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Os beija-flores constituem uma família de aves apodiformes com cerca de 366 espécies restantes classificadas dentro de 113 gêneros, dos quais 37 destes — variando de acordo com o identificador — são monoespecíficos, que se encontram em seis subfamílias.[1] Essa família, conhecida na nomenclatura científica pelo nome de Trochilidae, se trata de um dos mais diversificados grupos de aves, se distribuindo exclusivamente no continente americano, iniciando-se desde o sul do estado do Alasca, seguindo pelo Brasil ao arquipélago da Terra do Fogo na Patagônia.[2]

A subfamília mais proliferada se trata da subfamília dos troquilíneos, que possui três tribos subordinadas, sendo uma tribo de mesmo nome, Trochilini, uma tribo que inclui os beija-flores de tamanho e peso mais diminuto, Mellisugini, e uma tribo que inclui as aves de dimorfismo sexual mais acentuado, Lampornithini. Estas tribos constituem o grupo conhecido como "beija-flores típicos". Depois, a subfamília mais numerosa em espécies se trata dos lesbíineos, que inclui os beija-flores andinos e de outras cordilheiras sul-americanas que se marcam pela sua plumagem iridescente e cauda bastante bifurcada, estando dividida entre as tribos Lesbiini e Heliantheini, que poderiam ser chamadas de "beija-flores ornamentados" por suas plumagens chamativas, cauda longa e bifurcada e comprimento mais avantajado. Todas as outras subfamílias não apresentam tribos, com os politmíneos, denominados de beija-flores pequenos, se caracterizando pelo bico diferenciado e plumagem cinzenta, as subfamílias dos fetornitíneos, que receberam o nome de "beija-flores eremitas", e florisugíneos, que poderiam ser chamados de "beija-flores grandes" também apresentando características específicas, como a plumagem mais colorida e dimorfismo sexual ou um bico ligeiramente curvilíneo a extremamente curvado.[3] Embora uma subfamília possa compartilhar características específicas entre suas espécies, estas aves são, atualmente, divididas através de filogenética molecular e estudos genéticos.[4][5]

Uma última subfamília nomeada de patagoníneos, não se trata necessariamente de um grupo de gêneros ou espécies, ou de um único grupo com muitas espécies, mas de um grupo monotípico, conhecida coloquialmente pelo nome de beija-flor-gigante, resultante de uma linhagem separada que se resultou fracassada e não se proliferou para outras espécies e, logo, sua divergência significativa com as outros troquilídeos existentes torna necessário que seja classificada separadamente dentro de um grupo próprio. Ainda, dentro do gênero Eurotrochilus, estão reconhecida duas espécies extintas, que seriam descobertas em meados da década de 2000 por meio de registros fósseis, datados do Paleogeno e do Oligoceno, ambos encontrados na Europa, especificamente na França, na Alemanha e outro da Polônia.[6][7][8][9]

Histórico de sistemática

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Atualmente, o grupo dos beija-flores são agrupados sistematicamente em seis subfamílias, onde duas destas possuem, totalmente, cinco clados subordinados, conhecidos na taxonomia pela denominação de tribos, embora a maioria dos sistemas de classificação biológica não incluam nem as subfamílias ou, mesmo, tribos, se limitando ao sistema de hierárquico tradicional de classificação. Seguindo este método, hierarquicamente, quaisquer espécies de beija-flor seria classificada taxonomicamente como um organismo vivo eucarionte, assim como os organismos pluricelulares, pertencente ao reino dos animais cordados, porém, especificamente, excluindo invertebrados, caracterizando-se pela presença de simetria bilateral, espinha dorsal e crânio ósseo. Suas características mais marcantes baseadas nas classificações anteriores, como a presença das asas e cauda cobertos de penas lhes renderam a inclusão na classe dos avianos, mais especificamente dentro do agrupamento dos carinatas neognatas com capacidade de voo e de comprimento pequeno, sendo, ainda, ocasionalmente classificados dentro do grupo dos strisores. A partir da ordem, as controvérsias e falta de consenso entre ornitólogos e a maioria dos identificadores se iniciam: a BirdLife International e seus relacionados, como a União Internacional para a Conservação da Natureza classificam-os na ordem dos Caprimulgiformes, relacionando-os aos noitibós e bacuraus, seguindo uma classificação mais convergente com a sistemática mais antiga e desatualizada. Em oposição, a Sociedade Ornitológica Americana e a União Internacional dos Ornitólogos e, consequentemente, o Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos lhes classificam pelo grupo dos Apodiformes, separando-os dos outros Caprimulgimorphae e lhes agrupando apenas com as andorinhas e afins. Esta classificação posterior resultou de uma diversidade de descobertas originadas com o desenvolvimento da sistemática molecular, resultando em alterações significativas e intensas na taxonomia. Subsequentemente, estes são classificados dentro da família dos troquilídeos.

De acordo com indicações e evidências de registros fósseis, características morfológicas e outros estudos genéticos, as aves atualmente consideradas beija-flores se dividiram das andorinhas insetívoras (família dos apodídeos) e andorinhões arbóreos (família dos hemiprocnídeos) dentro do grupo dos apodiformes há cerca de 42 milhões de anos atrás, na Eurásia, muito provavelmente.

Nomenclatura binomial e primeiras descrições

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Patagona gigas, a maior espécie conhecida de beija-flor, pairando em uma inflorescência. Esta espécie é endêmica dos Andes.
Um espécime macho de balança-rabo-de-bico-torto tendo suas asas medidas o distrito de Napo, Equador.

Possivelmente a primeira publicação a endereçar individualmente a taxonomia e sistemática dos troquilídeos ocorreria em meados de 1996, com a publicação da taxonomia de Sibley–Monroe, no qual os beija-flores seriam agrupados brevemente em uma ordem única e monoespecífica, que recebeu o nome de Trochiliformes.[10][11] Logo após a publicação desta monografia a taxonomia de Sibley–Monroe sofreria uma série de alterações, com a mais destacável sendo o rebaixamento da ordem à uma família, conhecida pelo nome de Trochilidae, que seria incluída na antiga ordem dos Caprimulgiformes, esta que seria desmembrada em mais outras ordens, para incluir apenas os noitibós, urutaus e bacuraus.[12][13] Essa família seria introduzida a 1825, pelo ornitólogo nascido na Irlanda, Nicholas Aylward Vigors.[14] Por sua vez, introduzindo a família e subsequentemente a ordem, ambos Vigors e Sibley–Monroe se basearam na descrição original de Carlos Lineu, a quem acredita-se que seja o introdutor da nomenclatura binomial na zoologia, publicada na décima edição do Systema Naturæ, através da descrição da espécie Trochilus polytmus.[15][16][17]

No Brasil, um dos países com a maior diversidade de beija-flores, estando atrás apenas da Colômbia e do Equador, que ocupam as posições de primeiro e segundo, respectivamente, a pesquisa sobre as espécies nacionais e sul-americanas se deu pela publicação de livros especializados e descrições de subespécies, apresentando como seus maiores expoentes o ornitólogo e orquidófilo Augusto Ruschi, os ornitólogos alemães naturalizados brasileiros Helmut Sick e, mais recentemente, Rolf Grantsau, dentro do período entre as décadas de 1970 até o início da década de 1990. Em 1º de setembro de 1999, seria organizado o fórum não governamental, Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos, uma associada da Sociedade Brasileira de Ornitologia, oficializando um importante marco no estudo sobre aves no país. Esta, atualmente, publica uma lista catalogada de aves nacionais publicada anualmente em duas seções, assim como uma revista especializada, que, ocasionalmente, publica estudos de sistemática e taxonomia.

