Kolcowidłak jałowcowaty

Kolcowidłak jałowcowaty
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	telomowe
Gromada	naczyniowe
Klasa	widłaki
Rząd	widłakowce
Rodzina	widłakowate
Rodzaj	kolcowidłak
Gatunek	kolcowidłak jałowcowaty
	Nazwa systematyczna
	Spinulum annotinum (L.) A. Haines; Fam. Huperziac. Lycopodiac. New England: 86 (2003)
Synonimy
	Lycopodium annotinum L.;
	Lycopodium annotinum L.;
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Kolcowidłak jałowcowaty^[3], widłak jałowcowaty^[4] (Spinulum annotinum (L.) A. Haines) – gatunek roślin wieloletnich z rodziny widłakowatych.

Rozmieszczenie geograficzne

Jest szeroko rozprzestrzeniony w całej strefie umiarkowanej na półkuli północnej^[5], zarówno w strefie chłodnej, jak i ciepłej, przy czym w tej drugiej ograniczony do obszarów górskich^[3]. Rośnie w środkowej i północnej Europie, na południu sięgając po Pireneje, Alpy, góry Półwyspu Bałkańskiego i Kaukaz. W Ameryce Północnej rośnie w Kanadzie i Stanach Zjednoczonych. W Azji rośnie w Rosji, Kazachstanie, Mongolii, Chinach, Korei i Japonii, przy czym jego rozmieszczenie na tym kontynencie wymaga weryfikacji ponieważ przynajmniej część zasięgu w istocie zajmuje nieodróżniany w przeszłości S. lioui. Pojedyncze stanowisko z południowej półkuli podane zostało z Brazylii^[3].

Występuje na terenie całej Polski, aczkolwiek regionalnie jest rośliną dość rzadką, zwłaszcza w części środkowej i południowo-zachodniej kraju^[6]. Najliczniejszy jest z kolei w górach, w pasie wyżyn, na północy i wschodzie^[3].

Morfologia

Gametofit

Jest podziemny. Początkowo ma kształt maczugowaty, potem jest dyskowaty. W postaci dojrzałej dysk jest siodlasty z powodu podłużnego wgłębienia^[3].

Sporofit

Pędy: Płożące naziemne lub częściowo ukryte w ściółce, długie do kilku metrów (ich wzrost jest potencjalnie nieograniczony). Rozgałęziają się tworząc nieliczne pędy płożące, które zakorzeniają się w dość regularnych odstępach, oraz liczne pędy wzniesione. Te drugie rozgałęziają się widlasto raz do trzech razy i osiągają 10–30 cm długości^[3].

Liście: Asymilacyjne (trofofile) są ustawione na pędach skrętolegle lub okółkowo. Osiągają 5–11 mm długości i 1–1,5 mm szerokości. Są wydłużone, wąskie, stopniowo wyciągnięte w ostry kończyk, na brzegach z krótkimi, skośnie ustawionymi, wąskimi ząbkami, czasem całobrzegie. Na pędach płożących liście są luźno ustawione, w górę zakrzywione, na pędach wzniesionych są odstające. Ponieważ w okresie spoczynku liście są krótsze i przylegają do pędu chroniąc merystem wierzchołkowy – na pędach wyraźne zaznaczone są przyrosty roczne dzięki różnicom w wielkości i ustawieniu trofofili^[3].

Kłosy zarodnionośne: Tworzą się pojedynczo na szczytach pędów wzniesionych, są siedzące, walcowate, ku górze nieco się zwężają i na szczycie są zaostrzone. Osiągają 2–3, rzadziej 4 cm długości i 3–4, rzadziej 5 mm szerokości. Sporofile osiągają 3 mm długości i 3 mm szerokości. U podstawy są sercowate, mają kształt trójkątnojajowaty do wydłużonojajowatego. Na szczycie wyciągnięte w kończyk odgięty na zewnątrz. Brzeg jest biały, błoniasty, poszarpany lub ząbkowany. Początkowo sporofile są żółtawozielone, później jasnobrunatne. Zarodnie są nerkowate, 3× krótsze od sporofili. Otwierają się na górnej (doosiowej) krawędzi. Zarodniki w zarysie są trójkątnokoliste i osiągają zwykle od 35,5 do 39 μm, rzadko od 33 do 46 μm średnicy. Na biegunie proksymalnym znajduje się z trójdzielny szew. Skulptura powierzchni jest siatkowata, z dużymi oczkami w kształcie nieregularnych wieloboków po stronie dystalnej, zredukowanymi i słabiej widocznymi na biegunie proksymalnym^[3].

