기생충 Behavior-altering

Behavior-altering parasite

2개 이상의 호스트Behavior-altering는 기생충은, 그들의 전송을 높이기 위하여, 가끔 직접 호스트의 의사 결정 그리고 행동 통제 메커니즘에 영향을 미치는 하나의 주인의 행동에 변화를 유발할 수 있다.그들은 무성 생식으로 번식할 수 있는 중간 숙주,, 포식자에 의해 기생충을 reproduces이 되는 그 종결 숙주 성적으로 더 높은 영양 level[1][2]의 메커니즘 그러므로 가끔 기생충 증가 영양 facilitation[3]또는 parasite 증가 영양 transmi 있어 먹을 것을 만듦으로써 이것을 하다.ssion.[4]예로는 박테리아, 원생 동물, 바이러스, 동물들에서 발견될 수 있다.기생충도 호스트 행동은 기생충이나의 자손을 보호하기 위한 개조할 수 있다.용어는 경호원 조작 그러한 메커니즘에 사용된다.[5]

의 행동의 변화를 기생충에 의한 중에 부주의의 주인이 쉽게 먹이를 만들고.[6][4]그 원생 동물'톡소포자충'이라고 불리는데, 예를 들어, 그들과 심지어 고양이 오줌 냄새에 이끌리게 되기를 야기시킬 수 있는데, 두 포식의 위험성과 고양이, 그것의 종결 숙주를 감염시킬 기생충의 기회를 늘리고 있고 부주의한 변환시킬 작은 설치류에게 감염된다.

기생충 호스트의 중추 신경계에 퍼지는 것이거나, 그것의 신경 화학의 통신, neuro-parasitology에서 공부하고 변화에 의해 숙주의 행동 개조할 수 있다.[7]

동작의 변화

종류들

기생충의 조작은 직접적이거나 간접적일 수 있다.간접 조작은 행동을 바꾸는 [8]기생충에 의해 가장 빈번하게 사용되는 방법이지만 직접적인 접근은 훨씬 덜 일반적이다.그 기생충 자체와, 예를 들자면 숙주의 중추 신경계(CNS), 메서드를 대부분 기생충은 CNS.[9]속에 있는데 숙주의 신경계에 있고 manipulati 복잡한에 의해서 실행에 반응을 촉진하는 신경 자극성의 화합물을 창조하는 것에 의한 행동 반응을 유도하는 호스트에 영향을 미치직접 조작 있다.에에는 호스트에서 [10]면역 캐스케이드를 시작하는 것이 포함됩니다.그러나 원인 인자의 결정, 특히 행동 변화가 기생충으로부터의 직접적인 조작의 결과인지 아니면 숙주의 면역 [9]시스템의 간접적인 반응인지에 대해서는 어렵다.행동 조작에 대한 직접적인 접근은 [9]종종 기생충에게 매우 많은 비용이 든다. 이는 조작의 이점(예: 적합성 증가)과 비용이 드는 에너지 사이의 균형을 초래한다.기생충에 대한 보다 일반적인 접근법은 숙주의 면역[8] 체계와 상호작용하여 바람직한 행동 [9]반응을 유도하기 위해 필요한 신경 활성 화합물을 생성함으로써 간접적으로 행동 반응을 유도하는 것이다.기생충은 또한 신진대사, 발달 또는 [9]면역력을 방해함으로써 숙주의 행동에 간접적으로 영향을 미칠 수 있다.기생 캐스트레이터는 숙주의 신진대사와 번식을 대폭 수정하고 때로는 거세 호르몬을 분비하고 [11]기생충에게 이익을 주기 위해 행동과 생리를 바꿉니다.

기생충 전송(는 호스트에서 예를 들어 육식 동물로부터 섭취하) 가능성을 증가시키는 방법으로, 적절한 현장에서 기생충의 자료에서 결과(호스트의 기본 설정에서 서식하기 변화에 의해 예를 들어),[12]증가 기생충 생존 이상 구 유고 슬라비아의 화폐 단위에 감염된의 호스트의 가능성을 증가시킨다. 호스트의 행동 변화를 줄 수 있위치s.

