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코로나바이러스

Coronavirus
이 기사는 바이러스 그룹에 대한 것입니다.진행 중인 COVID-19 대유행에 관련된 질환은 COVID-19를 참조한다.이 병을 일으키는 바이러스는 중증 급성 호흡기 증후군 코로나 바이러스 2를 참조하십시오.
오르토코로나바이러스아과
Coronaviruses 004 lores.jpg
코로나 바이러스의 투과 전자 현미경
Illustration of a SARS-CoV-2 virion
COVID-19를 일으키는 바이러스인 SARS-CoV-2의 그림
파란색: 지질 이중층 엔벨로프
하늘색: 스파이크(S) 당단백질
빨간색 : 외피(E)단백질
녹색: 막(M) 단백질.
오렌지: 글리칸
바이러스 분류 e
(순위 미지정): 바이러스
영역: 리보비리아
왕국: 오르토나비라과
문: 피수비리코타
클래스: 피소니비리세테스
주문: 니도비랄레스
패밀리: 코로나바이러스과
서브패밀리: 오르토코로나바이러스아과
속[1]
동의어[2][3]
  • 코로나바이러스아과

코로나바이러스는 포유류나 조류에 질병을 일으키는 RNA 바이러스의 한 그룹이다.사람과 새에게서, 그것들은 가벼운 것에서부터 치명적인 것까지 이르는 호흡기 감염을 일으킨다.인간의 가벼운 질병에는 일반적인 감기(다른 바이러스, 주로 라이노바이러스에 의해 발생하기도 함)의 사례가 포함되지만, 더 치명적인 변종들은 사스, 메르스, 그리고 COVID-19를 일으킬 수 있고, 이것은 지속적인 대유행을 일으키고 있다.소와 돼지의 경우 설사를 일으키는 반면 쥐의 경우 간염과 뇌척수염을 일으킨다.

코로나바이러스는 Coronaviridae, Nidovirales, Riboviria [3][4]아과로 구성되어 있다.그것들은 양성 감각의 단가닥 RNA 게놈과 나선 [5]대칭의 핵캡시드를 가진 포락형 바이러스이다.코로나바이러스의 게놈 크기는 [6]RNA 바이러스 중 가장 큰 것 중 하나인 약 26에서 32 킬로베이스에 이른다.그들은 표면에서 돌출된 특징적인 곤봉 모양의 스파이크를 가지고 있는데, 전자 현미경으로 볼 때 태양 코로나를 연상시키는 이미지를 만들어 내는데, 이는 그들의 이름이 [7]유래된 것이다.

어원학

코로나 바이러스라는 이름은 "크라운" 또는 "와레트"를 뜻하는 라틴어 코로나에서 유래했으며, 그리스어 "화환"[8][9]에서 유래했다.이 이름은 인간의 코로나바이러스를 [10]처음 관찰하고 연구한 준 알메이다와 데이비드 티렐에 의해 만들어졌다.이 단어는 1968년 네이처지에 실린 바이러스학자들의 비공식 [7]그룹에 의해 새로운 바이러스군을 지정하기 위해 인쇄에 처음 사용되었다.이름은 전자현미경법에 의한 바이러스(바이러스의 감염 형태)의 특징적인 모습을 가리키며, 이것은 태양 코로나나 [7][10]후광을 연상시키는 이미지를 만드는 크고 구근 모양의 표면 돌기를 가지고 있다.이 형태학은 바이러스 [11]표면에 있는 단백질인 바이러스 스파이크 페일러에 의해 만들어진다.

1971년 [12]국제 바이러스 명명 위원회(나중에 국제 바이러스 분류 위원회로 명칭 변경)에 의해 코로나 바이러스라는 학명이 속명으로 인정되었다.새로운 종의 수가 증가함에 따라,[13] 2009년에 알파코로나 바이러스, 베타코로나 바이러스, 델타코로나 바이러스, 감마코로나 바이러스 등 4개의 속으로 분류되었다.코로나바이러스는 Orthocoronavirinae [4]아군을 지칭하기 위해 사용된다.2020년 현재, 45종이 공식적으로 [14]인정되고 있다.

역사

주요 기사:코로나 바이러스의 역사

동물의 코로나 바이러스 감염에 대한 최초의 보고는 1920년대 후반 북미에서 [15]가축 닭의 급성 호흡기 감염이 발생했을 때 발생했다.1931년 Arthur Schalk와 M.C. Hawn은 North Dakota에서 발생한 닭의 새로운 호흡기 감염을 설명하는 첫 번째 상세한 보고서를 작성했다.갓 태어난 병아리의 감염은 40-90%[16]의 높은 사망률로 숨이 차고 무기력한 것이 특징이다.릴랜드 데이비드 부시넬과 칼 알프레드 브랜들리는 [17]1933년 감염을 일으킨 바이러스를 분리했다.그 후 이 바이러스는 감염성 기관지염 바이러스(IBV)로 알려졌다.찰스 D.허드슨과 프레드 로버트 보데트는 [18]1937년에 처음으로 바이러스를 배양했다.그 표본은 보데트 변종이라고 알려지게 되었다.1940년대 말 뇌질환(쥐뇌염)을 일으키는 JHM과 쥐에게 간염을 일으키는 쥐간염 바이러스(MHV) 등 2종의 동물 코로나바이러스가 추가로 [19]발견됐다.그 당시에는 이 [20][12]세 가지 다른 바이러스가 관련이 있다는 것을 깨닫지 못했다.