Biologia

Rozwój

Roślina długowieczna; najstarsze odkryte osobniki tego gatunku osiągają wiek 250 lat^[7]. Po skiełkowaniu zarodnika powstaje długo żyjące i mykoheterotroficzne przedrośle (gametofit). Współżyje z grzybami z typów Glomeromycota i Mucoromycota. Rodnie i plemnie wykształcają się na przedroślu po 12–15 latach. Samozapłodnienie u tego gatunku jest rzadkie, czemu sprzyja masowe wykształcanie się przedrośli w odpowiednich mikrosiedliskach – miejscach zaburzonych, ze zdartą pokrywą roślinną – powstałych po pożarach, wywrotach, czy w wyniku gospodarczego użytkowania drzewostanów. Po skiełkowaniu i rozwinięciu się sporofitu jego pędy przyrastają rocznie o ok. 20 cm i mają teoretycznie nieograniczony wzrost i rozmnażają się wegetatywnie ulegając fragmentacji (rozdzielając się i kontynuując wzrost). Łączna długość pędów płożących jednego osobnika (genetu) może osiągnąć 40 km. Obserwowano płaty zajmowane przez roślinę, która skiełkowała z jednego zarodnika, pokrywające 1,8 ha. Zarodnikowanie następuje w lipcu i sierpniu, choć bywa opóźnione nawet do zimy. Po wysianiu zarodników kłosy zarodnionośne zamierają i odpadają. W jednym kłosie powstać może 4 × 10⁵ zarodników, spośród których zdolność do kiełkowania ma jednak tylko ok. 4%. Kiełkowanie następuje po okresie spoczynku wynoszącym 6–7 lat. W sumie cały cykl rozwoju od zarodnika do wytworzenia zarodników może trwać ok. 35–40 lat^[3].

Fitochemia

Roślina trująca: Ziele tego gatunku zawiera trujące alkaloidy^[8], których udział wynosi 0,15–1,5%^[3]. Największy udział mają związki z grupy likopodyny: acetyloakryfolina, acetylofolina, α-lofolina, annotyna, likofolina, annotynolid F i likoannotyny A–F, lannotynidyny H-J, akryfolina, akryfolinol, annotynina, annofolina, annopodyna, likopodyna. Poza tym obecne są alkaloidy z grupy likodyny: likodolina, α- i β-obskuryna oraz likoannotyny G i H; a z grupy fawcettyminy: fawcettymina, acetylofawcettymina oraz likoannotyna I. Poza tym ziele zawiera związki polifenolowe, triterpeny, węglowodany i lipidy^[3].

Genetyka

Liczba chromosomów 2n = 68, ale podawano też ok. 50 i 58^[3].

Ekologia

Siedlisko: Występuje w klimacie umiarkowanym i zimnym. Jest rośliną cieniolubną i kwasolubną, unikającą podłoża wapiennego. Najlepiej rośnie w miejscach wilgotnych i świeżych porośniętych mchami, na podłożu organicznym – od gleb torfowych po piaszczyste i kamieniste, ale z udziałem torfu lub próchnicy. W optymalnych warunkach tworzy rozległe łany, zwłaszcza na obrzeżach torfowisk, w bagiennych brzezinach i borach bagiennych. Rzadziej i zwykle mniej obficie rośnie w kwaśnych buczynach i wrzosowiskach. W miejscach prześwietlonych, w tym po cięciach w drzewostanie, słabiej zarodnikuje. W górach rośnie w borach świerkowych na rumoszu skalnym i w zaroślach kosodrzewiny^[3].; W Alpach gatunek ten rośnie do wysokości 2830 m n.p.m., osiąga ok. 1200 m n.p.m. w Sudetach, do 1650 m n.p.m. w Tatrach i 1300 m n.p.m. w Bieszczadach Zachodnich^[3].