바이러스별

광견병은 숙주가 공격적이고 다른 사람을 물기 쉽게 만든다.이것은 바이러스를 옮기는 침의 증가와 함께 새로운 숙주로 확산될 가능성을 높인다.동시에, 물 [13]공포증은 숙주가 마시는 것을 막아주는데, 이것은 바이러스가 묻은 침을 위까지 씻어내서 물림으로써 감염에 사용할 수 없게 만든다.

Baculoviridae과의 바이러스는 숙주의 먹이행동과 환경선택에 변화를 일으킨다.그들은 나방과 나비 애벌레를 감염시키고, 이 애벌레는 감염 후 일정 시간 동안 끊임없이 먹기 시작하며, 바이러스의 복제에 영양분을 공급한다.바이러스 "유닛"이 숙주를 떠날 준비가 되었을 때, 애벌레는 세포들이 미래의 [14]숙주가 섭취하기 위해 조직과 바이러스 물질 덩어리를 비처럼 내리면서 "동물을 녹이는" 효소를 분비할 때까지 점점 더 높이 올라갑니다.

원생동물에 의해

원생동물 톡소플라스마 곤디이는 펠리대(최종 숙주)의 동물을 감염시켜 숙주의 배설물과 함께 낭포( with the)설치류가 배설물을 섭취하면 기생충에 감염된다.그 후 설치류는 더욱 외향적이고 고양이를 덜 무서워하게 되고, 포식 가능성이 높아지고 기생충이 수명을 [15]다 할 가능성이 높아집니다.인간을 감염시킬 때 T. 곤디이가 설치류와 비슷한 방식으로 그들의 행동을 변화시킨다는 증거가 있다; 그것은 또한 정신 [16]분열증 환자들과 관련이 있다.숙주의 포식 위험을 증가시키는 다른 기생충으로는 Euhaplorchis californiensis, Dicrocoelium dendriticum,[17] Myreconema neopticum[18], Diplostomum pseudospathaceum 등이 있습니다.

아노펠레스 감비아 모기에 의해 옮겨진 말라리아 기생충 플라즈모디움 팔시파룸은 설탕 섭취를 늘리고 기생충의 [19]생존 가능성을 높이기 위해 숙주의 매력을 과즙 공급원으로 바꾼다.그것은 또한 [14]몸짓하는 동안 사람의 혈액에 대한 숙주의 매력을 감소시키지만, 그것이 인간 [14][20]숙주로 전달될 준비가 되었을 때 증가시킨다.

헬프민스별

귀뚜라미 숙주에서 나온 지 얼마 되지 않아 익사한 긴 말털 벌레

숙주를 부주의하게 만드는 것은 숙주가 아닌 포식자에게 잡아먹힐 위험을 증가시켜 기생충의 라이프 사이클을 방해한다.어떤 기생충들은 이 위험을 줄이기 위해 중간 숙주를 조작한다.예를 들어 기생성 트레마토드 마이크로팔루스 스파는 달팽이 포타모피르구스 안티포다룸을 중간 숙주로 사용한다.이 기생충은 달팽이의 먹이를 찾는 행동을 조작하여 기생충의 최종 숙주(물새)에게 잡아먹힐 가능성을 높인다.감염된 달팽이는 물새가 먹이를 가장 많이 먹는 하루 동안 바위 위쪽으로 먹이를 찾아다닌다.나머지 시간 동안, 달팽이는 물고기에게 잡아먹힐 위험을 줄이기 위해 바위 밑바닥에서 먹이를 찾는다.[21]

랜싯 간 요행(Dicrocoelium dendriticum)은 복잡한 라이프 사이클을 가진 기생성 떨림동물이다.성체 상태에서는 최종 숙주(반미넌트)의 간에서 발생하며, 그곳에서 번식합니다.기생충 알은 숙주의 배설물과 함께 전달되고, 그 후 육생 달팽이(첫 번째 중간 숙주)가 그것을 먹는다.이 요행은 달팽이에서 어린 단계로 성숙하며, 이것은 스스로를 보호하기 위한 시도로 "슬림볼"에 있는 기생충을 배설합니다.다음으로 "슬림볼"은 개미(제2의 중간 호스트)에 의해 소비됩니다.이 요행은 개미가 풀을 뜯는 [17]반추동물에 의해 잡아먹힐 가능성이 더 높은 풀 위로 올라가도록 조종한다.