인간[21][22] 코로나바이러스는 1960년대에 영국과 미국에서 [23]두 가지 다른 방법을 사용하여 발견되었다.영국 의학 연구 위원회 일반 감기 부서에서 일하는 E.C. 켄달, 말콤 바이노, 데이비드 티렐은 1961년 [24][25][26]B814로 명명된 독특한 일반 감기 바이러스를 수집했다.이 바이러스는 비염, 아데노바이러스, 그리고 다른 일반적인 감기 바이러스를 성공적으로 배양한 표준 기술로는 배양할 수 없었다.1965년 티렐과 바이노는 인간 배아기관의 [27]장기 배양에 연쇄적으로 바이러스를 전달해 배양에 성공했다.이 새로운 재배법은 Bertil [28]Hoorn에 의해 연구소에 소개되었다.지원자들에게 비강 내 접종했을 때 격리된 바이러스는 감기를 유발했고 지질 [24][29]외피를 가진 것으로 보이는 에테르에 의해 비활성화되었다.시카고 대학의 도로시[30] 햄리와 존 프로크나우는 1962년 의대생들로부터 새로운 감기를 분리했다.그들은 신장 조직 배양에서 바이러스를 분리하여 키웠고, 229E라고 명명했다.이 신종 바이러스는 자원봉사자들에게 감기를 유발했고, B814와 마찬가지로 [31]에테르에 의해 활성화되지 않았다.

장기 배양 코로나 바이러스 OC43의 투과 전자 현미경 사진

런던 [32][33]세인트 토마스 병원의 스코틀랜드 바이러스학자 준 알메이다는 티렐과 협력하여 1967년 IBV, B814 및 229E의 구조를 비교했다.전자현미경 검사를 통해 세 바이러스는 일반적인 모양과 뚜렷한 곤봉 모양의 뾰족한 [34]돌기로 형태학적으로 관련이 있는 것으로 나타났다.같은 해 국립보건원의 한 연구팀은 장기 배양법을 사용하여 이 새로운 바이러스 그룹의 다른 구성원을 분리할 수 있었고 샘플 중 하나를 OC43(장기 [35]배양에 대한 OC)이라고 명명했습니다.B814, 229E, IBV와 마찬가지로 신종 감기 바이러스 OC43은 전자 [36][37]현미경으로 관찰했을 때 클럽 모양의 스파이크를 가지고 있었다.

IBV와 유사한 신종 감기 바이러스는 또한 형태학적으로 쥐 간염 [19]바이러스와 관련이 있는 것으로 곧 밝혀졌다.이 새로운 바이러스 그룹은 그들의 독특한 형태학적 [7]외관을 따서 코로나 바이러스라고 명명되었다.인간 코로나 바이러스 229E와 인간 코로나 바이러스 OC43은 이후 수십 [38][39]년 동안 계속 연구되었다.코로나바이러스 변종 B814는 소실되었다.어떤 현재의 [40]인간 코로나 바이러스인지는 알려지지 않았다.2003년 SARS-CoV, 2003년 HCoV NL63, 2004년 HCoV HKU1, 2013년 메르스-CoV, [41]2019년 SARS-CoV-2를 포함한 다른 인간 코로나바이러스가 확인되었다.1960년대 [42]이후 많은 수의 동물 코로나바이러스가 확인되었다.

미생물학

구조.

코로나 바이러스의 구조

코로나바이러스는 독특한 표면 [43]돌기를 가진 크고 대략적인 구형의 입자입니다.크기는 매우 다양하며 평균 직경은 80~120nm입니다.극단적인 크기는 [44]직경 50~200 nm로 알려져 있습니다.총 분자량은 평균 40,000 kDa입니다.그것들은 많은 단백질 [45]분자가 박힌 봉투에 싸여 있다.지방 이중층 [46]외피, 막 단백질, 핵캡시드는 바이러스가 숙주 세포 밖에 있을 때 바이러스를 보호합니다.

바이러스 외피는 막(M), 외피(E) 및 스파이크(S) 구조 단백질이 고정된 [47]지질 이중층으로 구성되어 있습니다.지질 양층에서의 E:S:M의 몰비는 약 1:20:[48]300입니다.E와 M 단백질은 바이러스 외피를 형성하고 [49]크기를 유지하기 위해 지질 이중층과 결합된 구조 단백질이다.S단백질은 숙주세포와의 상호작용에 필요하다.그러나 인간 코로나바이러스 NL63은 특이하게도 M단백질이 [50]S단백질이 아닌 숙주세포와 결합부위를 가지고 있다.봉투의 지름은 85 nm입니다.전자 현미경에서 바이러스의 외피는 전자 밀도의 껍데기(바이러스 [51][49]입자를 스캔하는 데 사용되는 전자 빔에 비해 상대적으로 불투명한 껍질)로 나타납니다.

