다세포 조류의 집단과 마찬가지로, 그들은 '세대교체'를 수반하는 라이프 사이클을 가지고 있다.단일한 염색체 세트를 가진 다세포 세대인 반수체 생식체는 정자와 난자를 생산하고 정자와 난자는 융합하여 두 배의 염색체 수를 가진 다세포 세대인 이배체 포자체로 성장합니다.성숙한 포자체는 배우체로 성장하는 반수성 포자를 생성해 주기를 완성한다.배아식물은 다른 모든 식물 계통들과 구별되는 그들의 생식 주기와 관련된 두 가지 특징을 가지고 있다.첫째, 그들의 배우자는 다세포 구조에서 정자와 난자를 생산하고, 난자의 수정은 외부 환경이 아닌 원형에서 이루어진다.두 번째로, 그리고 가장 중요한 것은 수정란( 접합자)이 이배체 다세포 포자체로 발달하는 초기 단계는 보호되고 영양이 공급되는 원형에서 일어난다.이 두 번째 특징은 '배아식물'이라는 용어의 기원이다. 즉 수정란은 단일 [16]세포로 분산되는 것이 아니라 보호되는 배아로 발전한다.브라이오피터에서는 포자체가 배우체에 의존하는 반면, 다른 모든 태생식물에서는 포자체 세대가 우세하고 독립적인 존재가 가능하다.

배아식물은 메타머를 가지고 있다는 점에서 조류와 다르다.메타머는 각 단위가 단일 세포에서 파생되는 반복적인 발달 단위이지만, 결과물 조직이나 부분은 각 세포에서 거의 동일합니다.따라서 전체 유기체는 유사하고 반복되는 부분이나 메타머로 구성됩니다.따라서, 이 식물들은 때때로 '메타피테스'라고 불리며 Metaphyta 그룹으로[21] 분류된다. (그러나 Metaphyta에 대한 Haeckel의 정의는 약간의 조류를 이 그룹에[22] 포함시킨다.모든 육지 식물에서, 세포가 분열하는 프랙모플라스트라고 불리는 원반 모양의 구조, 줄무늬 식물 계통의 육지 식물에서만 발견되는 특성, 그들의 친척인 콜레오카에탈레스, 차랄레스 그리고 지그네마탈레스 내의 몇몇 종들, 그리고 조류목의 하위 종들, 트렌테포알레스목에서 필수적인 것으로 보입니다.지상 [23][24][25][26]생활에 대한 적응

계통발생학, 진화이력 및 분류

모든 녹조류와 육지 식물들은 이제 하나의 진화 계통 또는 분지군을 형성하는 것으로 알려져 있으며, 한 이름은 Viridiplantae이다.몇몇 분자시계 추정치에 따르면, 비리디플랜테아는 12억 년 전에서 7억 2천 5백만 년 전에 엽록소와 스트렙토피 두 개의 분지군으로 나뉘었다.엽록소는 상당히 다양하며 (약 700개의 속과 함께) 원래는 해양이었지만, 그 후 몇몇 그룹은 민물로 퍼져나갔다.줄무늬식물 조류(즉, 육지식물군을 뺀 줄무늬식물군)는 덜 다양하며(약 122개 속), 진화사상 매우 이른 시기에 민물에 적응했다.그들은 해양환경으로 확산되지 않았다(이 그룹에 속하는 일부 돌부리만이 기수를 견딜 수 있다).오르도비스기(약 4억 9천만 년 전에 시작된)의 어느 시기, 하나 이상의 줄무늬 식물들이 땅을 침략하여 [27]태생식물 육지.오늘날 태생식물들은 [28]반신반신이라고 불리는 단열체 그룹을 형성한다.

Becker와 Marin은 육지식물이 민물에서 살도록 적응되었기 때문에 육지식물이 다른 조류의 그룹보다는 줄무늬식물에서 진화했다고 추측한다.이것은 그들이 육지에서 발견되는 다양한 환경 조건을 견딜 수 있도록 준비시켰다.민물 생활은 그들이 비에 노출되는 것을 견딜 수 있게 해주었다; 얕은 웅덩이에서 사는 것은 온도 변화, 높은 수준의 자외선, 계절적 [29]탈수에 대한 내성이 필요했다.