Sistemática tradicional e mapeamento genético

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Depois, no ano de 1999, seria publicado no quinto volume do Handbook of the Birds of the World, um artigo de mais de 100 páginas sobre a taxonomia dos beija-flores, incluindo um catálogo com descrição de espécies, distribuição geográfica, os sinônimos e subespécies, comprimento e ilustrações específicas para machos e fêmeas, escrito pelo sistemático alemão Karl-L. Schuchmann, graduado pela Universidade Federal de Mato Grosso. Embora ainda esteja sendo usada de referência bibliográfica, após a década de 1990, a taxonomia dos beija-flores sofreria um maior número de alterações já visto em sua história natural, com muitos gêneros sendo desmembrados, suas espécies sendo distribuídas em outros gêneros variados e gêneros sendo reintroduzidos ou renomeados. Exemplificando, na época da publicação, eram reconhecidas apenas duas subfamílias, sendo estas Trochilinae e Phaethornithinae, estas que, conjuntamente, apresentavam 327 espécies agrupadas a cerca de 103 gêneros.[18] O gênero que mais sofreu alterações foi Amazilia, anteriormente o gênero mais diversificado de seu grupo, possuindo mais de 30 espécies originalmente, porém sendo reduzida a apenas cinco espécies, com as suas outras representantes sendo redistribuídas entre os táxons: Elliotomyia, Amazilis, Chrysuronia, Uranomitra, Chlorestes, Saucerottia, Ramosomyia, Chionomesa e Polyerata.[19][20][21][22][23][24] Atualmente, o complexo de espécies incluídas dentro da família Trochilidae acumula cerca de 366 espécies agrupadas dentro de 112 gêneros, conforme a IOC Bird List, editada por Frank Bennington Gill, David Donsker e Pamela Cecile Rasmussen, publicada pela União Internacional dos Ornitólogos.[3]

Estudos filogenéticos e sistemática atual

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Revisão da classificação taxonômica de acordo com McGuire, et al. (2007, 2009, 2014) e Stiles et al. (2017)

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Em 2007, foi publicado o primeiro de uma série de estudos filogenéticos moleculares a se tratar sobre a sistemática dos beija-flores. No estudo em questão, seria descoberto que as duas subfamílias, Phaethornithinae e Trochilinae, eram extremamente polifiléticas, não sendo suficientes para separar seus gêneros corretamente. De fato, este grupo estaria dividido em nove clados, em vez de apenas dois, iniciando uma série de revisões de classificação posteriores que perduraram até, mais recentemente, em meados de 2021.[25][26] Após a atualização da quarta edição do Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World, realizada por Edward C. Dickinson e James van Remsen, Jr. em 2013, a família dos beija-flores foi dividida em seis subfamílias com base nos resultados moleculares, redefinindo a subfamília Trochilinae em três clados, cada um dos quais colocados em tribos separadas: Trochilini, Lampornithini e Mellisugini, e criando as tribos Heliantheini e Lesbiini para Lesbiinae, e as subfamílias Polytminae, Florisuginae e Patagoninae.[27]

Trochilidae

Florisuginae – colibris, topázios

Phaethornithinae – balança-rabos, rabos-brancos

Polytminae – bicos-de-lança, colibris

Lesbiinae

Heliantheini – brilhantes

Lesbiini – topetinhos, rabos-de-espinho

Patagoninae – colibri-gigante

Trochilinae

Trochilini – esmeraldas

Lampornithini – colibris

Mellisugini – besourinhos

O cladograma acima da família Trochilidae se baseia em estudos filogenéticos moleculares realizados por Jimmy McGuire e outros colaboradores, publicados entre 2007 e 2014.[25][28][29] As respectivas denominações em latim derivam daquelas propostas por Edward Dickinson e James van Remsen, Jr. em 2013.[30] O cladograma acima mostrando as relações filogenéticas entre os gêneros é baseado em um estudo molecular publicado em 2014.[28] O gênero Eulampis foi encontrado dentro do Anthracothorax, tornando este último parafilético.[31][28] Nenhuma espécie do gênero Augastes foi amostrada nos estudos moleculares, porém, baseando-se em uma comparação de características de plumagem e formato do bico, acredita-se que este último está intimamente relacionado com Schistes.[31] A subfamília Polytminae havia sido introduzida anteriormente, em 1849, por Ludwig Reichenbach.[32] O cladograma abaixo exibe a classificação revisada da tribo Trochilini com base no estudo filogenético molecular de McGuire publicado em 2014.[33] Muitos dos gêneros tradicionais foram considerados polifiléticos e, como resultado, a classificação foi substancialmente revisada. Apenas um novo gênero foi introduzido (Elliotomyia), porém, onze gêneros foram ressuscitados (Phaeoptila, Riccordia, Pampa, Thaumasius, Talaphorus, Leucolia, Saucerottia, Amazilis, Uranomitra, Chionomesa e Polyerata). Ao mesmo tempo, seis dos gêneros anteriores foram sinonimizados (Aphantochroa, Cyanophaia, Elvira, Goethalsia, Juliamyia e Lepidopyga).[34][35]

Doryfera – bicos-de-lança

Schistes – pontiagudos, adagas

Colibri – colibri

Heliactin – chifre-de-ouro

Androdon – beija-flor-de-bico

Heliothryx

Polytmus

Avocettula – beija-flor-de-bico-virado

Chrysolampis – beija-flor-vermelho

Anthracothorax e Eulampis – mangas e caribenhos

Filogenética molecular dos troquilíneos, principal subdivisão da subfamília de mesmo nome

Phaeoptila – beija-flor-pardacento

Riccordia – 6 espécies

Cynanthus – 5 espécies

Chlorostilbon – 10 espécies: esmeraldas

Basilinna – 2 espécies

Pampa – 4 espécies: asas-de-sabre

Klais – beija-flor-de-cabeça-roxa

Abeillia – beija-flor-de-garganta-esmeralda

Orthorhyncus – beija-flor-de-poupa

Stephanoxis – 2 espécies

Anthocephala – 2 espécies

Campylopterus – 10 espécies

Microchera – 3 espécies

Goldmania – 2 espécies

Eupherusa – 5 espécies

Chalybura – 2 espécies

Thalurania – 4 espécies

Phaeochroa – beija-flor-escamoso

Leucippus – beija-flor-camurça

Thaumasius – 2 espécies

Taphrospilus – beija-flor-carijó

Eupetomena – 2 espécies

Talaphorus – 2 espécies

Trochilus – 2 espécies

Leucolia – 3 espécies

Saucerottia – 10 espécies

Amazilia – 5 espécies

Amazilis – beija-flor-amazilia

Uranomitra – esmeralda-andina

Chrysuronia – 9 espécies

Leucochloris – beija-flor-de-papo-branco

Chionomesa – 2 espécies: esmeraldas

Hylocharis – 2 espécies: safiras

Elliotomyia – 2 espécies

Polyerata – 3 espécies

Chlorestes – 5 espécies

O cladograma abaixo que representa os relacionamentos evolutivos entre os gêneros dentro da tribo Mellisugini se baseia, além de incluir a classificação revisada de McGuire, et al., em um estudo publicado por Yuyini Licona-Vera e Juan Francisco Ornelas no ano de 2017.[36][28] O gênero Calliphlox foi considerado polifilético, o que desencadeou em uma série de moções de espécies para outros gêneros e, principalmente, como parte da classificação revisada para criar gêneros monofiléticos, a ressureição do gênero Nesophlox, que inclui, atualmente, a estrelinha-das-baamas e o estrelinha-de-inágua.[34] Mais tarde, o gênero Philodice foi ressuscitado para acomodar a estrelinha-zumbidora e a besourinho-estrelinha.[37][38] O gênero Atthis, que classificava os zumbidor-guatemalteco e zumbidor-mexicano seria incorporado no gênero relacionado Selasphorus, que possui prioridade sobre este primeiro.[28][36][34][39]

Mellisugini

Tilmatura

Calliphlox

Thaumastura

Myrmia

Myrtis

Rhodopis

Eulidia

Microstilbon

Chaetocercus

Philodice

Calothorax

Doricha

Archilochus

Nesophlox

Mellisuga

Calypte

Selasphorus

Patagoninae e divergências evolutivas com Bleiweiss, et al. (1997)

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Existe, ainda, uma subfamília individual, ou seja, monoespecífica, que abrange exclusivamente uma espécie endêmica dos Andes, que se destacou, desde a sua descoberta e até atualmente, pela sua plumagem uniforme e, sobretudo, pelo seu comprimento. De fato, conforme publicado em um estudo filogenético molecular sobre a taxonomia e a sistemática dos beija-flores, descobriria que, possivelmente, a espécie resultaria de um experimento evolutivo, que aumentaria significativamente o tamanho dos beija-flores (um beija-flor comum possui um comprimento médio entre 7,5 aos 13,5 centímentros, com uma baixa variação para mais ou para menos; considerando que o beija-flor-gigante possui um tamanho médio entre 21 e 24 centímentros, o comprimento atual dos beija-flores seria de 35,71% até 56,25% do comprimento do beija-flor-gigante). Como não proliferou para nenhuma outra espécie, o experimento se mostrou fracassado, além de mostrar que esta espécie não se encaixa na classificação tradicional de Bleiweiss, et al. (1997).[40][28] Uma revisão filogenética de 2008 encontrou uma probabilidade de 97,5% de que P. gigas tenha divergido substancialmente dos clados filogenéticos propostos mais próximos para ser considerado pertencente a um clado de espécie única chamado Patagonini, este último dentro da subfamília Patagoninae.[41] Esta classificação atual entra de acordo com o reconhecimento do P. gigas como um gênero separado pela International Ornithologists' Union.[42]

Convergência evolutiva e nicho ecológico

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Macroglossum stellatarum, exibindo a convergência evolutiva com os beija-flores que lhe rendem a denominação comum na língua inglesa. Destaca-se a língua introduzida na flor e pelagem castanho-acinzentado. Esta mariposa foi observada em Rhône, na França.