M 단백질은 전체적인 형태를 제공하는 외피의 주요 구조 단백질이며 III형 막 단백질이다.218~263개의 아미노산 잔기로 구성되며 [45]7.8nm 두께의 층을 형성한다.짧은 N 말단 엑토도메인, 3중 스판막 통과 도메인 및 C 말단 엔도메인의 3가지 도메인이 있습니다.C 말단 도메인은 매트릭스 모양의 격자를 형성하여 엔벨로프의 두께를 더합니다.다른 종들은 단백질 아미노 말단 도메인에 N-결합 글리칸 또는 O-결합 글리칸을 가질 수 있다.M 단백질은 바이러스의 조립,[52] 싹트기, 외피 형성 및 병리 형성 단계에서 매우 중요합니다.

E단백질은 작은 구조단백질이며 다양한 [44]종에서 매우 가변적입니다.코로나 바이러스 [48]입자에는 E 단백질 분자의 복사본이 약 20개밖에 없다.그것들은 크기가 8.4~12kDa이고 76~[44]109개의 아미노산으로 구성되어 있다.이들은 통합 단백질(즉 지질층에 내장)이며, 트랜스막 도메인과 외막 C 말단 도메인이라는 두 개의 도메인을 가진다.그것들은 단일 α-나선 통과 막 도메인으로 거의 완전히 α-나선이며 지질 이중층에서 5분자 이온 채널을 형성한다.그들은 바이러스 이온 조립, 세포 내 밀매 및 형태 형성(부생)[45]을 담당한다.

SARS-CoV 및 MERS-CoV에 대한 S단백질의 게놈 및 기능영역도

스파이크는 코로나 바이러스의 가장 큰 특징이며 코로나 또는 할로 같은 표면을 담당합니다.평균적으로 코로나 바이러스 입자는 74개의 표면 [53]스파이크를 가지고 있다.각 스파이크의 길이는 약 20nm이며, S단백질의 삼량체로 구성되어 있다.S단백질은 S1 및 S2 서브유닛으로 구성된다.호모트리머 S 단백질은 바이러스와 숙주 세포 사이의 수용체 결합과 막 융합을 매개하는 I급 융합 단백질이다.S1 서브유닛은 스파이크의 헤드를 형성하고 수용체 결합 도메인(RBD)을 가지고 있습니다.S2 서브유닛은 바이러스 외피의 스파이크를 고정하는 스템을 형성하고 단백질 분해효소 활성화에 의해 융합을 가능하게 한다.두 개의 서브유닛은 숙주 [45]세포막에 부착될 때까지 바이러스 표면에 노출되기 때문에 비공유적으로 연결되어 있습니다.기능적으로 액티브한 상태에서는 2개의 S2 서브유닛에 3개의 S1이 부착되어 있다.서브유닛 복합체는 바이러스가 카테프신 패밀리 및 숙주 [54]세포의 TMPRSS2(transmembrane protease serine 2)와 같은 단백질 분해효소 작용에 따라 숙주 세포와 결합 및 결합할 때 개별 서브유닛으로 분할된다.

ACE2 수용체 결합 후 S1/S2 수준에서 SARS-CoV 스파이크가 활성화되어 절단된다.

S1 단백질은 감염에 있어 가장 중요한 성분이다.또한 호스트 셀의 특이성을 담당하기 때문에 가장 가변적인 컴포넌트입니다.이들은 N-terminal domain(S1-NTD)과 C-terminal domain(S1-CTD)이라는 이름의 2개의 주요 도메인을 가지고 있으며, 이들 도메인은 모두 수용체 결합 도메인으로 기능합니다.NTD는 숙주 세포의 표면에 있는 당을 인식하고 결합합니다.단백질 수용체 카르시노 태아 항원 관련 세포 접착 분자 1(CEACAM1)에 결합하는 MHV NTD는 예외이며, S1-CTD는 안지오텐신 변환 효소 2(ACE2), 아미노펩티드가수분해효소 N(APNIDase) 및 디펩티드와 같은 다른 단백질 수용체를 인식하는 역할을 한다.

코로나 바이러스의 하위 집합(특히 베타코로나 바이러스 하위 그룹 A의 구성원)은 헤마글루티닌 에스테라아제(HE)[42]라고 불리는 더 짧은 스파이크 형태의 표면 단백질을 가지고 있다.HE 단백질은 약 400개의 아미노산 잔류물로 구성된 균질체로 발생하며 크기는 40~50kDa이다.그것들은 스파이크 사이에 5에서 7 nm 길이의 작은 표면 돌기가 박혀 있는 것처럼 보입니다.이들은 숙주 [55]세포에 대한 부착 및 분리를 돕습니다.

엔벨로프 안에는 뉴클레오캡시드(N) 단백질의 복수 카피로부터 형성되는 뉴클레오캡시드가 있으며, 뉴클레오캡시드는 연속적인 비즈온어스트링형 [49][56]배열로 포지티브 단일가닥 RNA 게놈에 결합되어 있다.N단백질은 43~50kDa 크기의 인단백질로 3개의 보존 도메인으로 나뉜다.단백질의 대부분은 일반적으로 아르기닌과 리신이 풍부한 도메인 1과 도메인 2로 구성되어 있습니다.도메인 3은 카르복시 말단이 짧고 염기성 아미노산 [44]잔기에 대한 산성의 초과로 순음전하를 가진다.

게놈

다음 항목도 참조하십시오.중증급성호흡기증후군 관련 코로나바이러스 δ 게놈
SARS-CoV 게놈 및 단백질

코로나바이러스는 양성의 단일가닥 RNA 게놈을 포함하고 있다.코로나바이러스의 게놈 크기는 26.4에서 31.7 [6]킬로베이스에 이른다.게놈 크기는 RNA 바이러스 중 가장 큰 것 중 하나이다.게놈은 5' 메틸화 캡과 3' 폴리아데닐화 [49]꼬리를 가지고 있다.