기생선충 Myrmeconema neopticum은 중간 개미 숙주 Cephalotes atratus를 감염시킨다.그리고 나서 선충은 개미의 형태학적 변화를 유도하는데, 이것은 개미가 검은 색에서 붉은 색으로 바뀌어 열매를 닮게 한다.이러한 색의 변화는 개미가 기생충의 최종 숙주 역할을 하는 알식성 조류에 의해 포식되기 쉽게 만듭니다.그 기생충 알들은 새의 배설물에 축적되어 개미들에 의해 먹혀지고,[18] 이것은 순환을 완성한다.

Leucochloridium paradusum에 의해 왼쪽 눈줄기가 기생하는 달팽이

말털 벌레에 감염된 귀뚜라미는 빛을 찾는 행동과 빠른 보행 속도를 보여주며, 열린 공간과 연못으로 그들을 이끈다; 귀뚜라미는 결국 물속으로 들어가게 될 것이고, 그곳에서 귀뚜라미는 귀뚜라미의 배에서 꿈틀거리며 헤엄쳐 나올 것이다.귀뚜라미는 종종 이 과정에서 익사하는 반면, 살아남은 귀뚜라미는 부분적인 회복을 보이고 불과 [22]20시간 안에 정상적인 활동으로 돌아옵니다.

트레마토드 Leucochloridium paradoxum은 Sucinea 달팽이 안에서 성숙합니다.최종 숙주인 새로 전환할 준비가 되었을 때, 기생충은 숙주의 눈줄기로 이동하여 맥박이 뛰기 시작하고, 곤충 [23]유충과 눈에 띄게 닮은 새들을 유혹합니다.그것은 또한 보통 야행성 달팽이가 [24]새에게 먹힐 가능성을 높이기 위해 낮에 야외로 기어 나오도록 영향을 미친다.

두 개의 중간 숙주와 한 개의 최종 숙주를 가진 기생성 촌충이다.성충 단계에서 촌충은 어식성 조류의 장에 서식하며, 그곳에서 번식하고 새의 배설물을 통해 알을 방출한다.자유롭게 헤엄치는 애벌레는 알에서 부화하는데, 알은 요각류(첫 번째 중간 숙주)에 의해 차례로 섭취됩니다.이 기생충은 갑각류에서 자라고 발달하여 두 번째 중간 숙주인 세 개의 가시가 있는 스틱백([25]Gasteus accleatus)을 감염시킬 수 있는 단계로 발전합니다.기생충의 최종 숙주인 새는 감염된 세 개의 가시 막대기를 소비하고 주기는 완료된다.S. solidus는 포식성 [26]조류에 맞닥뜨렸을 때 탈출 반응을 방해하는 방식으로 물고기의 행동을 변화시키는 것이 관찰되었다.이 기생충에 의한 행동 조작은 그것이 최종 조류 숙주에 의해 소비될 가능성을 효과적으로 증가시킨다.또한 기생충은 숙주[26] 조류에서 생존할 수 있는 발달 단계에 도달할 때까지 이러한 행동을 유도하지 않으며, 따라서 조기 전염으로 인해 자신의 사망률을 효과적으로 감소시키는 것이 관찰되었다.

벌레에 의해

에메랄드 바퀴벌레 말벌이 마비된 바퀴벌레를 굴로 '걸어간다'

에메랄드 바퀴벌레 말벌(Ampulex compressa)은 숙주인 미국 바퀴벌레(Periplaneta americana)를 먹이 공급원 및 성장하는 애벌레를 위해 기생한다.말벌은 바퀴벌레를 두 번 쏘았다.첫 번째 흉부 신경절에서, 앞다리를 마비시키고 말벌은 바퀴벌레의 [27]뇌에 두 번째, 더 어려운 침을 직접 쏘게 합니다; 이 두 번째 침은 바퀴벌레가 저신력 상태에 빠지기 전에 자신을 과도하게 만듭니다 – "a...자발적인 움직임이나 외부 자극에 대한 반응 부족으로 특징지어지는 무기력증"[28]그리고 나서 말벌은 놀고 있는 바퀴벌레를 굴로 끌어당기고, 거기서 배 위에 알을 내려놓고 자라나는 애벌레가 먹을 수 있도록 묻습니다.이 단계에서 바퀴벌레를 단순히 죽이는 것이 아니라 운동 부족 상태로 유지하는 것은 애벌레가 먹이로 [29]삼을 때까지 더 오랫동안 "신선한" 상태를 유지하도록 해줍니다.다 자란 말벌은 6주 후에 나타나 빈 바퀴벌레 [28]껍데기만 남겨둔다.