Os beija-flores são um grupo de apodiformes com distribuição geográfica restrita ao continente americano e arquipélagos nas proximidades, incluindo as Pequenas Antilhas e a Terra do Fogo.[3] Por causa disso, não há observações destes animais nas ilhas do Pacífico, na Europa, na Ásia ou em África, entretanto, estes continentes apresentam organismos similares que são responsáveis por cumprir com a polinização das flores.[43][44] Há muitos exemplos de espécies que aparentam haver sofrido convergência evolutiva a se assimilar com estas aves, com os melifagídeos e os nectaríinideos sendo dois exemplos mais comuns.[45] Outro exemplo bastante conhecido por pesquisadores acontece com um lepidóptero, uma mariposa pertencente à família dos esfingídeos, denominada comoMacroglossum stellatarum, que apresenta uma longa probóscide e a habilidade de se alimentar em pleno voo, assim como escamas de cor parecida e tamanho similar ao das aves.[46]

Embora a existência dos beija-flores em território americano permita a polinização das flores presentes no continente, esta família de aves não é a única responsável por essa função, que é cumprida em conjunto pelos himenópteros, como vespas e abelhas, por lepidópteros e outras aves, que podem ser, ou não, passeriformes. Um outro gênero de aves que se alimenta de flores, porém não as poliniza, sendo, portanto, considerado um grupo parasítico, são os fura-flores (Diglossa), que têm o bico afiado na extremidade, perfurando as flores e acessando as partes reprodutivas destas plantas e "roubando" o néctar. Estes traupídeos são frequentemente encontrados em agressões pela defesa de território contra beija-flores, com as aves menores, geralmente, sendo vitoriosas. O comportamento de furtar o néctar das flores também foi observado nos próprios polinizadores, em especial aqueles com bico em forma de gancho e pontudos. Através deste processo, os organismos que roubam o néctar perfuram a base da flor, onde acessam as células reprodutivas destas plantas e sugam-o sem acessar a abertura natural destas flores, não ocasionando a polinização. Outros exemplos de seres vivos que realizam este comportamento são os morcegos frutíferos do velho mundo, uma espécie de esquilo, qualquer um dos tipos de abelhas, com ou sem ferrão, vespas e formigas.

Adaptações botânicas para a existência de beija-flores

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A existência de espécies botânicas polinizadas apenas por troquilídeos e seus similares anteriormente citados sugere a ocorrência de uma convergência evolutiva,[47] responsável por permitir a adaptação e propagação das características destes animais.[48] Estes animais estão intimamente relacionados evolutivamente com plantas ornitófilas das quais se alimentam, significando que são nectarívoros especializados em flores deste tipo. Sendo assim, os beija-flores e as flores ornitófilas acabaram desenvolvendo uma relação conhecida no meio acadêmico como mutualismo, isto é, existindo mutuamente e evoluindo mutuamente, em um relacionamento de codependência.[49] Neste relacionamento, padrões morfológicos como a presença de bico forte, comprido e recurvado,[50] movimento rápido das asas e habilidade de voo pairado, língua longa e bifurcada e massa corpórea seriam resultado do surgimento de plantas que privilegiassem àqueles com tais características, ou seja, as plantas que possuem forma de tubo, longas e profundas com pigmentação vermelha ou fúcsia, que se encontram em altas altitudes, com curvatura e volume pronunciado.[51][52]

Entre as hipóteses para o surgimento da ornitofilia estão a existência de ambientes abundantes de flores com deficiência de insetos diversificados que as polinizassem estas plantas. Flores, competindo por polinizadores, se vêem beneficiadas pela diversificação e adaptações especializadas à elas. Uma das adaptações que dão vantagem a polinização que favorece os beija-flores é o fato de que as aves são capazes de sair de seus abrigos durante tempestades e chuvas, ocasiões que impossibilitam os insetos, o que sugere que a ornitofilia floresce em períodos de pouca colonização por insetos ou em flores polinizadas em clima muitos frios ou somente no inverno.[48][53] O pigmento avermelhado e sua acentuação em Mimulus favorece a polinização por aves, ao mesmo tempo que, notavelmente, dificulta a visitação por abelhas,[54][52] ao que grupos de flores maiores aumenta a ocorrência de polinização entomófila. Em outras plantas, como em Penstemon, padrões conhecidos por repelir a vista de abelhas pode estar mais relacionada a influências na adaptação evolutiva do que no encorajamento da ornitofilia, embora a evolução "a favor das aves" e "contra as abelhas" possa existir simultaneamente.[55] Excepcionalmente, as helicônias, ao contrário do que se pensava em razão da intensa visitação de aves, podem não ser propensas especificamente à polinização por aves, conforme sugerido pela visitação de abelhas Trigona em um período de 120 horas de observação, resultando em mais de, notavelmente, 151 visitas por abelhas.[56]

A existência de flores especificamente formadas desenvolveu aves preferencialmente similares para facilitar este relacionamento: beija-flores-bico-de-espada, por exemplo, se desenvolveu estrategicamente para alimentar-se de flores de longuíssimas corolas, dentre as quais estão Brugmansia, Datura stramonium, Passiflora mollissima, Aetanthus, Fuchsia, Salpichroa e Solanum, explicando a presença do bico de 8—12 centímetros, curvado para cima e 25% maior do que o resto de seu corpo; esse tipo de coevolução também se observou nas espécies de bicos-de-foice,[57] porém, não no caso do beija-flor-de-bico-dentado, que apresenta minúsculas e muitas serras nas extremidades anteriores do bico para facilitar captura de presas e conflitos com outras espécies.[58] Estas flores também podem, menos proveitosamente, tirar vantagem de aves e insetos assaltantes de néctar, como as abelhas do gênero Trigona e fura-flores.[59][60] Existem poucas evidências de que este processo se origina com a ornitofilia e depois se propaga aos insetos, em uma relação conhecida como entomofilia.

A maioria dos estudiosos acredita na hipótese de que a polinização por insetos surge anteriormente ao mesmo processo realizado por ave. Mesmo assim, a diversidade entre plantas em padrões morfológicos varia mais significativamente entre ornitófilas em comparação com o relacionamento inseto—planta. Esse relacionamento possui como consequências uma série de características específicas entre os dois organismos: as plantas produzem néctar de nutrientes e gosto agradável aos beija-flores, apresentam cores vibrantes que capturam a atenção destas aves e seu formato se assemelha ao de bicos de beija-flores.[61] Estas aves também apresentam um período de reprodução coincidente com o desabrochar das plantas polinizadas por estes. Estas flores também se mostram mais decoradas, ornamentadas e chamativas do que os correlatos inseto—planta,[47] exemplificado pelas flores denominadas como brincos-de-princesa.

Estado de conservação das espécies

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Embora a maioria das espécies de beija-flor modernos atualmente seja classificada pela Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da União Internacional para a Conservação da Natureza, dentro da categoria de espécie pouco preocupante, portanto, não representando nenhum risco de declínio significativo em suas populações dentro de um curto período de tempo. Muitas dessas espécies, ainda, pode ser encontrada prevalentemente em parques estaduais, parques nacionais e florestas nacionais, assim como outras unidades de conservação, facilitando a regulamentação das populações dos beija-flores e, possivelmente, a sua recuperação e crescimento populacional. Entretanto, devido ao seu metabolismo extremamente acelerado, necessitando de grandes quantidades de néctar, e, por sua competitividade por território e alimentos, não seriam capazes de viverem em cativeiro, onde morreriam de fome ou se matariam em conflitos. Com isso, acredita-se que pelo menos 10% das espécies conhecidas de beija-flores apresentem algum grau de ameaça de extinção, com muitas destas podendo até mesmo estar atualmente extintas, devido a falta de registros recentes.[62] Uma destas espécies, a quem se atribui o reconhecimento de espécie mais ameçada, seria a asa-de-sabre-de-santa-marta (Campylopterus phainopeplus), espécie endêmica das cordilheiras colombianas de Sierra Nevada de Santa Marta, habitando as florestas tropicais úmidas e pluviais, que apresenta populações estimadas em cerca de um único até quase 50 indivíduos que atingiram a maturidade sexual, se mostrando aptos para a reprodução. Esta espécie, que muitos pesquisadores acreditaram estar extinta, seria redescoberta no ano de 2022, dentro de sua área de distribuição, após ser observada pela última vez em meados de 1946 e, mais recentemente em 2010, período onde ocorreram os dois únicos registros desta ave.[63]