Fitosocjologia: Gatunek charakterystyczny dla O. Vaccinio-Piceetalia, Ass. Vaccinio-uliginosi-Betuletum pubescentis i Ass. Abietetum polonicum^[9].

Zagrożenia i ochrona

Roślina była objęta w Polsce ścisłą ochroną gatunkową od 1946 roku^[10]. W 2014 roku zmieniono jej status ochronny i podlega ochronie częściowej^[11]. W ostatnich latach zmniejsza się liczba stanowisk, na których występuje. Umieszczona na polskiej czerwonej liście w kategorii NT (bliski zagrożenia)^[12].

Zastosowanie

Osobny artykuł: Likopodium.

Stosowany jako roślina lecznicza. Surowcem zielarskim są zarodniki. Zbiera się dojrzałe kłosy i suszy. Dawniej zarodników używano do produkcji zasypki dla niemowląt, zasypki na rany, otaczania pigułek z lekarstwem.

Ponieważ zarodniki są bardzo łatwopalne, dawniej używano ich do wywoływania efektów specjalnych w teatrach, a także do czyszczenia kominów. Zarodników używano także w odlewnictwie do wysypywania form odlewniczych dzwonów.

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
↑ The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ Treść dostępna na wolnej licencji CC BY-SA 4.0 Międzynarodowe (oświadczenie o licencji): AnnaA. Pacyna AnnaA., Wojciech J.W.J. Szypuła Wojciech J.W.J., Rząd: Lycopodiales Dc. ex Bertch. & J. Presl – Widłakowce (Widłaki jednakozarodnikowe), [w:] EwaE. Szczęśniak, Edyta M.E.M. Gola, ElżbietaE. Zenkteler (red.), Lykopodiofity Polski – Lycopodiales, Selaginellales, Isoëtales, t. 110, Wrocław: Polskie Towarzystwo Botaniczne, 2023 (Monographiae Botanicae 110), s. 123–129, DOI: 10.5586/978-83-963503-9-8, ISBN 978-83-963503-9-8, ISSN 2392-2923 . Tekst źródłowy został przeredagowany. Zmiany widoczne są w zakładce Wyświetl historię.
↑ ZbigniewZ. Mirek ZbigniewZ. i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 112, ISBN 978-83-62975-45-7 .
↑ Lycopodium annotinum L., [w:] Plants of the World online [online], Royal Botanic Gardens, Kew [dostęp 2023-08-29] .
↑ Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce, AdamA. Zając, MariaM. Zając (red.), Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001, s. 345, ISBN 83-915161-1-3, OCLC 831024957 .
↑ Treść dostępna na wolnej licencji CC BY-SA 4.0 Międzynarodowe (oświadczenie o licencji): Edyta M.E.M. Gola Edyta M.E.M., MateuszM. Bartz MateuszM., ElżbietaE. Myśkow ElżbietaE., Morfologia, anatomia i rozwój lykopodiofitów, [w:] EwaE. Szczęśniak, Edyta M.E.M. Gola, ElżbietaE. Zenkteler (red.), Lykopodiofity Polski – Lycopodiales, Selaginellales, Isoëtales, Wrocław: Polskie Towarzystwo Botaniczne, 2023 (Monographiae Botanicae 110), s. 27–48, DOI: 10.5586/978-83-963503-9-8, ISBN 978-83-963503-9-8, ISSN 2392-2923 [dostęp 2024-05-18] . Tekst źródłowy został przeredagowany. Zmiany widoczne są w zakładce Wyświetl historię.
↑ Jakub Mowszowicz: Przewodnik do oznaczania krajowych roślin trujących i szkodliwych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1982, s. 55. ISBN 83-09-00660-8.
↑ Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 144-147. ISBN 83-01-14439-4.
↑ Rozporządzenie Ministra Oświaty z dnia 29 sierpnia 1946 r. wydane w porozumieniu z Ministrem Rolnictwa i Reform Rolnych i z Ministrem Leśnictwa w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony roślin (Dz.U. z 1946 r. nr 70, poz. 384).
↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin (Dz.U. z 2014 r. poz. 1409).
↑ Kaźmierczakowa R., Bloch-Orłowska J., Celka Z., Cwener A., Dajdok Z., Michalska-Hejduk D., Pawlikowski P., Szczęśniak E., Ziarnek K.: Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Polish red list of pteridophytes and flowering plants. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, 2016. ISBN 978-83-61191-88-9.