코로나 바이러스의 게놈 구성은 5γ-리더-UTR-복제효소(ORF1ab)-스파이크(S)-봉투(E)-막(M)-뉴클레오캡시드(N)-3γUTR-폴리(A) 꼬리이다.게놈의 첫 번째 3분의 2를 차지하는 열린 판독 프레임 1a, 1b는 복제효소 폴리단백질(pp1ab)을 부호화한다.복제효소 폴리단백질은 스스로 분해되어 16개의 비구조적 단백질(nsp1–nsp16)[49]을 형성한다.

이후의 판독 프레임은 스파이크, 엔벨로프, 멤브레인, [57]뉴클레오캡시드의 네 가지 주요 구조 단백질을 인코딩합니다.이들 판독 프레임 사이에는 부속 단백질의 판독 프레임이 삽입되어 있다.보조 단백질의 수와 기능은 특정 코로나 [49]바이러스에 따라 다릅니다.

레플리케이션 사이클

셀 입력

코로나 바이러스의 수명 주기

바이러스 스파이크 단백질이 상보적인 숙주 세포 수용체에 부착될 때 감염이 시작된다.부착 후 숙주세포의 단백질 분해효소는 수용체 부착 스파이크 단백질을 절단하여 활성화한다.이용 가능한 숙주 세포 단백질 분해 효소에 따라, 분열과 활성화는 바이러스가 숙주 세포에 침입하거나 바이러스 외피와 숙주 [58]막의 직접 융합에 의해 숙주 세포에 들어갈 수 있게 한다.

게놈 번역

숙주 세포에 들어갈 때 바이러스 입자는 코팅되지 않고, 그 게놈은 세포질로 들어간다.코로나 바이러스 RNA 게놈은 5' 메틸화 캡과 3' 폴리아데닐화 꼬리를 가지고 있어 전달 RNA처럼 작용하고 숙주 세포의 리보솜에 의해 직접 번역될 수 있다.숙주 리보솜은 바이러스 게놈의 초기 중복 개방 판독 프레임 ORF1a와 ORF1b를 두 개의 큰 중복 폴리프로틴인 pp1a와 [49]pp1ab으로 변환합니다.

더 큰 폴리단백질 pp1ab은 미끄러운 배열(UUUAAAC)에 의해 야기된 -1 리보솜 프레임 시프트의 결과이며, 개방 판독 프레임 ORF1a의 [59]끝에 있는 다운스트림 RNA 유사 노트의 결과이다.리보솜시프트 프레임은 ORF1a에 이어 ORF1b를 [49]연속적으로 번역할 수 있습니다.

폴리단백질은 서로 다른 특정 부위에서 폴리단백질을 분해하는 자체 단백질 분해효소인 PLpro(nsp3)와 3CLpro(nsp5)를 가지고 있습니다.폴리프로테인 pp1ab의 분할은 16개의 비구조적 단백질(nsp1 ~ nsp16)을 생성한다.제품단백질은 RNA의존성 RNA중합효소(nsp12), RNA헬리카제(nsp13) 및 엑시보핵산가수분해효소(nsp14)[49]와 같은 다양한 복제단백질을 포함한다.

리플리카아제-전사효소

복제효소-전사효소복합체

다수의 비구조단백질이 합체하여 다단백 리플리케이트효소-전사효소복합체(RTC)를 형성한다.주요 복제효소-전사효소 단백질은 RNA의존성 RNA중합효소(RdRp)이다.그것은 RNA 가닥에서 RNA의 복제와 전사에 직접적으로 관여한다.복합체의 다른 비구조 단백질은 복제와 전사 과정을 돕는다.예를 들어 엑스트라보핵산가수분해효소 비구조단백질은 RNA의존성 RNA중합효소에는 [60]결여된 교정기능을 제공함으로써 복제에 대한 추가적인 충실도를 제공한다.

레플리케이션 – 이 복합체의 주요 기능 중 하나는 바이러스 게놈을 복제하는 것입니다.RdRp는 양성 유전체 RNA에서 음성 유전체 RNA의 합성을 직접 매개한다.이어서 음의 게놈 RNA에서 [49]양의 게놈 RNA를 복제한다.

네스트된 mRNA의 전사
서브게놈 mRNA의 중첩 세트

전사 – 복합체의 또 다른 중요한 기능은 바이러스 게놈을 전사하는 것입니다.RdRp는 양의 게놈 RNA로부터 음의 하위 게놈 RNA 분자의 합성을 직접적으로 매개한다.이 과정은 이러한 음의 감각 하위 유전자 RNA 분자의 상응하는 양의 감각 [49]mRNA로의 전사가 뒤따른다.하위 유전자의 mRNA는 공통의 5'-head와 부분적으로 중복되는 3'-[61]end를 가진 "네스트 세트"를 형성한다.

