Eudromaeosauria

Come leggere il tassoboxEudromaeosauria
	Diversità degli Eudromaeosauria, in ordine orario: Deinonychus, Velociraptor, Bambiraptor e Utahraptor
Stato di conservazione
	Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinosauria
Ordine	Saurischia
Sottordine	Theropoda
Famiglia	†Dromaeosauridae
Clade	†Eudromaeosauria; Longrich & Currie, 2009
Sottogruppi
	†Deinonychus; †Dineobellator; †Vectiraptor; †Dromaeosaurinae; †Saurornitholestinae; †Velociraptorinae;

Gli Eudromaeosauria ("veri dromaeosauri") sono un sottogruppo estinto di dinosauri teropodi dromaeosauridi terrestri. Si tratta un gruppo di dinosauri carnivori caratterizzati da un esteso piumaggio e dimensioni variabili da piccole a grandi dimensioni, che fiorirono durante il periodo Cretaceo.

I fossili di eudromaeosauro sono conosciuti quasi esclusivamente dall'emisfero settentrionale. Apparvero per la prima volta all'inizio del periodo Cretaceo (stadio Aptiano iniziale, circa 124 milioni di anni fa) e sopravvissero fino alla fine del Cretaceo (stadio Maastrichtiano, 66 milioni di anni fa), essendo tra i gruppi che sopravvissero per assistere all'estinzione di massa del Cretaceo-Paleogene. Il primo eudromaeosauro definitivo conosciuto è il grande dromaeosaurino Utahraptor ostrommaysorum, proveniente dalla Formazione Cedar Mountain, datata a 124 milioni di anni fa.^[1] Tuttavia, i fossili più antichi (di 143 milioni di anni) come quelli di Nuthetes destructor e diversi denti indeterminati isolati risalenti allo stadio Kimmeridgiano potrebbero rappresentare degli eudromaeosauri, rendendo il gruppo molto più antico di quanto precedentemente pensato.^[2]^[3]

Descrizione

Illustrazione dello scheletro e ricostruzione artistica di Achillobator, un dromaeosaurino

Mentre altri dromaeosauridi riempivano una varietà di nicchie ecologiche specializzate, principalmente quelle di piccoli predatori arboricoli o acquatici mentre altre forme più grandi avevano una dieta piscivora, gli eudromaeosauri mantennero una morfologia e la nicchia di predatori in grado di abbattere prede di medio-grandi dimensioni. A parte le dimensioni generalmente maggiori, gli eudromaeosauri sono caratterizzati da diverse caratteristiche del piede. Innanzitutto, presentavano delle differenze nella posizione dei solchi che ancoravano i vasi sanguigni e le guaine di cheratina che ricoprivano gli artigli delle dita. Nei dromaeosauridi primitivi come Hesperonychus, questi solchi correvano paralleli tra loro su entrambi i lati dell'artiglio per tutta la sua lunghezza. Negli eudromaeosauri, i solchi erano asimmetrici, con quello interno diviso in due solchi distinti ed elevato verso la parte superiore dell'artiglio, mentre l'unico solco esterno rimaneva posizionato sulla linea mediana.^[4]

La seconda caratteristica distintiva degli eudromaeosauri è un "tallone" espanso e ingrossato sull'ultimo osso del secondo dito (falange) del piede, quello che sosteneva il grande artiglio a falce per cui questo gruppo è noto. Infine, il primo osso del secondo dito possedeva anche un'espansione allargata in corrispondenza dell'articolazione, un altro adattamento relativo al sostegno dell'artiglio insolitamente allargato, e che aiutava l'animale a tenere l'artiglio a falce sollevato da terra. Inoltre, a differenza dei loro parenti più primitivi, l'artiglio a falce degli eudromaeosauri era più affilato e più simile a una lama, mentre negli unenlagiini e nei microraptorini l'artiglio è più largo alla base.^[4]

Sebbene non siano state ritrovate impronte di piume associate a tutti i membri di Eudromaeosauria, vi sono forti prove filogenetiche che suggeriscono che tutti i dromaeosauridi avessero un piumaggio evoluto, molto simile a quello degli uccelli odierni. Il genere Microraptor è uno dei più antichi dromaeosauridi noti ed è filogeneticamente più primitivo di Utahraptor.^[5] Dato che Microraptor e altri dromaeosauridi possedevano piume, è ragionevole supporre che questo tratto fosse presente in tutti i dromaeosauridi. È molto improbabile che le piume si siano evolute più di una volta nella stessa famiglia, quindi supponendo che qualsiasi dato dromaeosauride fosse privo di piumaggio richiederebbe prove dirette della loro assenza.^[6] Finora non c'è nulla che suggerisca che le piume siano state perse in specie di dromaeosauri più grandi e/o più derivate.^[7] La presenza di papille ulnari in generi sia di piccole dimensioni, come Velociraptor e Dineobellator,^[8] sia di grandi dimensioni, come Dakotaraptor, evidenzia che tutti i dromaeosauridi, anche quelli più grandi possedevano penne complesse sulle braccia e piumaggio distribuito su tutto il corpo.^[9]

Classificazione

Eudromaeosauria venne definito per la prima volta come un clade basato su nodi da Nick Longrich e Philip J. Currie, nel 2009, come il gruppo naturale più inclusivo contenente Dromaeosaurus, Velociraptor, Deinonychus e Saurornitholestes, il loro più recente antenato comune e tutti i suoi altri discendenti. Anche le varie "sottofamiglie" sono state ridefinite come cladi, solitamente definite come tutte le specie più vicine all'omonimo gruppo che a Dromaeosaurus o a qualsiasi omonimo di altre sottocladi.^[4]

I sottogruppi di Eudromaeosauria cambiano spesso nel contenuto in base a nuove analisi, ma tipicamente sono costituiti dai seguenti gruppi. Ad esempio, la sottofamiglia Velociraptorinae include tradizionalmente Velociraptor, Deinonychus e Saurornitholestes e, sebbene la scoperta di Tsaagan abbia fornito supporto a questo raggruppamento, l'inclusione di Saurornitholestes è ancora incerta. I Dromaeosaurinae sono solitamente costituiti da specie di taglia medio-gigante, con crani generalmente più robusti (le altre sottofamiglie hanno generalmente musi più affusolati e stretti). Alcuni eudromaeosauri non sono stati assegnati a nessuna sottofamiglia particolare, per via dei loro resti fossili troppo scarsi o frammentari per essere inseriti con sicurezza in un'analisi filogenetica.^[10]

Relazioni

Il cladogramma seguente mostra i risultati di un'analisi di Evans et al. del 2013. La loro analisi ha utilizzato una versione aggiornata del set di dati originariamente compilato da Nick Longrich e Phil Currie per studiare le relazioni tra dromaeosauridi e ha trovato una disposizione relativamente tradizionale delle relazioni tra eudromaeosauriani.^[11]

Eudromaeosauria

Saurornitholestinae