시클로사 아르젠테오알바를 기생시키는 레클리네르벨루스 닐슨 애벌레

기생 말벌 'Hymenoepimecis argyrafaga'는 유충을 Leucauge argyra종의 거미로 키운다.유충은 숙주를 죽이기 직전에 짜는 행동을 [30]바꾸는 화학물질을 주입하여 강한 고치 같은 구조를 만들어 냅니다.그리고 나서 애벌레는 거미를 죽이고 [31]번데기를 하기 위해 고치 안으로 들어갑니다.마찬가지로, 기생 말벌 애벌레인 레클리너벨루스 닐슨은 거미 시클로사 아르젠테오알바에 달라붙어 거미줄을 치는 행동을 같은 방식으로 수정한다.이 조작된 행동은 유충이 거미에 오래 붙어 있을수록 더 오래 지속되고 두드러집니다.[32]

다이노캄푸스 콕시넬라 고치를 지키는 무당벌레.무당벌레는 어른 말벌이 고치에서 나올 때까지 움직이지 않고 있다가 얼마 후 죽는다.

말벌 Dinocampus coccinellae는 무당벌레의 내기생충이자 외부기생충이다.말벌은 딱정벌레의 복부에 알을 주입하고, 애벌레는 거기서 자신의 용혈을 먹고 삽니다.애벌레는 자라서 번데기를 할 준비가 되면 움직이지 않는 숙주를 빠져나와 번데기를 하는 아랫부분에 고치를 엮는다.포식자가 다가오면 딱정벌레는 사지를 씰룩씰룩 움직이며 포식자를 겁주어 쫓아냈다.호스트를 보호로 사용하는 것을 경호원 [33][34]조작이라고 합니다.비슷하게 몇몇 기생 말벌들은 자라나는 [35]기생충을 보호하기 위해 거미 숙주가 더 강한 거미줄을 치도록 유도한다.

미르메콜라과(Myrmecolacidae)의 스트렙시프테라는 개미 숙주가 풀잎 끝에 머무르게 하고, 기생충의 수컷(암컷의 경우)에 의해 발견될 가능성을 증가시키며, 수컷([36]수컷의 경우)이 나타나기 좋은 위치에 놓이게 할 수 있다.A, 그런데 훨씬 더 복잡한 행동 개미들이 곰팡이에 감염된에 의해 전시되어 있다고 비슷한:irregularly-timed 몸은 경련은 개미의 그것이 특정한 height[38] 꼬드겨 그 나무의 나뭇잎들의 보강의 일정한 기준에 대한 답의 정맥에 그것의 턱을 잠그기 전에 식물을 오른다 숲 floor,[37]까지 떨어지게 한다 unilateralis Ophiocordyceps.불완전,온도와 습도며칠 후, 균의 열매체가 개미 머리에서 자라나 균의 [39]포자를 방출하면서 파열된다.

기생불개미과의 여러 종의 파리.파리는 개미의 흉부에 알을 주입하고, 부화하자마자 애벌레는 개미의 머리로 이동하여 개미의 혈액, 근육, 신경 조직을 먹고 삽니다.이 기간 동안 어떤 유충들은 개미들이 안전하게 [40][41]부화할 수 있는 둥지에서 50미터 떨어진 습하고 잎이 무성한 곳으로 개미를 인도한다.결국 애벌레는 개미의 뇌를 완전히 먹어치우고, 이 뇌는 종종 떨어집니다 (따라서 애벌레는 "참수하는 파리"[42]라는 별명을 가지고 있습니다.그리고 나서 애벌레는 [43]2주 후에 성충 파리로 태어나 텅 빈 머리 캡슐에서 번데기를 합니다.