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).

[ppgI-2] The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.

[pacyna-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ Treść dostępna na wolnej licencji CC BY-SA 4.0 Międzynarodowe (oświadczenie o licencji): AnnaA. Pacyna AnnaA., Wojciech J.W.J. Szypuła Wojciech J.W.J., Rząd: Lycopodiales Dc. ex Bertch. & J. Presl – Widłakowce (Widłaki jednakozarodnikowe), [w:] EwaE. Szczęśniak, Edyta M.E.M. Gola, ElżbietaE. Zenkteler (red.), Lykopodiofity Polski – Lycopodiales, Selaginellales, Isoëtales, t. 110, Wrocław: Polskie Towarzystwo Botaniczne, 2023 (Monographiae Botanicae 110), s. 123–129, DOI: 10.5586/978-83-963503-9-8, ISBN 978-83-963503-9-8, ISSN 2392-2923 . Tekst źródłowy został przeredagowany. Zmiany widoczne są w zakładce Wyświetl historię.

[checklist-4] ZbigniewZ. Mirek ZbigniewZ. i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 112, ISBN 978-83-62975-45-7 .

[powo-5] Lycopodium annotinum L., [w:] Plants of the World online [online], Royal Botanic Gardens, Kew [dostęp 2023-08-29] .

[6] Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce, AdamA. Zając, MariaM. Zając (red.), Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001, s. 345, ISBN 83-915161-1-3, OCLC 831024957 .

[gola-7] Treść dostępna na wolnej licencji CC BY-SA 4.0 Międzynarodowe (oświadczenie o licencji): Edyta M.E.M. Gola Edyta M.E.M., MateuszM. Bartz MateuszM., ElżbietaE. Myśkow ElżbietaE., Morfologia, anatomia i rozwój lykopodiofitów, [w:] EwaE. Szczęśniak, Edyta M.E.M. Gola, ElżbietaE. Zenkteler (red.), Lykopodiofity Polski – Lycopodiales, Selaginellales, Isoëtales, Wrocław: Polskie Towarzystwo Botaniczne, 2023 (Monographiae Botanicae 110), s. 27–48, DOI: 10.5586/978-83-963503-9-8, ISBN 978-83-963503-9-8, ISSN 2392-2923 [dostęp 2024-05-18] . Tekst źródłowy został przeredagowany. Zmiany widoczne są w zakładce Wyświetl historię.

[mowszowicz-8] Jakub Mowszowicz: Przewodnik do oznaczania krajowych roślin trujących i szkodliwych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1982, s. 55. ISBN 83-09-00660-8.

[9] Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 144-147. ISBN 83-01-14439-4.

[rozp1946-10] Rozporządzenie Ministra Oświaty z dnia 29 sierpnia 1946 r. wydane w porozumieniu z Ministrem Rolnictwa i Reform Rolnych i z Ministrem Leśnictwa w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony roślin (Dz.U. z 1946 r. nr 70, poz. 384).

[rozp2014-11] Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin (Dz.U. z 2014 r. poz. 1409).

[12] Kaźmierczakowa R., Bloch-Orłowska J., Celka Z., Cwener A., Dajdok Z., Michalska-Hejduk D., Pawlikowski P., Szczęśniak E., Ziarnek K.: Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Polish red list of pteridophytes and flowering plants. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, 2016. ISBN 978-83-61191-88-9.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]