Viridiplantae를 구성하는 그룹들 사이의 관계는 여전히 설명되고 있다.2000년 이후로 뷰가 상당히 바뀌었고 분류는 아직 따라잡지 못했다.단, 엽록소와 스트렙토식물의 분할과 후자 그룹에서의 배아식물의 진화는 아래 분해도에서 알 수 있듯이 잘 [27][30]확립되어 있다.분류에 대한 세 가지 접근법이 제시되어 있다.왼쪽과 같이 오래된 분류는 모든 녹조를 [31]클로로피타라는 이름으로 식물계의 단일 분할로 취급했다.그리고 나서 육상 식물들은 분리된 부서로 배치되었다.모든 줄생식물 조류는 중간과 같이 하나의 측계통 분류군으로 분류될 수 있으며, 이는 배아식물이 동일한 [citation needed]수준에서 분류군을 형성할 수 있게 한다.또는 아래와 [30]같이 모든 스트렙토식물을 포함하는 단통류 분류군에 침지해도 된다.이러한 접근법에 의해 발생하는 다양한 그룹에는 다양한 이름이 사용되었습니다.다음의 이름은 여러 가지 가능성 중 하나에 불과합니다.Viridiplantae의 높은 수준의 분류는 상당히 다양하며, 그 결과 왕국마다 태생 식물에 매우 다른 등급이 할당된다.

비리디플랜테아과

엽록소

줄무늬 식물

스트렙토식물조류
(수축기)

태생 식물

 플랜태
엽록소과
전녹조류
육지 식물
분할.
그룹별로
 비리디플랜테아과
엽록소과
최대 8 엽록소 알조류 분류
초식동물(기생동물)
~ 6줄생식물 해조류
태생 식물
 비리디플랜테아과
엽록소과
최대 8 엽록소 알조류 분류
스트렙토피타센스 베커&마린
~ 6줄생식물 해조류
태생 식물

스트렙토피 내에서의 정확한 관계는 2012년 3월 현재 명확하지 않다.스톤우드(Charales)는 전통적으로 태생 식물에 가장 가까운 것으로 확인되었지만, 최근의 연구는 Zygnematales 또는 Zygnematales와 Coleochaetales로 구성된 분지군이 육지 식물의 [32][33]자매군일 수 있다는 것을 암시한다.Zygnematales(또는 Zygnematophyceae)가 육지 식물에 가장 가까운 조류라는 사실은 2014년에 [34]수행된 철저한 계통발생학적 분석(phylogenomics)에 의해 뒷받침되었으며, 이는 플라스티드 게놈 계통[35] 및 유전자의 함량과 특성에 [36]의해 뒷받침되었다.

2006년 현재 분자 증거의 우위는 배아식물을 구성하는 그룹이 아래 분지도에 나타난 것과 같이 관련이 있다는 것을 시사한다(Crane 등 2006년 추가 명칭에 근거한다).2004년).[37][38]

살아있는 태생식물

리버와츠

이끼류

뿔딱지빠귀

기관지 식물

리코피테스

유엽식물

단생식물(고사리 및 말꼬리)

정조식물

나체배아목

앤지오스팜(꽃식물)

유전자와 단백질보다는 형태학에 기초한 연구는 정기적으로 다른 결론에 도달했다; 예를 들어, 단생식물이나 나체배추는 자연적이거나 단생식물의 [39][40][41]그룹이 아니다.

이러한 관계가 공식 분류로 변환되는 방식에는 상당한 차이가 있다.혈관배엽이나 꽃식물을 생각해 보세요.1830년 린들리에 이어 많은 식물학자들이 혈관배엽을 [42]분할로 취급해 왔다.고생식물학자들은 기관식물이나 혈관식물을 [43]분할로 취급하는 데 있어 뱅크스를 따라왔기 때문에 혈관배엽은 하나의 과 또는 심지어 하나의 아과가 된다.두 가지 매우 다른 시스템을 다음에 나타냅니다.왼쪽에 있는 분류는 전통적인 것에서 10생활 집단들이 따로 사업 부서로 취급된다;오른쪽(Kenrick과 크레인의 1997년 치료에 따라)에 분류[표창 필요한]은 현화 식물과 같은 단체들의 계급을 감소시킨다.[44](만약 멸종된 식물들 포함되어 좀 더 복잡한 분류가 필요하다.).