재조합 – 복제효소-전사효소 복합체는 동일한 감염된 [61]세포에 적어도 두 개의 바이러스 게놈이 존재할 때 유전자 재조합도 가능하다.RNA 재조합은 코로나 바이러스 종 내에서 유전적 변이를 결정하는 주요 원동력으로 보인다. 한 숙주에서 다른 숙주로 이동하는 코로나 바이러스 종의 능력 그리고 드물게 새로운 코로나 바이러스의 [62]출현을 결정하는 능력이다.코로나 바이러스의 정확한 재조합 메커니즘은 불분명하지만 게놈 복제 [62]중 템플릿 전환이 수반될 수 있다.

조립 및 릴리스

복제된 양성감각 유전체 RNA는 자손 바이러스의 게놈이 된다.mRNA는 최초 중복 판독 프레임 이후 바이러스 게놈의 마지막 3분의 1의 유전자 전사입니다.이러한 mRNA는 숙주의 리보솜에 의해 구조 단백질과 많은 부속 [49]단백질로 변환됩니다.RNA 번역은 소포체 내부에서 일어난다.바이러스 구조 단백질 S, E, M은 분비 경로를 따라 골지 중간 구획으로 이동한다.여기서, M 단백질은 핵캡시드에 결합하는 후 바이러스의 조립에 필요한 대부분의 단백질-단백질 상호작용을 지시한다.그리고 나서 자손 바이러스는 분비성 소포를 통해 세포외에 의해 숙주 세포로부터 방출된다.바이러스가 퍼지면 다른 숙주 [63]세포에 감염될 수 있습니다.

전송

감염된 보균자는 환경에 바이러스를 흘릴 수 있다.코로나 바이러스 스파이크 단백질과 그 상보적 세포 수용체의 상호작용은 [64][65]방출된 바이러스의 조직 대류성, 감염성 및 종 범위를 결정하는 데 중심적이다.코로나바이러스는 주로 상피세포를 [42]대상으로 한다.그것들은 코로나 바이러스 종에 따라 에어로졸,[66] 포마이트 또는 분변-구강 경로를 통해 한 숙주에서 다른 숙주로 전염된다.

인간 코로나바이러스는 호흡기의 상피세포를 감염시키는 반면, 동물 코로나바이러스는 일반적으로 소화관의 [42]상피세포를 감염시킨다.예를 들어 SARS 코로나바이러스는 앤지오텐신 변환효소2([68]ACE2) 수용체에 결합함으로써 에어로졸 경로를[67] 통해 폐의 인간 상피세포에 감염된다.전염성 위장염 코로나바이러스(TGEV)는 알라닌아미노펩티다아제([49]APN) 수용체에 결합함으로써 분변-구강[66] 경로를 통해 소화관의 돼지 상피세포를 감염시킨다.

분류

더 자세한 구성원 목록은 코로나바이러스과를 참조하십시오.
코로나 바이러스의 계통수

Coronavirus는 Coronaviridae, Nidovirales, Riboviria [42][69]두 아과 중 하나인 Orthocoronavirinae [2][3][4]아과를 형성합니다.4개의 속으로 나뉩니다.알파코로나바이러스, 베타코로나바이러스, 감마코로나바이러스, 델타코로나바이러스.알파코로나바이러스와 베타코로나바이러스는 포유류를 감염시키고, 감마코로나바이러스와 델타코로나바이러스는 주로 [70][71]새를 감염시킨다.

기원.

가능한 중간 숙주가 있는 인간 코로나 바이러스의 기원

모든 코로나바이러스의 가장 최근의 공통 조상(MRCA)은 기원전 8000년까지 존재했던 것으로 추정되지만, 일부 모델은 박쥐와 조류 [72]종과의 장기적인 공진화를 암시하며 공통 조상을 5500만년 또는 그 이상으로 거슬러 올라간다.알파코로나바이러스 계열의 가장 최근의 공통 조상은 기원전 약 2400년, 베타코로나바이러스 계열은 기원전 3300년, 감마코로나바이러스 계열은 기원전 2800년, 델타코로나바이러스 계열은 기원전 3000년이다.박쥐와 조류는 온혈 비행 척추동물로서 코로나 바이러스 유전자 풀을 위한 이상적인 자연 저장고이다(박쥐는 알파코로나바이러스 및 베타코로나바이러스 저장고, 조류는 감마코로나바이러스 및 델타코로나바이러스 저장고).바이러스를 숙주하는 박쥐와 조류 종의 수와 전지구적인 범위는 코로나 [73]바이러스의 광범위한 진화와 전파를 가능하게 했다.

많은 인간 코로나바이러스는 [74]박쥐에서 유래한다.인간 코로나 바이러스 NL63은 [75]1190년과 1449년 사이에 박쥐 코로나 바이러스(ARCoV.2)와 공통 조상을 공유했다.인간 코로나 바이러스 229E는 [76]1686년과 1800년 사이에 박쥐 코로나 바이러스(GanaGrp1 Bt CoV)와 공통 조상을 공유했다.최근에는 알파카 코로나 바이러스와 인간 코로나 바이러스 229E가 1960년 이전에 [77]확산되었다.MERS-CoV는 박쥐에서 [78]낙타의 중간 숙주를 통해 사람에게 나타났다.MERS-CoV는 여러 박쥐 코로나 바이러스 종과 관련이 있지만, 몇 세기 [79]전에 이것들로부터 분화된 것으로 보인다.가장 밀접한 관련이 있는 박쥐 코로나 바이러스와 사스-CoV는 [80]1986년에 분리되었다.SARS-CoV의 조상은 처음에 히포시데루스속의 잎코박쥐를 감염시켰으며, 그 후, 그들은 라이놀로피대의 관박쥐, 그리고 아시아 야자 사향고양이,[81][82] 그리고 마침내 인간에게 퍼졌다.