Lista de espécies de beija-flores modernos

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Subfamília Florisuginae Bonaparte, 1853: 4 espécies[3]
Nome científico Nome vernáculo[64] Estado de conservação Distribuição

geográfica

Descrição Número
Topaza pella
(Linnaeus, 1758)
Beija-flor-brilho-de-fogo[65][66]

Pouco preocupante[67]

Venezuela, Guiana, Guiana Francesa, Suriname, Brasil Possui entre 21 e 23 centímetros de comprimento, incluindo o bico, de cinco centímetros, e a cauda, entre 8,6 aos 12 centímetros, pesando entre 11 e 18 gramas de massa corporal. As fêmeas são significativamente menores, com comprimento de 13 a 14 centímetros e pesando entre 9 e 12,5 gramas. Os machos possuem a plumagem nas partes superiores iridescentes em carmesim a dourado, enquanto a cabeça e as laterais da garganta se mostram em preto aveludado. Ambos os sexos apresentam um bico ligeiramente curvilíneo. As penas caudais centrais são esverdeadas bronzeadas e as externas amarronzadas, com as últimas sendo alongadas e cruzadas. A garganta, em verde-dourado, tem uma listra enegrecida e a parte inferior avermelhada-brilhante. As asas são marrons, com as da fêmea sendo mais esverdeadas nas partes superiores e mais claras nas partes inferiores com manchas mais douradas pelo corpo; sua garganta esverdeada possui partes em carmesim e as penas centrais da cauda bronzeadas, com o par central púrpura.[68] 1
Topaza pyra
(Gould, 1846)
Topázio-de-fogo[66]

Pouco preocupante[69]

Venezuela, Colômbia, Peru, Equador, Brasil Os machos possuem cerca de 19 centímetros de comprimento, apresentando o dimorfismo sexual característico entre machos e fêmeas, embora ambos apresentam a íris escura dos olhos.[70] Os machos, brilhantemente marcados, possuem dorso, peito inferior, coberturas das asas superiores e teias externas dos dois rêmiges mais internos que são vermelho-alaranjado brilhante, tornando-se mais laranja na barriga, sombreando sobre as ancas esverdeadas amareladas que abrigam as penas da cauda superior. Possuem bico enegrecido e pés acinzentados, assim como as penas caudais centrais cruzadas nas extremidades.[71][72] As fêmeas são esverdeadas brilhantes nas partes superiores, com a gargantilha vermelho-cobre delimitada por uma faixa estreita esverdeada com partes em laranja e amarelo. O restante da cabeça se mostra mais azulado, com o peito menos azulado e mais esverdeado. O bico negro da fêmea se assemelha ao do macho, porém, seus pés são mais carmesim. As coberteiras superior e inferior da cauda têm reflexos alaranjados nos machos, em oposição ao verde-azulado nas fêmeas, e são um tanto alongadas e com teias soltas.[73][74] 2
Florisuga mellivora
(Linnaeus, 1758)
Beija-flor-azul-de-rabo-branco[66]

Pouco preocupante[75]

México, Belize, Peru, Guianas, Guatemala, Honduras, Venezuela, Nicarágua, Costa Rica, Panamá, Brasil, Equador, Bolívia, Trindade e Tobago São beija-flores medianos, estando ligeiramente dentro da média de tamanho, onde os machos e fêmeas adultos medem em torno de 11 aos 12 centímetros de comprimento, com a massa corporal sendo de entre 7.4 aos 9 gramas nos machos, ao que, nas fêmeas, seu peso se encontra entre 6 a 9.2, com fêmeas sendo ligeiramente mais pesadas. O macho pode ser facilmente reconhecido pela sua plumagem: com as partes superiores, na região entre a cabeça e as partes superiores da garganta sendo cobalto, as escápulas e o restante de suas costas esverdeados escuros, e seu torso anterior sendo esbranquiçado e "peludo"; as extremidades das penas caudais são enegrecidas, assim como a listra densa que separa a plumagem anil da esverdeada brilhante.[76] As fêmeas são altamente variáveis ​​e podem se assemelhar a machos adultos ou imaturos.[77][78] A maioria das fêmeas apresentam partes superiores verdes, garganta e peito verde-azulados com "escamas" brancas, abdômen inferior em branco e cauda ciano com extremidades azuladas. Os machos imaturos variam de parecidos com as fêmeas, mas com mais branco na cauda, ​​até parecidos com os machos, com mais preto na mesma região. As fêmeas imaturas também variam, mas geralmente têm menos branco na cauda e são um tanto bronzeadas na garganta e no peito.[76] 3
Florisuga fusca
(Vieillot, 1818)
Beija-flor-preto-e-branco[66][79][80]

Pouco preocupante[81]

Argentina, Bolívia, Paraguai, Uruguai, Brasil Anteriormente classificado dentro do monotipo Melanotrochilus, seria movido a Florisuga por suas semelhanças em vocalização, morfologia e comportamento sexual que compartilham com os beija-flores-azuis-de-rabo-branco, embora, ainda, tradicionalmente, sejam conhecidos como Melanotrochilus fusca.[65][68] Estes beija-flores apresentam um tamanho médio desde os 12 aos 13 centímetros de comprimento, onde os machos possuem uma massa corporal de cerca de nove gramas, ao que as fêmeas, ligeiramente mais magras, possuem em torno de oito gramas. Os espécimes adultos são majoritariamente enegrecidos na maior parte da plumagem, com partes superiores e inferiores oliváceas bronzeadas nas costas e nas coberteiras das asas. Suas laterais do quadril são totalmente brancas, enquanto as retrizes interiores são negras, ao que as retrizes externas são esbranquiçadas de extremidades negras. Por último, os imaturos são bastante similares aos maturos, exceto por uma grande mancha acanelada na garganta, assim como um abdômen e retrizes externas brancas.[82] 4
Subfamília Phaethornithinae Jardine, 1833: 38 espécies[3]
Nome científico Nome vernáculo[64] Estado de conservação Distribuição

geográfica

Descrição Número
Eutoxeres aquila
Bourcier, 1847
Beija-flor-de-bico-de-foice

Pouco preocupante[67]

Costa Rica, Panamá, Colômbia, Equador, Peru São ligeiramente grandes, porém ainda dentro da média, apresentando entre 11,5 a 13,5 centímetros de comprimento, com os machos e as fêmeas apresentando plumagem similar, sendo basalmente idênticos e, logo, apresentando um dimorfismo sexual pouco pronunciado. Como outros fetornitíneos, apresenta um bico mais curvilíneo do que as outras subfamílias de beija-flores, porém muito mais intensificamente em relação às outras espécies, possuindo a forma de um quarto de um círculo. Possui maxilar enegrecido e a mandíbula amarelada. Sua massa corporal apresenta uma variação entre 8,6 aos 14,5 gramas, sendo bastante pesados em comparação com uma maioria de espécies de beija-flor. Suas partes superiores se tornam esverdeadas, em uma coloração similar à oliva, quando atingem a maturidade, ao que sua garganta e seu torso são de coloração mais escura, enegrecida. Enquanto isso, o restante das partes inferiores são oliváceas com muitas listras esbranquiçadas. Sua cauda, assim como outros com o qual esta espécie compartilha sua família, possui um total de dez penas caudais que, nesse caso, são majoritariamente esverdeadas, com as plumas externas sendo ainda esverdeadas, embora mais cinzentas ou acastanhadas, porém com listras brancas.[83] 5
Eutoxeres condamini
Bourcier, 1847
Beija-flor-azul-de-bico-de--foice[64]

Pouco preocupante[84]