살아있는 육지 식물의 두 가지 대조적인 분류
리버와츠 마르키안티오피타 마르키안티오피타
이끼류 브라이오피타 브라이오피타
뿔딱지빠귀 안토세로토피타 안토세로토피타
기관지학
리코피테스 리코포디오피타 리코피티나
유필로피티나
고사리와 말꼬리 익룡류 무지개목
방사선학
사이카드 소철류 소철나무과
침엽수 피노피타 침엽수과
은행나무 은행나무속 은행나무과
편모충류 그네토피타 안토피타테아목
꽃을 피우는 식물 목련류

Anderson, Anderson, Cleal[47] 2007의 식물 분류군 저자와 Pelletier 2012 및 [48][self-published source?][49]기타의 식물 분류군과 함께 Novikov & Barabash-Krasni 2015[45] 및 Hao 및 Xue[46] 2013의 연구에 기초한 배아 식물의 계통학 업데이트.Puttick 등기저분류는 [13][50][51]니시야마 등이 사용되고 있다.

태생식물
브라이오피타

안토세로토피티나(뿔새)

세타피타

브라이오피티나(모세스)

마르샨티오피티나(리버와르트)

폴리스포랑지오모르파스

① 뿔피리[원생식물]

기관지충

①쿡소니아과

§ 아글라오피톤

② 리니옵시다

②카테날리스

② 애벌렘니아

① su과

① 레날리아과

공정생식물

① Adoketophyton

??바리노피토시다

② 대상포도상구균

마이크로필즈

①히클링기아

②구무이아

②노티아

②대진공

리코포디옵시다(Clubmosses, Spikemosses 및 Quillworts)

②유니아

유엽식물

§ Eophylophyteron

② 삼엽충

메가필
무지개목

②이비카

②파우테코피톤

②클라도실옵시다

다포디옵시다 (제비)

방사선학

§ 셀라테카

② 퍼티카

갈잎식물

§ 프로그램
(초음속)

정조식물(씨식물)
부생식물
리코피테스

다양성

양생식물

이끼와 같은 대부분의 이끼류 식물들은 포자가 방출되는 줄기가 있는 포자체를 생산한다.
주요 기사:양생식물

브라이오피스는 모든 비혈관 육상 식물(혈관 조직이 없는 태생 식물)로 구성됩니다.모두 비교적 작으며 보통 습하거나 적어도 계절적으로 습한 환경에 한정됩니다.그들은 배우자를 분산시키는 데 필요한 물에 대한 의존에 의해 제한되지만, 소수의 선충식물만이 진짜 수생이다.대부분의 종은 열대성이지만 북극종도 많다.툰드라 및 북극 알핀 서식지의 지면 덮개 또는 열대 우림 서식지의 착생 식물군을 국지적으로 지배할 수 있다.

이끼(Bryophyta), 뿔나비(Anthocerotophyta), 그리고 간나비(Marchantiophyta)가 3개의 생물 분류군이다.원래 이 세 그룹은 단일 분류인 브리오피타(Bryophyta)에 분류되어 있었다.그들은 보통 두 갈래 식물들이 측지(둘 이상의 혈통) 그룹이라는 가정 하에 세 갈래로 나뉘어져 있지만, 새로운 연구는 단열체(공통의 조상을 가진) [52]모델을 지지한다.세 개의 브라이오피터 그룹은 혈관이 아닌 육지 식물의 진화 등급을 형성합니다.일부 밀접하게 관련된 녹조 또한 비혈관적이지만 "육지 식물"로 간주되지 않는다.

그들의 진화적 기원에 상관없이, 브라이오피스는 보통 비혈관 육상 식물과 많은 생물학적 유사성 때문에 함께 연구된다.세 개의 이배 식물군 모두 반수체 우성 생물(배우자체)과 가지 없는 포자체(이배체 구조)를 공유합니다.이는 육지 식물 내에서 생식형인 것으로 보이는 특성으로, 육지 식물의 모든 초기 분기 계통에 공통적이었다.따라서 브라이오피스가 공통의 라이프 사이클을 가지고 있다는 사실은 육지식물 중 현존하는 가장 오래된 혈통이라는 사실일 수 있으며, 가까운 공통 조상의 결과가 아닐 수 있다(위의 계통발생학 참조).