갑각류별

리조세팔라목의 일원들은 암컷에게서 볼 수 있는 것과 유사한 양육 행동을 장려하기 위해 수컷 숙주의 호르몬 균형을 변화시킨다.기생충은 보통 숙주 안에서 평생을 보내지만, 만약 실험 환경에서 기생충이 숙주로부터 제거된다면, 수컷 숙주는 이후에 부분적으로 또는 완전한 암컷 [44]생식선을 자라게 될 것입니다.

진화적 관점

중간 호스트 추가

기생충에서 복잡한 라이프 사이클이 나타나려면, 중간 숙주 종의 추가가 유익해야 한다. 예를 들어,[45][46] 더 높은 적합성을 가져온다.복잡한 수명 주기를 가진 대부분의 기생충은 단순한 수명 [47]주기로부터 진화했을 가능성이 있다.단순 라이프 사이클에서 복잡한 라이프 사이클로의 이행은 이론적으로 분석되었으며, 중간 숙주의 개체 밀도가 최종 [47]숙주의 개체 밀도보다 높으면 영양적으로 전달되는 기생충이 중간 먹이 숙주의 추가에 의해 선호될 수 있는 것으로 나타났다.이러한 전달을 촉진하는 추가 요인은 높은 포식률과 낮은 중간 [47]숙주의 자연사망률입니다.

단일 숙주를 가진 기생충은 더 높은 영양 수준에서 생존할 수 없고, 따라서 먹이 숙주와 함께 죽는 문제에 직면한다.복잡한 라이프 사이클의 발달은 아마도 기생충이 [4]포식자에서 살아남기 위해 적응한 것일 것이다.기생충의 영양 전달 증가의 발달은 기생충이 중간 [45]숙주를 조작함으로써 최종 숙주로의 전달을 증가시키는 복잡한 라이프 사이클과 관련하여 더 많은 적응이다.

유도 행동의 진화

적응적 조작 가설은 숙주에서 유도되는 특정한 행동 변화가 기생충에 의해 그들의 적합성을 증가시키기 위해 사용될 수 있다고 가정한다.이 가설에서, 유도 행동은 기생충의 확장된 표현형에 작용하는 자연 선택의 결과이다.의무적인 기생충이 그들의 라이프 사이클을 완성하도록 유도하는 많은 행동들은 기생충과의 분명한 관계 때문에 적응적 조작의 예이다.예를 들어, 기생충 웜 Pomphorhynchus laevis에 의한 감염이 중간 숙주 Gammarus pulex의 표류 행동을 변화시킨다는 증거가 있다; 이러한 변화된 행동은 P. laevis의 최종 숙주인 물고기들에 의한 숙주의 포식 위험을 증가시킨다.따라서 숙주의 유도된 행동 변화는 기생충의 수명 주기 [48]완성에 대한 성공으로 이어진다.일반적으로 특정 행동 변화가 기생충, 호스트 또는 두 가지 모두에 적응적인 목적을 제공하는지는 "호스트 기생충 시스템"[49] 전체에 따라 달라집니다.병원체의 수명 주기, 독성 및 숙주의 면역 반응.[49]

반대로 숙주의 진화된 행동은 [50]기생에 대한 적응의 결과일 수 있다.

메커니즘

기생충이 숙주의 행동 변화를 일으키는 방법은 신경생물학자가 [51]실험실에서 비슷한 변화를 일으키는 방식과 비교되어 왔다.과학자들은 식욕 증가나 낮은 불안과 같은 특정한 행동을 만들기 위해 특정한 경로를 자극할 수 있다; 기생충은 또한 숙주의 특정한 행동 변화를 일으키지만, 특정한 신경학적 경로를 자극하기 보다는, 중추 신경계의 더 넓은 영역을 목표로 하는 것으로 보인다.이 광범위한 표적의 기초가 되는 근접 메커니즘은 완전히 특징지어지지 않았지만, 척추동물 숙주의 행동을 변화시키기 위해 기생충에 의해 사용되는 두 가지 메커니즘, 즉 중추 신경계의 감염과 변경된 신경 화학적 [49]의사소통이 확인되었다.