Colômbia, Equador, Peru, Bolívia Assim como seu correlato, são ligeiramente grandes, ultrapassando quase que minimamente a média, apresentando entre 13 a 15 centímetros de comprimento, com os machos e as fêmeas apresentando plumagem similar, sendo essencialmente idênticos com um dimorfismo sexual pouco pronunciado. Como outros fetornitíneos, apresenta um bico mais curvilíneo do que as outras subfamílias de beija-flores, porém muito mais pronunciadamente em relação às outras espécies, possuindo a forma de um quarto de um círculo. Possui maxilar enegrecido e a mandíbula amarelada. Sua massa corporal apresenta uma variação entre 7,9 aos 12,5 gramas, sendo bastante pesados em comparação com uma maioria de espécies de beija-flor. Suas partes superiores se tornam esverdeadas, em uma coloração similar à oliva, quando atingem a maturidade, ao que sua garganta e seu torso são de coloração mais escura, enegrecida. Enquanto isso, o restante das partes inferiores são verde-oliva com muitas listras esbranquiçadas. Sua cauda, assim como outros com o qual esta espécie compartilha sua família, possui um total de dez penas caudais que, nesse caso, são majoritariamente esverdeadas, com as plumas externas sendo ainda esverdeadas, embora mais escuras e mais acastanhadas nas laterais. Suas subespécies diferem minimamente, em comprimento do bico e plumagem abdominal.[85][86] 6
Ramphodon naevius
Dumont, 1818
Beija-flor-rajado

Pouco preocupante[87]

Brasil É um dos beija-flores eremitas mais pesados entre todas as espécies, pesando entre 5,3 e 9 gramas e medindo entre 14 e 16 centímetros de comprimento, possui um bico ligeiramente serrilhado, com o macho tendo um bico de ponta de gancho. A plumagem da cabeça é alaranjada e apresenta uma longa mancha acastanhada atrás dos olhos, as partes superiores são esverdeadas, com seu abdômen e torso sendo listrados de castanho-escuro e amarelo-amarronzado. O dimorfismo sexual se demonstra no comprimento e peso, onde o macho é um pouco mais pesado e mais comprido.[88] 7
Glaucis dohrnii
Bourcier & Mulsant, 1852
Balança-rabo-canela[66]

Vulnerável[89]

Brasil Outro representante figura entre as espécies mais pesadas, com os machos pesando entre 6 a 9 gramas, enquanto as fêmeas, ligeiramente mais leves, possuem uma faixa de peso entre 5.5 a 7 gramas. Possuem entre 12 a 13 centímetros de comprimento. Suas partes superiores são verde-bronzeado e as partes inferiores são castanho-avermelhadas. Na face, possui um supercílio e "bigode" brancos, com o contorno dos olhos preto, e o restante da face sendo castanho. A cauda é em bronze metálico de brancas nas coberteiras infracaudais. Se distribui na mata atlântica, entre os estados da Bahia e Espírito Santo.[90] 8
Glaucis aeneus
Lawrence, 1867
Balança-rabo-bronzeado
Pouco preocupante[91]
Colômbia, Costa Rica, Equador, Honduras, Nicarágua, Panamá São ligeiramente menores, com um comprimento entre 9 e 10 centímetros, machos apresentam uma faixa de peso entre 3 a 6.5 gramas, com as fêmeas sendo, geralmente, mais leves. Possui uma plumagem majoritariamente enferrujada ou bronzeada, esta característica que dá-lhe o nome. O bico dos machos é encurvado e possui serrilhas no maxilar, ao que as fêmeas possuem o bico mais reto, sem serrilhas. Ambos os sexos apresentam as partes superiores verde-bronzeado ou cobreadas, com abdômen pálido, garganta e torso castanho. Seu rosto é castanho, com uma faixa branca, semelhando-se a um bigode, abaixo do olho. A cauda é acinzentada na parte superior, avermelhada nas extremidades inferiores e negra no centro. Era, anteriormente considerada uma espécie coespecífica com outra espécie de balança-rabo.[92] 9
Glaucis hirsutus
(Gmelin, 1788)
Balança-rabo-de-bico-torto

Pouco preocupante[93]

Colômbia, Brasil, Panamá, Guianas, Equador, Trindade e Tobago, Peru, Venezuela, Granada Anteriormente coespecífica com o balança-rabo-bronzeado, esta espécie apresenta vocalizações semelhantes ao beija-flor-rajado. Possui tamanho médio de 10.7 centímetros, com massa corporal média de 7 gramas. Sua plumagem mostra-se, em sua maioria, castanho-avermelhado ou alaranjado, principalmente na região entre tronco e abdômen. O bico curvilíneo, medindo cerca de 3.3 centímetros, é bastante robusto. Sua cabeça é castanha, enquanto as partes superiores são verde-bronzeado. A cauda é verde-bronzeado na parte mais central, penas externas castanho avermelhado e extremidades em branco. Ambos os sexos são similares, porém o macho possui uma listra amarela no bico preto, e a fêmea, um bico mais curto e plumagem menos chamativa. É uma espécie exigente em seus comportamentos alimentares, se alimentando apenas do néctar de flores com comprimento que corresponde exatamente ao seu bico.[94][95] 10
Threnetes ruckeri
(Bourcier, 1847)
Balança-rabo-de-banda-caudal

Pouco preocupante[96]

Honduras, Belize, Guatemala, Costa Rica, Equador, Nicarágua, Panamá, Colômbia, Peru, Venezuela Esta espécie de balança-rabo possui um tamanho médio entre 10 e 11 centímetros de comprimento, os machos apresentam massa corporal entre 5 e 5.5 gramas, enquanto as fêmeas, ligeiramente mais pesadas, pesam entre 5 e 7 gramas. O macho adulto possuem partes superiores verde bronzeadas, orelha e queixo escuro e uma listra malar escura. Sua cauda escura de bases e pontas brancas nas penas com uma faixa preta na extremidade. A garganta, ocre, e as partes inferiores são cinza com algum as penas verdes. De baixo dimorfismo sexual, a fêmea mostra um bico mais curvilíneo que o do macho e a plumagem tem menos contraste entre garganta, peito e ventre. Os juvenis são bastante similares aos adultos, porém, apresentam as extremidades das penas mais ocráceas.[97] 11
Threnetes leucurus
(Linnaeus, 1766)
Balança-rabo-de-garganta-preta[98]

Pouco preocupante[99]

Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Venezuela, Brasil, Guianas Estes apresentam uma média de tamanho entre 10 e 12 centímetros de comprimento, com uma média de massa corporal variando entre 4 e 7 gramas para os machos, e de 4 e 6.5 gramas para as fêmeas. O macho adulto possui plumagem esverdeada com um acabamento bronzeado nas partes superiores, um tipo de mancha escura que encobre as orelhas e a garganta com uma mancha ruiva abaixo da mesma e uma faixa de cor clara nas bochechas. Sua cauda mostra-se em um tom escuro, sendo castanho-escuro ou preto, apresentando vários tons e extensões de cor nas penas caudais externas. O abdômen cinzento apresenta partes em ocre. Seu bico é ligeiramente curvilíneo, assim como outras espécies de eremitas. Ainda, como outras aves que representam o grupo conhecido como eremitas, ambos os sexos são similares, mostrando um dimorfismo sexual quase mínimo, embora aparente. A fêmea apresenta um bico mais curvilíneo e possui plumagem menos contrastante na garganta e no tronco. Suas aves juvenis são bastante similares com os adultos, porém com bordas das penas ocráceas.[100][68] 12
Threnetes niger
(Linnaeus, 1758)
Balança-rabo-escuro[101]

Pouco preocupante[102]

Guiana Francesa, Brasil Sendo o representante mais setentrional de seu grupo genérico, apresenta uma média de tamanho entre 10 e 12 centímetros de comprimento, com sua massa corporal se variando entre 4 e 7 gramas para os machos, e de 4 e 6.5 gramas para as fêmeas. O macho possui plumagem esverdeada iridescente e bronzeado nas partes superiores e no dorso, com uma plumagem escura no ouvido e na garganta, assim como uma listra esbranquiçada na região do osso zigomático. A subespécie nominal possui uma cauda com de plumagem uniformimente escura, enquanto a subespécie loehkeni possui extremidades mais pálidas. Seu abdômen castanho-escuro apresenta um gradiente mais cinzento. Embora seja um beija-flor eremita, possui um bico ligeiramente curvilíneo, quase completamente reto. Os sexos apresentam um baixíssimo dimorfismo sexual, assim como outros fetornitíneos, com a característica mais perceptível sendo a recurvatura mais pronunciada no bico das fêmeas, enquanto os machos possuem um bico mais retilíneo. Ao mesmo tempo, os machos apresentam plumagem mais intensa e mais contrastada na parte da garganta, dorso e abdômen. Os imaturos se assemelham aos adultos, porém com bordas de penas ocráceas. Há controvérsias sobre sua circunscrição, existindo propostas de reconhecimento de subespécies e desembramento da espécie para originar novas espécies.[68][103] 13
Anopetia gounellei
(Boucard, 1891)
Rabo-branco-de-cauda-larga

Pouco preocupante[104]