다른 베타코로나바이러스와 달리, 베타코로나바이러스 1종과 아속 Dibbco바이러스의 소 코로나바이러스는 [74][83]박쥐가 아닌 설치류에서 유래한 것으로 생각된다.1790년대에 말코로나바이러스는 이종간 [84]급증 후 소코로나바이러스에서 분리되었다.1890년대 후반, 인간 코로나 바이러스 OC43은 또 다른 이종간 유출 [85][84]사건 이후 소 코로나 바이러스로부터 분리되었다.1890년의 독감 대유행은 인플루엔자 바이러스가 아닌 이 유출 사건에 의해 일어났을 것으로 추측된다.[86] 왜냐하면 관련된 시기, 신경학적 증상, 그리고 알려지지 않은 원인 물질 때문이다.인간 코로나바이러스 OC43은 호흡기 감염을 일으키는 것 외에도 신경계 [87]질환에 관여하는 것으로 의심받고 있다.1950년대에 인간 코로나 바이러스 OC43은 현재의 유전자형으로 [88]분화되기 시작했다.계통학적으로 생쥐의 간과 중추신경계를 [89]감염시키는 쥐간염 바이러스(무린코로나바이러스)는 인간 코로나바이러스 OC43과 소 코로나바이러스와 관련이 있다.인간 코로나바이러스 HKU1도 앞서 말한 바이러스들과 마찬가지로 [74]설치류에서 유래했다.

사람의 감염

COVID-19를 유발하는 SARS-CoV-2의 전염 및 수명 주기

코로나바이러스는 위험인자가 크게 다르다.메르스-CoV처럼 감염자의 30% 이상을 죽일 수 있는 것도 있고,[49] 일반 감기처럼 비교적 무해한 것도 있다.코로나바이러스는 열과 같은 주요 증상과 부어오른 아데노이드로 [90]인한 목의 통증을 유발할 수 있습니다.코로나 바이러스는 폐렴(직접 바이러스성 폐렴 또는 2차 세균성 폐렴)과 기관지염(직접 바이러스성 기관지염 또는 2차 세균성 기관지염)[91]을 일으킬 수 있습니다.2003년 발견된 중증급성호흡기증후군(SARS)을 일으키는 인간 코로나바이러스 사스-CoV는 상·하기도 감염을 [91]일으키기 때문에 특이한 병인을 갖고 있다.

6종의 인간 코로나바이러스가 알려져 있으며, 한 종은 두 개의 다른 변종으로 세분되어 총 7종의 인간 코로나바이러스를 만든다.

독일에서 HCoV-NL63의 계절 분포는 11월부터 3월까지 우선적으로 검출된다.

4개의 인간 코로나바이러스는 과거에 [92]더 공격적이었을 수 있다고 주장되지만 일반적으로 가벼운 증상을 일으킨다.

  1. 인간 코로나바이러스 OC43(HCoV-OC43) β-CoV
  2. 인간 코로나바이러스 HKU1(HCoV-HKU1), β-CoV
  3. 인간 코로나바이러스 229E(HCoV-229E), α-CoV
  4. 인간 코로나 바이러스 NL63(HCoV-NL63, α-CoV-)

세 가지 인체 코로나바이러스는 잠재적으로 심각한 증상을 일으킨다.

  1. 중증급성호흡기증후군 코로나바이러스(SARS-CoV), β-CoV(2003년 식별)
  2. 중동호흡기증후군 관련 코로나바이러스(MERS-CoV), β-CoV(2012년 식별)
  3. 중증급성호흡기증후군 코로나바이러스 2(SARS-CoV-2), β-CoV(2019년 식별)

이것들은 각각 사스, 메르스, 그리고 COVID-19라고 불리는 질병을 유발한다.

보통 감기

주요 기사:보통 감기

일반적인 감기는 보통 라이노바이러스에 [93]의해 발생하지만, 약 15%가 코로나 [94]바이러스이다.인간 코로나바이러스는 HCoV-OC43, HCoV-HKU1, HCoV-229E 및 HCoV-NL63을 전 세계 성인 및 어린이 인구에서 지속적으로 순환하며 일반적으로 [87]감기의 가벼운 증상을 일으킨다.4개의 온화한 코로나바이러스는 [95][96]온대 기후에서 겨울철에 발생하는 계절적 발병률을 보인다.열대성 [97]기후에는 어느 계절에도 우세가 없다.