브라이오피테의 라이프 사이클은 반수체 배우체 세대가 강하게 지배한다.포자체는 작은 상태로 남아있고 짧은 수명 동안 부모 배우자에 의존합니다.육지식물의 다른 모든 살아있는 그룹은 이배체 포자체 세대가 지배하는 라이프 사이클을 가지고 있다.혈관 조직이 발달하는 것은 이배체 포자체이다.어떤 이끼들은 꽤 복잡한 수전도관을 가지고 있지만, 이끼류는 진정한 혈관 조직이 없다.

혈관 식물처럼, 브라이오피 식물은 구별된 줄기를 가지고 있고, 대부분의 경우 키가 몇 센티미터 밖에 되지 않지만, 그들은 기계적 지지를 제공합니다.대부분의 이끼식물들은 잎도 가지고 있지만, 이것들은 전형적으로 하나의 세포 두께이고 정맥이 없다.혈관 식물과 달리, 이끼류는 진정한 뿌리나 어떤 깊은 고정 구조가 없다.일부 종들은 수평 줄기의 필라멘트 네트워크를 형성하지만, 이것들은 토양 영양소의 추출보다는 기계적 부착의 주요 기능을 가지고 있다(Palaeos 2008).

혈관식물의 발흥

Rynia 식물

실루리아기와 데본기(약 4억 4천만 년 전에서 3억 6천만 년 전) 동안, 리그닌에 의해 강화된 벽을 가진 세포를 포함한 진정한 혈관 조직을 가진 식물들이 진화했다.일부 멸종된 초기 식물들은 이끼류 식물의 조직 등급과 진정한 혈관 식물들 사이의 등급으로 보인다.Horneophyton과 같은 속은 이끼와 같은 물 전도성 조직을 가지고 있지만 포자체가 배우체보다 더 발달한 다른 라이프 사이클을 가지고 있습니다.Rynia와 같은 속은 비슷한 라이프 사이클을 가지고 있지만 단순한 기관과 혈관 [citation needed]식물의 일종이다.이끼식물에서 볼 수 있는 배우체 우성기는 육생식물의 조상 조건이며, 혈관식물에서 포자체 우성기는 파생 특성으로 추정되었다.그러나 배우체 단계와 포자체 단계가 동등하게 독립적이어서 이끼와 혈관식물이 모두 파생돼 [53]서로 반대 방향으로 진화했을 가능성을 지적하고 있다.

데본기 동안, 혈관 식물은 다양해졌고 많은 다른 땅 환경으로 퍼져나갔다.몸 전체로 물을 운반하는 혈관 조직 외에도, 기관지 식물들은 건조해지는 것에 저항하는 외부 층이나 큐티클을 가지고 있습니다.포자체는 지배적인 세대이며, 현생종에서는 잎, 줄기, 뿌리가 발달하는 반면 배우체는 매우 작다.

상세 정보:다포상피질, 호른오피토피다, 리니옵시다

리코피테스 및 유엽식물

리코피테인 리코포디엘라 침수타
주요 기사:리코포디오피타

포자를 통해 흩어지는 모든 혈관 식물은 한때 관련이 있는 것으로 생각되었다(그리고 종종 'ferns and arlies'로 분류되었다).하지만, 최근의 연구는 잎들이 두 개의 다른 계통에서 상당히 따로따로 진화했다는 것을 보여준다.리코피테 또는 리코포디오피테(현대 클럽모사, 스파이크모사, 퀼와트)는 살아있는 혈관 식물의 1% 미만을 구성합니다.그들은 종종 '마이크로필' 또는 '리코필'이라고 불리는 작은 잎을 가지고 있는데, 이 잎들은 클럽모스와 스파이크모스의 줄기를 따라 나며, 효과적으로 밑부분에서 자라며, 중간 자낭을 통해 [54]자랍니다.마이크로필은 나중에 정맥(혈관 흔적)[55]을 획득한 가시와 같은 줄기의 성장에서 진화한 것으로 믿어진다.

살아있는 리코피테는 모두 비교적 작고 눈에 띄지 않는 식물이지만, 온대 지역보다는 습한 열대 지방에서 더 흔하게 볼 수 있으며, 석탄기 시대에는 나무와 같은 리코피테(Lepidodendron)가 거대한 숲을 형성하여 [56]경관을 지배했다.