Brasil Anteriormente incluindo no grupo genérico dos Phaethornis, foi separada em seu próprio gênero pelo South American Classification Committee, esta ave apresenta um tamanho médio que varia entre 11 e 12,6 centímetros de comprimento e pesa cerca de 2,6 a 3,4 gramas. É um dos menores beija-flores eremitas. Suas partes superiores são esverdeadas bronzeadas e as inferiores são, principalmente, de coloração castanha clara até mais ocrácea. Sua plumagem escura em torno dos olhos cria uma mancha semelhante à uma máscara, ao mesmo tempo que ambas a listra supraciliar e a listra em seu osso zigomático são esbranquiçados. A plumagem na garganta possui bordas alaranjadas sobre uma tonalidade castanha-escura. Seu nome deriva de seu bico, cujo maxilar é largo e se sobrepõe à mandíbula. Seus dois pares internos de penas da cauda são mais longos que os outros e todos possuem as extremidades mais pálidas. Ao contrário de alguns outros eremitas, os bicos do macho e da fêmea apresentam curvatura semelhante.[105][68] 14
Phaethornis squalidus
(Temminck, 1822)
Rabo-branco-miúdo[80][79][106]

Pouco preocupante[107]

Brasil Endemicamente encontrado no sudeste do Brasil, estes eremitas apresentam uma média de comprimento entre 10 a 12,5 centímetros, ao serem medidos desde a extremidade posterior da cauda até a extremidade do bico, com sua massa corporal variando entre 2.5 aos 3.5 gramas. Esta espécie se trata de um beija-flor de tamanho mediano. Sua plumagem exibe-se majoritariamente pardacenta, com as escápulas sendo esverdeadas suas partes de baixo sendo mais ocráceas. Possui uma grande mancha negra no rosto, que se assemelha visualmente à uma máscara, com uma listra supraciliar e uma listra malar esbranquiçadas, com a garganta sendo escurecida. Os sexos são normalmente idênticos visualmente, evidenciando um pouco dimorfismo sexual, embora, em alguns casos, as fêmeas podem apresentar partes inferiores brancas e um bico mais pronunciadamente curvilíneo.[108] 15
Phaethornis rupurumii
Boucard, 1892
Rabo-branco-do-rupunúni[109][110]

Pouco preocupante[111]

Brasil Anteriormente uma subespécie de Phaethornis longuemareus, possuem uma média de tamanho que inicia aos 10 até os 12,1 centímetros de comprimento, com a massa corporal variando entre 2.5 aos 3 gramas de peso. A espécie se trata de um beija-flor de tamanho mediano, ainda, são extremamente ao serem comparados com outra espécie anteriormente considerada coespecífica, os rabos-brancos-pequenos. Apresenta uma plumagem geralmente amarronzada, esverdeada principalmente nas escápulas, além de partes inferiores castanhas-acinzentadas. Possui alta quantidade de melanina na face, aparentando usar uma máscara, além de uma listra supraciliar e outra no osso zigomático, que são brancos. Possui, ainda, uma garganta bem escura, de padrões listrados. Ambos os sexos são semelhantes, o que evidencia um baixo dimorfismo sexual.[112] 16
Phaethornis longuemareus
(Lesson, 1832)
Besourinho-dorso-verde[113][66]

Pouco preocupante[114]

Venezuela, Guiana, Guiana Francesa, Brasil, Suriname Estando entre as menores espécies reconhecidas em seu gênero, possui, em média, cerca de 8,5 até nove centímetros de comprimento em ambos os sexos, com massa corporal entre 2,5 a 3,5 gramas.[115] Suas partes superiores são esverdeadas a oliváceas, com as coberteiras superiores e partes inferiores apresentando coloração mais ocrácea, com seu abdômen sendo, normalmente, mais cinzento. Assim como outros beija-flores eremitas, possui um bico mais decurvado que o de costume, com em torno de 25 milímetros de comprimento, sendo enegrecido na parte superior e amarelado na mandíbula, exceto na extremidade anterior. Suas coberteiras infracaudais são esbranquiçadas, assim como uma mancha escura em torno dos olhos, que se assemelha à uma máscara, denominada listra supraciliar, assim como uma listra malar mais creme. Sua cauda apresenta penas com pontas em branco, se afunilando nas extremidades. A garganta do macho é notavelmente mais escura do que àquela da fêmea, porém, além disso, não apresenta dimorfismo sexual acentuado.[116] 17
Phaethornis aethopygus
Zimmer, 1950
Rabo-branco-do-tapajós[117][66]
Pouco preocupante
Brasil Se destaca por sua distribuição exclusivamente na regão dos rios Tapajós, Teles Pires, e mais raramente, no Amazonas. Este eremita apresenta, em média, cerca de nove centímetros de comprimento em ambos os sexos, além de massa corporal entre 2,5 a 3,5 gramas. As partes superiores são esverdeadas oliváceas, com coberteiras superiores e partes inferiores apresentando coloração mais ocrácea, com seu abdômen sendo geralmente mais cinzento. Assim como outros beija-flores eremitas, possui um bico mais curvilíneo que o de outras subfamílias, com em torno de 25 milímetros de comprimento, sendo escuro na parte superior e amarelado na mandíbula, não incluindo a extremidade anterior. Suas coberteiras infracaudais são esbranquiçadas, assim como uma mancha escura em torno dos olhos, que se denomina por uma listra supraciliar, assim como uma listra malar mais creme. Sua cauda apresenta penas com pontas em branco, se afunilando nas extremidades. A garganta do macho é notavelmente mais escura do que àquela da fêmea, porém, além disso, não apresenta dimorfismo sexual acentuado.[118][119] Era anteriormente considerado uma subespécie de Phaethornis rupurumii.[120] 18
Phaethornis idaliae
Bourcier & Mulsant, 1856
Rabo-branco-mirim; besourinho

Pouco preocupante

Brasil 19
Phaethornis nattereri
Berlepsch, 1887
Rabo-branco-de-sobre-amarelo

Pouco preocupante

Brasil, Bolívia 20
Phaethornis atrimentalis
Lawrence, 1858
Rabo-branco-de-garganta-escura

Pouco preocupante

Colômbia, Peru, Equador 21
Phaethornis striigularis
Gould, 1854
Rabo-branco-de-garganta-estriada

Pouco preocupante

México, Belize, Guatemala, Honduras, Nicarágua, Costa Rica, Panamá, Colômbia, Equador, Venezuela 22
Phaethornis griseogularis
Gould, 1851
Rabo-branco-de-garganta-cinza

Pouco preocupante

Brasil, Colômbia, Equador, Peru, Venezuela 23
Phaethornis ruber
(Linnaeus, 1758)
Rabo-branco-rubro

Pouco preocupante

Brasil, Colômbia, Equador, Peru, Venezuela, Guianas, Bolívia 24
Phaethornis stuarti
Hartert, 1897
Rabo-branco-boliviano

Pouco preocupante

Bolívia, Peru 25
Phaethornis subochraceus
Todd, 1915
Rabo-branco-de-barriga-fulva

Pouco preocupante

Bolívia, Brasil 26
Phaethornis augusti
(Bourcier, 1847)
Rabo-branco-cinza-claro

Pouco preocupante

Brasil, Colômbia, Equador, Peru, Venezuela, Guianas 27
Phaethornis pretrei
(Lesson & Delattre, 1839)
Rabo-branco-acanelado

Pouco preocupante

Argentina, Bolívia, Brasil, Paraguai, Peru 28
Phaethornis eurynome
(Lesson, 1832)
Rabo-branco-de-garganta-rajada[80]

Pouco preocupante

Argentina, Brasil, Paraguai 29
Phaethornis anthophilus
(Bourcier, 1847)
Rabo-branco-de-ventre-claro

Pouco preocupante

Colômbia, Panamá, Venezuela 30
Phaethornis hispidus
Gould, 1846
Rabo-branco-cinza

Pouco preocupante

Brasil, Colômbia, Equador, Peru, Venezuela 31
Phaethornis yaruqui
(Bourcier, 1851)
Rabo-branco-do-pacífico

Pouco preocupante

Colômbia, Equador 32
Phaethornis guy
(Lesson, 1833)
Rabo-branco-verde

Pouco preocupante

Costa Rica, Panamá, Colômbia, Venezuela, Trindade 33
Phaethornis syrmatophorus
Gould, 1852
Rabo-branco-de-ventre-laranja

Pouco preocupante

Colômbia, Equador, Peru 34
Phaethornis koepckeae
Weske & Terborgh, 1977
Rabo-branco-de-dorso-oliva