중추신경계 감염

어떤 기생충들은 숙주의 중추신경계에 있는 뉴런을 감염시킴으로써 숙주의 행동을 변화시킨다.숙주의 중추신경계는 다른 감염과 마찬가지로 기생충에 반응한다.이러한 반응의 특징은 국소 염증과 사이토카인과 같은 화학물질의 방출을 포함한다.면역반응 자체는 많은 기생충 감염 사례에서 유발된 행동 변화를 일으킨다.숙주의 중추신경계 염증을 통해 행동 변화를 일으키는 것으로 알려진 기생충에는 쥐의 Toxoplasma gondii, 쥐의 Trypanosoma cruzi, 멕시코 [49]도마뱀의 Plasmodium mexicanum 등이 있다.

톡소플라스마 곤디이는 중추신경계 뉴런을 감염시킴으로써 쥐의 행동 변화를 유도한다.

어떤 기생충들은 숙주의 전형적인 면역 반응을 이용하는 반면, 다른 기생충들은 면역 반응 자체를 바꾸는 것처럼 보인다.예를 들어, 설치류에서 나타나는 전형적인 면역 반응은 고조된 [52]불안감을 특징으로 한다.Toxoplasma gondii 감염은 이 반응을 억제하여 T. gondii의 후속 숙주에 의한 포식 위험을 증가시킨다.연구는 억제된 불안-반응이 변연계에 [51]대한 면역학적 손상의 결과일 수 있다는 것을 시사한다.

신경화학적 커뮤니케이션의 변화

숙주의 행동 변화를 유발하는 기생충은 종종 [49]뇌의 사회적 행동의 조절을 이용합니다.사회적 행동은 뇌의 감정 중심에서 도파민이나 세로토닌과 같은 신경 전달 물질에 의해 조절된다 - 주로 편도체와 시상하부, 그리고 기생충이 행동 변화를 유도하기 위해 특정한 신경 화학적 경로를 자극할 수 있지만, 그들이 신경 화학적 의사소통 진동을 변화시킨다는 증거가 있다.윽 특정 [51]타겟이 아니라 광범위해예를 들어, 톡소플라스마 곤디이는 특정 세포 경로를 목표로 하는 것이 아니라 시상하부에 부착된다; 이 광범위한 표적은 숙주 도파민 수치를 광범위하게 증가시키고, 이는 고양이 [53]냄새에 대한 혐오감의 상실을 설명할 수 있다.어떤 경우에, T. 곤디이는 도파민 수치 상승을 촉발할 수 있는 또 다른 화합물인 L-Dopa를 분비함으로써 도파민 수치 증가를 야기한다고 믿지만, 이 메커니즘에 대한 구체적인 증거는 아직 [53]입증되지 않았다.이러한 도파민 수치 상승은 쥐의 고양이 냄새에 대한 혐오감 상실을 유발하여 T. 곤디이의 최종 [53]숙주인 고양이의 포식 위험을 증가시킨다.도파민 수치 증가의 근저에 있는 기계적인 세부사항과 그것이 쥐의 행동 변화에 영향을 미치는 방법은 여전히 이해하기 어렵다.[51]

에메랄드 바퀴벌레 말벌은 숙주의 뇌에 직접 독을 주입함으로써 행동을 변화시켜 저신력증을 [27][49]일으킨다.이것은 도파민과 옥토파민 활성의 감소에 의해 달성되는데, 이것은 [28]탈출 반응에 관여하는 인터뉴론의 전달에 영향을 미친다; 그래서 운동 제어를 담당하는 숙주의 뇌 회로가 여전히 기능하는 동안 - 그리고 실제로 말벌에 의해 당겨질 때 - 신경계는 우울한 상태에 있다.다르게 말하면, 말벌의 독소는 숙주의 움직이는 능력이 아니라 그렇게 하는 동기에 영향을 미칩니다.

이러한 분비물의 원래 기능은 위에서 설명한 것과 같이 숙주의 면역 체계를 억제하는 것일 수 있습니다.만소니는 숙주의 혈류로 오피오이드 펩타이드를 분비하여 면역 반응과 신경 [54]기능에 영향을 줍니다.다른 출처들은 분자 [55]모방에서 가능한 기원을 제시한다.

기타 메커니즘

인어선충은 절지동물을 감염시켜, 그들의 혈액(순환강)에 상주하고 그들의 용혈삼투압을 조작하여 물을 찾는 행동을 일으킨다.그들이 그렇게 하는 방법은 알려지지 않았다.[56]

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