살아있는 혈관 식물의 99% 이상을 차지하는 유피로피식물은 변연 또는 [54]꼭대기에서 효과적으로 자라는 큰 '진정한' 잎을 가지고 있습니다.한 가지 이론은 메가필이 3차원 분기 시스템에서 2차원 분기 구조를 만들기 위해 평평하게 만든 다음 평평한 [57]가지 사이에서 자라는 조직을 '물갈이'함으로써 발전했다는 것입니다.다른 사람들은 메가필이 서로 다른 [58]그룹에서 같은 방식으로 발달했는지에 대해 의문을 제기했다.

고사리와 말꼬리

어린 잎을 펴는 아티륨 필릭스-페미나
주요 기사:양치류

유필로피식물은 두 개의 계통으로 나뉩니다: 양치류와 말꼬리류와 종자식물.이전의 모든 그룹들처럼, 단생식물들은 포자를 분산의 주요 방법으로 계속 사용한다.전통적으로 거품기 양치류와 말꼬리류는 '진짜' 양치류와 구별되는 것으로 취급되었다.최근의 연구에 따르면, 정확한 분류에 대한 견해는 다르지만, 모두 [59]함께 속해 있다고 합니다.살아있는 거품기 양치류와 말꼬리에는 유채류 식물에서 기대할 수 있는 큰 잎(메가필이 없습니다.그러나, 이것은 아마도 잎이 가지 모양의 [60]정맥으로 넓은 초기 화석인 말꼬리 화석에서 증명되었듯이 감소의 결과일 것이다.

양치류는 크고 다양한 그룹으로 [61]약 12,000종이 있다.전형적인 양치류는 넓고, 많이 갈라진 잎을 가지고 있는데, 잎은 말림으로써 자란다.

종자 식물

주요 기사: 정조식물
프랑스의 소나무 숲
말밤의 큰 씨앗, 히포카스타눔

고생대 말기에 화석 기록에 처음 등장한 종자식물은 씨라고 불리는 건조 저항성 캡슐을 사용하여 번식한다.포자에 의해 분산되는 식물을 시작으로 씨앗을 생산하기 위해서는 매우 복잡한 변화가 필요하다.포자체는 두 종류의 포자 형성 기관을 가지고 있다.메가스포랭기움이라는 한 종류는 오직 하나의 큰 포자를 생산한다.이 포자낭은 씨앗 외피를 형성하는 하나 이상의 피복층(정체)으로 둘러싸여 있습니다.종자 외피 안에서, 거대 포자는 작은 배우체(gametophyte)로 발달하고, 이것은 다시 하나 이상의 난자를 생산합니다.수정하기 전에 포자낭과 그 내용물 그리고 그것의 털은 '배란'이라고 불리고 수정 후에는 '씨'라고 불립니다.이러한 발달과 병행하여, 다른 종류의 포자낭인 미세포자낭은 미세포자를 생성한다.작은 배우자가 미세 포자의 벽 안에서 발달하여 꽃가루 알갱이를 생성한다.꽃가루 알갱이는 바람이나 동물, 특히 곤충에 의해 식물 사이에 물리적으로 옮겨질 수 있습니다.꽃가루 알갱이는 또한 같은 식물의 배수로, 같은 꽃을 가지고 있거나 같은 식물의 두 꽃 사이에 옮겨 붙을 수 있다.꽃가루 알갱이가 배란에 도달하면, 그것은 털의 미세한 틈을 통해 들어간다.꽃가루 알갱이 안에 있는 작은 생식세포는 난자 세포로 이동하여 [62]수정하는 정자 세포를 생성한다.종자식물에는 나체배엽과 혈관배엽 또는 현화식물이 있다.나체배마에서 배란이나 씨앗은 더 이상 봉인되지 않는다.혈관배마에서는 난소에 둘러싸여 있습니다.인접한 영상에서 가시적인 씨앗을 가진 분할 난소를 볼 수 있습니다.혈관배아는 일반적으로 꽃잎과 같은 다른 2차 구조도 가지고 있는데, 꽃잎은 함께 꽃을 형성합니다.

현존하는 종자식물은 5개의 그룹으로 나뉜다.

나체배아목
혈관배양액

레퍼런스

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