Quase ameaçada

Peru 35
Phaethornis philippii
(Bourcier, 1847)
Rabo-branco-amarelo

Pouco preocupante

Brasil, Bolívia, Peru 36
Phaethornis bourcieri
(Lesson, 1832)
Rabo-branco-de-bico-reto

Pouco preocupante

Brasil, Colômbia, Equador, Peru, Venezuela, Guianas, Bolívia 37
Phaethornis mexicanus
Hartert, 1897
Rabo-branco-mexicano

Pouco preocupante

México 38
Phaethornis longirostris
(Delattre, 1843)
Rabo-branco-de-bico-comprido

Pouco preocupante

México, Belize, Peru, Guianas, Guatemala, Honduras, Nicarágua, Costa Rica, Panamá, Brasil, Equador 39
Phaethornis superciliosus
(Linnaeus, 1766)
Rabo-branco-de-bigodes

Pouco preocupante

Brasil, Venezuela, Guianas 40
Phaethornis malaris
(Nordmann, 1835)
Rabo-branco-do-bico-grande

Pouco preocupante

Brasil, Colômbia, Equador, Peru, Venezuela, Guianas, Bolívia 41
Subfamília Polytminae Reichenbach, 1849: 30 espécies[3]
Nome científico Nome vernáculo[64] Estado de conservação Distribuição geográfica Descrição Número
Doryfera ludovicae
(Bourcier & Mulsant, 1847)
Bico-de-lança-de-testa-verde

Pouco preocupante

Pouco preocupante

Costa Rica, Panamá, Colômbia, Venezuela, Equador, Peru, Bolívia 42
Doryfera johannae
(Bourcier, 1847)
Bico-de-lança-de-testa-azul

Pouco preocupante

Pouco preocupante

Brasil, Colômbia, Equador, Peru, Venezuela, Guianas 43
Schistes geoffroyi
Bourcier, 1843
Beija-flor-pontiagudo-oriental

Pouco preocupante

Bolívia, Colômbia, Equador, Peru, Venezuela 44
Schistes albogularis
Gould, 1852
Beija-flor-pontiagudo-ocidental

Pouco preocupante

Colômbia, Equador 45
Augastes scutatus
Temminck, 1822
Beija-flor-de-gravata-verde

Pouco preocupante

Brasil 46
Augastes lumachella
(Lesson, 1838)
Beija-flor-de-gravata-vermelha

Pouco preocupante

Brasil 47
Colibri delphinae
(Lesson, 1839)
Beija-flor-marrom

Pouco preocupante

Belize, Bolívia, Brasil, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Trindade e Tobago, Venezuela 48
Colibri thalassinus
(Swainson, 1827)
Beija-flor-talássico

Pouco preocupante

México, Nicarágua, Guatemala, Honduras, El Salvador 49
Colibri cyanotus
(Bourcier, 1843)
Beija-flor-de-orelha-azul Costa Rica, Panamá, Venezuela, Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Argentina 50
Colibri coruscans
(Gould, 1846)
Beija-flor-violeta

Pouco preocupante

Guiana, Chile, Venezuela, Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Argentina 51
Colibri serrirostris
(Vieillot, 1816)
Beija-flor-de-orelha-violeta[80]

Pouco preocupante

Argentina, Bolívia, Brasil, Paraguai 52
Androdon aequatorialis
Gould, 1863
Beija-flor-de-bico-dentado

Pouco preocupante

Panamá, Colômbia, Equador 53
Heliactin bilophus
(Temminck, 1820)
Chifre-de-ouro

Pouco preocupante

Suriname, Brasil, Bolívia 54
Heliothryx barroti
(Bourcier, 1843)
Beija-flor-de-coroa-púrpura

Pouco preocupante

México, Belize, Guatemala, Nicarágua, Costa Rica, Panamá, Colômbia, Equador, Peru 55
Heliothryx auritus
(Gmelin, 1788)
Beija-flor-de-bochecha-azul[80]

Pouco preocupante

Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Brasil, Equador, Venezuela, Peru, Colômbia, Bolívia 56
Polytmus guainumbi
Pallas, 1764
Beija-flor-de-bico-curvo

Pouco preocupante

Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Brasil, Venezuela, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina 57
Polytmus milleri
Chapman, 1929
Beija-flor-dourado-de-miller

Pouco preocupante

Brasil, Guiana, Venezuela 58
Polytmus theresiae
da Silva Maia, 1843
Beija-flor-verde[110]

Pouco preocupante

Bolívia, Brasil, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela, Equador 59
Avocettula recurvirostris
(Swainson, 1822)
Beija-flor-de-bico-virado

Pouco preocupante

Brasil, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Venezuela 60
Chrysolampis mosquitus
(Linnaeus, 1758)
Beija-flor-vermelho

Pouco preocupante

Aruba, Bolívia, Bonaire, Brasil, Colômbia, Curaçau, Guiana Francesa, Guiana, Panamá, Suriname, Trindade e Tobago, Venezuela 61
Subfamília Lesbiinae (Reichenbach, 1854): 120 espécies[3]
Nome científico Nome vernáculo[64] Estado de conservação Distribuição geográfica Descrição Número
Tribo Lesbiini Reichenbach, 1854: 67 espécies[3]
Heliangelus mavors
Gould, 1848
Helianjo-de-garganta-laranja

Pouco preocupante

Colômbia, Venezuela Os helianjos, assim como outras espécies da tribo dos lesbíneos, se destacam pelo seu grande tamanho em comparação a outros beija-flores. Possuem um comprimento que vai desde os 10 aos 11 centímetros, porém, com uma massa corporal entre 3.9 até 4.4 gramas. O macho maduro exibe uma coroa brilhante esverdeada, assim como na parte posterior de suas escápulas. Possuem plumagem alaranjada cobreada na área acima do bico e na garganta. Uma grande banda acanelada separa a plumagem em verde daquela cobreada. As penas centrais caudais são verde-douradas, ao que as externas são um bronze escurecido com extremidades brancas. As fêmeas são similares, porém com uma plumagem castanha-avermelhada no peito e na garganta.[121] 72
Heliangelus amethysticollis
d'Orbigny & Lafresnaye, 1838
Helianjo-de-garganta-ametista

Pouco preocupante

Bolívia, Equador, Peru O helianjo-de-garganta-ametista apresenta uma média de tamanho entre os 10 e, muito raramente, chegando a 11 centímetros de comprimento, pesando variavelmente entre os 3,8 gramas aos 7,7 gramas de massa corporal. Sua plumagem, entre indivíduos do sexo masculino, assim como aquela de outros helianjos, se mostra esverdeada escura e brilhante nas partes superiores, com um destaque iridescente esverdeado entre os dois olhos na testa. Seu bico retilíneo enegrecido não apresenta distinção entre os dois sexos. Pela garganta e na gargantilha em torno, predomina uma plumagem ametista de tom mais magenta. Estreitamente, se mostra uma faixa negra em volta desta, assim como uma faixa acanelada abaixo desta. Sua cauda apresenta penas esverdeadas na região central, que se tornam negras ao atingirem a região externa. Uma variação com as penas da gargantilha mais acaneladas ou em cor de ferrugem com bordas negras pode ser encontrada exclusivamente nas fêmeas e nos imaturos.[122] 73
Heliangelus clarisse
Longuemare, 1841
Helianjo-dos-andes-orientais

Pouco preocupante

Colômbia, Venezuela Considerado por alguns identificadores como uma subespécie do helianjo-de-garganta-ametista, se restringe geograficamente aos andes orientais. Entre as características que diferenciam-no da anterior, se destaca seu comprimento e peso, sendo ligeiramente menor, apresentando entre 9 e 10 centímetros de comprimento e atingindo uma variação de peso mais constante, entre 5 aos 6 gramas de massa corporal. Mostrando um bico mais curto do que seu anterior sinônimo sênior, com cerca de dois centímetros, retilíneo e enegrecido, estes beija-flores possuem uma plumagem majoritariamente esverdeada brilhante e uma frente azul-esverdeada na testa, além de um píleo escurecido. Como seu parente, apresenta uma garganta ametista-rosada brilhante de bordas negras e uma faixa esbranquiçada abaixo da mesma. Essencialmente, suas penas da cauda se distinguem apenas pelas pontas pálidas na variedade oriental. Com isso, indivíduos do sexo feminino apresntam uma garganta mais bronzeada e menos manchas esverdeadas no abdômen.[123][124] 74
Heliangelus spencei
(Bourcier, 1847)
Helianjo-de-mérida