중증급성호흡기증후군(SARS)

주요 기사:중증급성호흡기증후군
동물성 코로나 바이러스 균주의 특성
메르스-CoV, 사스-CoV, 사스-CoV-2,
및 관련 질병
메르스-CoV SARS-CoV 사스-CoV-2
질병 메르스 사스 COVID-19
발생. 2012년, 2015년,
2018		 2002–2004 2019–2021
대유행
역학
첫 번째 날짜
특정 사례		 6월.
2012		 11월
2002		 12월
2019년[98]
첫 번째 장소
특정 사례		 제다, 제다.
사우디아라비아		 쉰드
중국		 우한
중국
평균 연령 56 44개[99][a] 56[100]
성비(M:F) 3.3:1 0.8:1[101] 1.6:1[100]
확인된 사례 2494 8096[102] 574,933,734[103][b]
사망. 858 774[102] 6,395,753[103][b]
환자 치사율 37% 9.2% 1.11%[103]
증상
열. 98% 99–100% 87.9%[104]
마른기침 47% 29–75% 67.7%[104]
호흡곤란 72% 40–42% 18.6%[104]
설사. 26% 20–25% 3.7%[104]
인후염 21% 13–25% 13.9%[104]
환기용 24.5%[105] 14–20% 4.1 [106]%
메모들
  1. ^ 홍콩으로부터의 데이터에 근거하고 있습니다.
  2. ^ a b 2022년 7월 29일 현재 데이터.

2003년 아시아 지역에서 시작된 중증급성호흡기증후군(SARS)과 세계 다른 지역의 2차 사례가 발생한 후 세계보건기구(WHO)는 여러 연구소에서 확인된 신종 코로나바이러스가 사스의 원인물질이라는 보도자료를 발표했다.이 바이러스는 공식적으로 SARS-CoV로 명명되었다.29개국에서 8,000명 이상이 감염되었고, 적어도 774명이 사망했다.[107][68]

중동호흡기증후군(MERS)

주요 기사 : 중동호흡기증후군

2012년 9월, 새로운 유형의 코로나바이러스가 확인되었고, 처음에는 뉴블 코로나바이러스 2012로 불렸으며, 지금은 공식적으로 중동호흡기증후군 코로나바이러스(MERS-CoV)[108][109]로 명명되었다.세계보건기구는 [110]곧 전 세계에 경보를 발령했다.WHO의 2012년 9월 28일 업데이트는 바이러스가 사람에서 [111]사람으로 쉽게 전염되는 것 같지 않다고 말했다.그러나 2013년 5월 12일, 프랑스에서 인간 [112]대 인간 전염 사례가 프랑스 사회 보건부에 의해 확인되었다.또한 튀니지 보건부에 의해 인간 대 인간 전염 사례가 보고되었다.확인된 2건의 사례에는 카타르와 사우디아라비아를 방문한 후 병이 난 아버지로부터 병에 걸린 것으로 보이는 사람들이 포함되어 있다.그럼에도 불구하고, 감염된 대부분의 사람들이 바이러스를 [113]전염시키지 않기 때문에, 바이러스는 사람에서 사람으로 확산되는 데 어려움이 있었던 것으로 보인다.2013년 10월 30일까지 사우디아라비아에서 [114]124명의 환자가 발생하고 52명이 사망했다.

네덜란드 에라스무스 메디컬 센터에서 바이러스의 염기서열을 분석한 후, 바이러스는 HCoV-EMC(Human Coronavirus-Erasmus Medical Center)라는 새로운 이름이 붙여졌다.이 바이러스의 최종 이름은 중동호흡기증후군 코로나바이러스이다.2014년 [115]5월에 유일하게 미국 환자(둘 다 생존)가 기록되었다.

2015년 5월, 대한민국에서 메르스-CoV가 발생했는데, 중동 지역을 여행한 한 남성이 자신의 병을 치료하기 위해 서울 지역의 병원 4곳을 방문했습니다.이것은 [116]중동 이외의 지역에서 발생한 가장 큰 메르스-CoV 중 하나이다.2019년 12월 현재, 2,468명의 메르스-CoV 감염이 실험실 검사에서 확인되었으며, 이 중 851명이 사망했으며, 사망률은 약 34.5%[117]이다.

코로나바이러스병 2019(COVID-19)

주요 기사: COVID-19

2019년 12월,[118] 중국 우한에서 폐렴 발병이 보고되었다.2019년 12월 31일 세계보건기구([119]WHO)[120][121][122]는 2019-nCoV라는 가명을 붙였고, 이후 국제바이러스분류위원회에 의해 SARS-CoV-2로 개명했다.

2022년 7월 29일 현재, COVID-19 대유행으로 확인된 사망자는 최소 6,395[103],753명, 확인된 환자는 574,933,734명이[103] 넘는다.우한형은 그룹 2B의 베타코로나 바이러스의 새로운 변종으로 확인되었으며, SARS-CoV와 [123]약 70%의 유전적 유사성을 가지고 있다.이 바이러스는 박쥐 코로나 바이러스와 96%의 유사성을 가지고 있기 때문에 [124][125]박쥐에서 유래한 것으로 널리 의심되고 있다.

코로나바이러스 HuPn-2018

주요 기사 : 개 코로나 바이러스 HuPn-2018

말레이시아 바이러스성 폐렴 환자의 보관된 샘플에 대한 감시 연구 중, 바이러스학자들은 2018년에 인간을 감염시킨 개 코로나 바이러스의 변종을 확인했다.

동물 감염

코로나바이러스는 1930년대부터 [19]수의학에서 병리학적 상태를 일으키는 것으로 알려져 왔다.돼지, 소, 말, 낙타, 고양이, 개, 설치류, 새, 박쥐 [126]등 다양한 동물을 감염시킨다.대부분의 동물 관련 코로나바이러스는 장에 감염되어 분변-구강 [127]경로를 통해 전염된다.특히 수의학과 동물성 질환에 [128]관심이 있는 바이러스학자에 의해 이러한 동물 코로나 바이러스의 바이러스 발생을 해명하는 데 중요한 연구 노력이 집중되어 왔다.

가축 사육

코로나바이러스는 길들여진 [129]새를 감염시킨다.코로나 바이러스의 일종인 감염성 기관지염 바이러스(IBV)는 [130]조류 감염성 기관지염을 일으킨다.이 바이러스는 감염으로 인한 높은 사망률, 빠른 확산, 그리고 [126]생산에 미치는 영향 때문에 양계업계가 우려하고 있다.이 바이러스는 육류 생산과 계란 생산 모두에 영향을 미치고 상당한 경제적 [131]손실을 일으킨다.닭은 기관지염 바이러스가 호흡기뿐만 아니라 요로겐성 기관지를 대상으로 한다.바이러스는 [130]닭의 다른 장기로 퍼질 수 있다.이 바이러스는 에어로졸과 대변에 오염된 음식에 의해 전염된다.IBV에 대한 다른 백신들이 존재하며 바이러스와 그 [126]변종들의 확산을 제한하는데 도움을 주었다.전염성 기관지염 바이러스는 조류 코로나 [132]바이러스의 여러 변종 중 하나이다.조류 코로나 바이러스의 또 다른 변종은 [126]칠면조에 장염을 일으키는 칠면조 코로나 바이러스이다.

코로나바이러스는 또한 돼지 사육과 [126]소 사육과 같은 동물 사육의 다른 분야에도 영향을 미친다.박쥐 코로나바이러스 HKU2와 관련이 있는 돼지 급성설사증후군 코로나바이러스(SADS-CoV)는 [133]돼지의 설사를 유발한다.돼지 유행성 설사 바이러스(PEDV)는 최근 발병한 코로나 바이러스이며 [134]돼지에서 비슷하게 설사를 일으킨다.알파코로나바이러스 [135]1종의 하나인 전염성 위장염 바이러스(TGEV)는 어린 [136][137]돼지에서 설사를 일으키는 또 다른 코로나 바이러스이다.소산업에서 소 코로나바이러스(BCV)는 베타코로나바이러스 1종의 일원으로 HCoV-OC43과 [138]관련이 있으며 어린 [126]송아지의 심각한 다발성 장염의 원인이 된다.

애완 동물

코로나바이러스는 고양이, 개,[129] 족제비 같은 애완 동물을 감염시킨다.고양이 코로나 바이러스에는 두 가지 형태가 있는데 둘 다 알파코로나 바이러스 [135]1종의 구성원이다.고양이 장내 코로나바이러스는 경미한 임상적 의미를 지닌 병원체이지만, 이 바이러스의 자발적 돌연변이는 [126]사망률이 높은 질병인 고양이 감염성 복막염(FIP)을 초래할 수 있다.개를 감염시키는 두 가지 다른 코로나바이러스가 있다.알파코로나바이러스 [135]1종의 하나인 개 코로나바이러스는 가벼운 위장병을 [126]일으킨다.개 호흡기 코로나바이러스(CRCoV)는 베타코로나바이러스 1종의 일원으로 HCoV-OC43과 [138]관련이 있어 호흡기 [126]질환을 일으킨다.마찬가지로 페렛을 [139]감염시키는 코로나 바이러스에는 두 가지 종류가 있다.페레트 장내 코로나 바이러스는 에피조틱 카타르할 장염(ECE)으로 알려진 위장 증후군과 페레트 전신 코로나 바이러스(FSC)[140][141]로 알려진 보다 치명적인 전신 버전의 바이러스를 일으킨다.

실험동물

코로나바이러스는 실험동물을 [126]감염시킨다.쥐 간염 바이러스([142]MHV)는 특히 실험용 [143]쥐 군락에서 높은 사망률과 함께 전염성 쥐병을 일으킨다.사스-CoV가 발견되기 전, MHV는 분자 수준뿐만 아니라 생체 내 및 체외 모두에서 가장 잘 연구된 코로나 바이러스였다.MHV의 일부 변종은 다발성 경화증의 [128]쥐 모델로 사용되어 온 쥐의 진행성 탈수 뇌염을 유발한다.무린코로나바이러스종의 변종인 시알로다크리오아데인바이러스([142]SDAV)는 실험용 쥐의 감염성이 높은 코로나바이러스로 직접 접촉하거나 에어로졸에 의해 간접적으로 감염될 수 있다.토끼 장내 코로나 바이러스는 유럽의 어린 [126]토끼들에게 급성 위장병과 설사를 일으킨다.사망률이 높다.[144]

예방 및 치료

인간 코로나 바이러스 SARS-CoV-2에 [145][146]대해 다양한 방법을 사용하는 많은 백신이 개발되었습니다.인간 코로나바이러스에 대한 항바이러스 표적은 또한 바이러스 단백질 분해효소, 중합효소, 진입 단백질과 같은 것으로 확인되었다.이러한 단백질과 바이러스 [147][146]복제의 다른 단계를 목표로 하는 약물이 개발되고 있다.

백신은 효과가 제한적이지만 동물 코로나 바이러스 IBV, TGEV, 개 CoV에 사용할 수 있습니다.PEDV와 같은 전염성이 높은 동물 코로나바이러스가 발병할 경우 돼지떼 전체를 살처분하는 등의 조치를 통해 다른 [49]무리로 전염되는 것을 방지할 수 있다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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