Pouco preocupante

Mérida 75
Heliangelus strophianus
(Gould, 1846)
Helianjo-de-cauda-azul

Pouco preocupante

Colômbia, Equador 76
Heliangelus exortis
Fraser, 1840
Helianjo-turmalina

Pouco preocupante

Colômbia, Equador 77
Heliangelus micraster
Gould, 1872
Helianjo-garganta-de-fogo

Pouco preocupante

Equador, Peru 78
Heliangelus viola
Gould, 1853
Helianjo-de-garganta-violeta

Pouco preocupante

Equador, Peru 79
Heliangelus regalis
Fitzpatrick, Willard & Terborgh, 1979
Helianjo-azul

Quase ameaçada

Peru 80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
Tribo Heliantheini Reichenbach, 1854: 53 espécies[3]
Haplophaedia aureliae
Bourcier & Mulsant, 1846
Calçudo-esverdeado

Pouco preocupante

139
Subfamília Patagoninae (Vieillot, 1824): 1 espécie[3]
Nome científico Nome vernáculo Estado de conservação Distribuição geográfica Descrição Número
Patagona gigas
(Vieillot, 1824)
Beija-flor-gigante[64]

Pouco preocupante[67]

Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Chile, Argentina São beija-flores grandes, atingindo em torno de 23 centímetros, que lhe caracteriza como a maior espécie conhecida de beija-flor, que possui uma mancha branca em torno dos olhos, um bico retilíneo e mais longo que a cabeça, plumagem marrom-cinzenta, asas longas e cauda comprida e ligeiramente bifurcada. Os sexos são essencialmente idênticos. Se distribuem nos Andes, tanto nas regiões ocidental e oriental da América do Sul.[125][126][127][128] 192
Subfamília Trochilinae (Reichenbach, 1854)
Nome científico Nome vernáculo[64] Estado de conservação Distribuição

geográfica

Descrição Número
Tribo Lampornithini Jardine, 1833
Sternoclyta cyanopectus
(Gould, 1858)
Beija-flor-de-peito-anil

Pouco preocupante

Venezuela e Colômbia Entre as maiores espécies de beija-flores típicos, possui uma média de tamanho em torno dos 11.4 aos 13 centímetros de comprimento, com machos pesando entre 7 e 9.4 gramas e, as fêmeas, ligeiramente mais leves, mas podendo ser mais pesadas, pesando desde 4 a 10.3 gramas. Possuem um bico preto decurvado, onde aquele dos machos é maior; e uma mancha branca atrás dos olhos. Os adultos possuem partes superiores brilhantes verdes. A garganta dos machos é verde-brilhante e azul-violeta no torso, com uma faixa preta entre estas duas. A fêmea não apresenta torso púrpura que, em vez disso, se mostra avermelhado, com pintas esverdeadas pelo peito. Os imaturos se assemelham às fêmeas.[129] 193
Tribo Mellisugini Reichenbach, 1854
Calliphlox amethystina
(Boddaert, 1783)
Estrelinha-ametista

Pouco preocupante

Argentina, Bolívia, Brasil, Colômbia, Equador, Guianas, Paraguai, Peru,Venezuela Uma das espécies de beija-flor mais abundantes e conhecidas, apresenta um tamanho mediano, entre 6 e 8.4 centímetros de comprimento, com seu peso abrangendo os 2.5 aos 3.2 gramas. Ambos os sexos mostraram um bico escuro, de tamanho mediano e retilíneo. Suas partes superiores são esverdeadas bronzeadas com uma grande pinta branca atrás dos olhos — ou, nas fêmeas, uma listra fina — e em ambos os lados do quadril. No ciclo reprodutivo, os machos exibem uma garganta magenta iridescente e uma linha branca abaixo da gorjeira. Sua cauda bifurcada purpúra se torna um esverdeado, com a garganta mais pálida. As fêmeas possuem uma cauda menor e os flancos e coberteiras inferiores rufosas.[130] 211
Tribo Trochilini Vigors, 1825
Phaeoptila sordida
(Gould, 1859)
Beija-flor-pardacento

Pouco preocupante

248

Lista de espécies conhecidas através de registro fóssil

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Gênero Eurotrochilus Mayr, 2004: 2 espécies[6]
Nome científico Etimologia do nome Estado de conservação Distribuição geográfica Descrição Número
Eurotrochilus inexpectantus Mayr, 2004 Beija-flor-europeu Extinto (datado do Oligoceno; estimado entre 34 e 28 milhões de anos atrás)[131] Alemanha, França[7][132] São aves pequenas, possuindo adaptações morfológicas para o vôo pairado sustentado, uma característica dos beija-flores existentes, incluindo a sinapomorfia (ulna e úmero abreviados), bem como saliências distais pronunciadas nas cabeças umerais. Possuem um bico alongado, retilíneo e largo, que é duas vezes mais largo que a cabeça, possivelmente sendo capazes de mover a parte superior do bico e apresentando grandes cavidades nasais e um largo osso hioide.[133] Não se aplica; espécie-tipo
Eurotrochilus noniewiczi Bochenski, 2007 Beija-flor-europeu-de-noniewicza Extinto (datado do Oligoceno; estimado entre 34 e 28 milhões de anos atrás)[131] Polônia[134] Estando entre os menores fósseis já encontrados; esta espécie apresenta as mesmas características que E. inexpectantus, mas com proporções únicas de ossos, um coracóide que se alarga perto da extremidade esternal e uma ulna e úmero nitidamente menores.[135] Não se aplica

Lista de espécies hipotéticas ou de reconhecimento limitado

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Ver artigo principal: Espécie hipotética
Nome científico Nome vernáculo Estado de conservação Distribuição geográfica Descrição Estatuto específico

Heliangelus zusii Graves, 1993
Helianjo-de-bogotá
Dados deficientes[136]
Bogotá[137] Sendo a única espécie a ser conhecida por somente um único espécime, também se destaca por ser a única a ser considerada ameaçada de extinção dentro de seu gênero. Devido ao fato de sua área de ocorrência se encontrar, nos dias atuais, significativamente degradada, acreditou-se, durante, muito tempo, que se tratasse de uma espécie extinta ou de populações pequenas isoladas. De acordo com a descrição original, realizada em 1993 e sendo, portanto, relativamente recente, o helianjo-de-bogotá apresenta uma plumagem, em sua maioria, esverdeada, com penas de voo enegrecidas, assim como uma gargantilha e píleo esverdeados mais brilhantes. Presumivelmente, possuía preferências por florestas nubladas e outros biomas de maiores altitudes, assim como àqueles em Taphrolesbia e Aglaiocercus. Seu tipo nomenclatural se trata de um indivíduo masculino que havia atingido a sua maturidade sexual, sendo morto e depois comprado em Bogotá em 1909. Não há mais qualquer informação sobre este holótipo, porém acredita-se que seja oriundo dos Andes orientais colombianos. Em meados de 2011, a descoberta de um híbrido visualmente similar ao helianjo-de-bogotá consideraria a possibilidade de um híbrido e, anos depois, um estudo filogenético molecular confirmaria a possibilidade entre A. kingii e outra espécie desconhecida.[138][139] Híbrido
Eriocnemis söderströmi

Butler, 1926

Calçudo-de-söderströmi Não acessado Nono, oeste de Pichincha, Equador; espécime encontrado no Museu Britânico Conforme a descrição original, presente no boletim da União de Ornitólogos Britânicos: "Testa azul-esverdeada, píleo muito mais escuro e mais bronzeada do que as costas, que se tornam um preto aveludado quando visto de frente, enquanto em E. godini, sua testa e píleo são da mesma coloração, se mantendo esverdeada ao ser vistas de frente; costas de um tom mais escuro; anca inferior e coberteiras supracaudais em azul-escuro metálico, margeadas por verde, apenas (em E. godini, estas são inteiramente em verde-grama); mancha da garganta azulada e muito maior, e superfície inferior mais e escura e sem o marcante brilho dourado de E. godini. Nota na marcação: ‘único espécime encontrado’".[140] Durante muito tempo, seria considerado uma espécie extremamente rara, ou, até mesmo, extinta, sendo incluída dentro de catálogos de espécies do início e metade do século 20. O calçudo-de-söderströmi constou nas 1.ª e 3.ª edição do Clements Checklist of Birds of the World, na 2.ª edição do Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World, no Reference List of Birds of the World de Morony, Bock e Farrand e nas duas edições originais do Peters' Check-list of the Birds.[141] Em 1996, em um estudo de Gary R. Graves, do departamento de zoologia dos vertebrados do Museu Nacional de História Natural, o calçudo-de-söderströmi se trataria de um híbrido entre Eriocnemis nigrivestis e E. luciani.[142] Híbrido

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