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Corythosaurus

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Corythosaurus
Scheletro di C. casuarius, al Carnegie Museum
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
Ordine†Ornithischia
Sottordine†Ornithopoda
Famiglia†Hadrosauridae
Sottofamiglia†Lambeosaurinae
Tribù†Lambeosaurini
Genere†Corythosaurus
Brown, 1914
Nomenclatura binomiale
†Corythosaurus casuarius
Brown, 1914
Sinonimi
  • Corythosaurus excavatus
    Gilmore, 1923
  • Stephanosaurus intermedius
    Parks, 1923
  • Procheneosaurus erectofrons
    (Parks, 1931 [originally Tetragonosaurus])
  • Tetragonosaurus erectofrons
    Parks, 1931
  • Corythosaurus bicristatus
    Parks, 1935
  • Corythosaurus brevicristatus
    Parks, 1935
Specie

Corythosaurus (il cui nome significa "lucertola dall'elmo") è un genere estinto di dinosauro adrosauride lambeosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 77-75,7 milioni di anni fa (Campaniano), in quello che oggi è l'Alberta, Nord America. Il genere contiene due specie riconosciute: la specie tipo C. casuarius e C. intermedius. Collocato all'interno di Lambeosaurinae, Corythosaurus è imparentato con Nipponosaurus, Velafrons, Hypacrosaurus e Olorotitan. Un Corythosaurus adulto poteva raggiungere una lunghezza stimata di 9 metri (30 piedi), e il cranio, inclusa la cresta, era alto 70,8 centimetri (27,9 pollici).

Corythosaurus è conosciuto da molti esemplari completi, incluso l'olotipo quasi completo ritrovato da Brown nel 1911. Lo scheletro olotipico manca solo dell'ultima sezione della coda e parte degli arti anteriori, ma si è conservato con impressioni di scaglie poligonali. Una delle caratteristiche più evidenti di Corythosaurus è la sua cresta a elmetto corinzio, e simili superficialmente a quella del casuario. Si pensa che la sua funzione più probabile fosse la vocalizzazione. Come in un trombone, le onde sonore viaggiavano attraverso molte camere nella cresta, amplificandosi quando l'animale espirava. Un esemplare particolarmente ben conservato di Corythosaurus conserva ancora il suo ultimo pasto nella cavità toracica. All'interno della cavità c'erano resti di aghi di conifere, semi, ramoscelli e frutti.

Entrambe le specie di Corythosaurus vissero in strati leggermente diversi della Formazione Dinosaur Park, coesistendo con altri grandi ornitishi e teropodi, come Daspletosaurus, Brachylophosaurus, Parasaurolophus, Scolosaurus e Chasmosaurus.

Descrizione

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Dimensioni delle specie C. casuarius e C. intermedius, a confronto con un uomo.

Nei suoi studi Benson et al. (2012) hanno stimato che un Corythosaurus adulto poteva raggiungere una lunghezza media di 9 metri (30 piedi).[1] La precedente stima delle dimensioni, pubblicata da Richard Swann Lull (1942), stimò una lunghezza totale leggermente più lunga, di 9,4 metri (31 piedi), dimensione simili a quelle di Lambeosaurus lambei, un altro lambeosaurino canadese.[2] Nel 1962 Edwin H. Colbert usò modelli di dinosauri specifici, incluso Corythosaurus, per stimare il loro peso. Il modello di Corythosaurus utilizzato, venne modellato da Vincent Fusco sulla base di uno scheletro montato, e supervisionato da Barnum Brown. Dopo il test, si è concluso che il peso medio di Corythosaurus era di circa 3,82 tonnellate (3,76 tonnellate lunghe, 4,21 tonnellate corte).[3] Stime più recenti sulle dimensioni di Corythosaurus, pubblicate nel 2001, hanno rivelato che l'animale è uno dei più grandi hadrosauridi conosciuti, superato in dimensioni solo da Shantungosaurus e Parasaurolophus. La lunghezza totale dell'esemplare di Corythosaurus AMNH 5240 è stata stimata a 8,1 metri (27 piedi), con un peso di 3,0785 tonnellate (3,0299 tonnellate lunghe, 3,3935 tonnellate corte).[4]

Proporzionalmente, il cranio è molto più corto e piccolo di quello di Edmontosaurus (precedentemente conosciuto come Trachodon), Kritosaurus o Saurolophus, tuttavia quando nella sua superficie vi si include la cresta, la sua area superficiale diviene quasi altrettanto grande.[5]

Cranio

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Sono stati ritrovati più di venti crani di Corythosaurus, e come gli altri lambeosaurini, l'animale possedeva una cresta d'osso alta ed elaborata sulla cima del cranio, che al suo interno alloggiava i setti nasali allungati dell'animale.[6] I passaggi nasali si estendevano all'interno della cresta, prima in tasche separate ai lati, poi in una singola camera centrale e, infine, nell'apparato respiratorio.[1][6] Il cranio dell'esemplare tipo non presenta impressioni di pelle sulla cresta. Durante la fossilizzazione, il cranio è stato compresso lateralmente, quindi ora la larghezza è di circa due terzi di ciò che sarebbe stato l'animale in vita. Secondo Brown, la compressione della fossilizzazione ha spostato i passaggi nasali che ora premono sui premascellari, chiudendo completamente le narici.[5] Eccezion fatta per la compressione laterale, il cranio rimane comunque in ottime condizioni e mostra ancora la sua forma originale.[5] Contrariamente a quanto asserito da Brown, le aree interessate erano pienamente parte della premascella.

La cresta del Corythosaurus assomiglia molto alla cresta dell'odierno casuario, in quanto entrambe hanno una forma che ricorda un elmo corinzio.[1] La cresta è formata dalla premascella, ossa nasali, prefrontali e frontali, come in Saurolophus, ma anziché proiettare la cresta verso il retro del cranio, questa si erge verso l'alto, per raggiungere il suo punto più alto sopra l'orbita. Le due metà della cresta sono separate da una sutura mediana. Di fronte all'orbita, la cresta è composta da ossa spesse.[5]

Cranio dell'esemplare tipo.

Le ossa nasali costituiscono la maggior parte della cresta. Brown ipotizzò che si estendessero dalla punta del becco al punto più alto lungo la cresta e che, a differenza di quelli di altri generi, i nasali si incontrassero nel centro e che non rimanessero separati di fronte a un processo premascellare ascendente. Brown tuttavia, scambiò i premascellari per i nasali; il muso è in realtà formato in gran parte dalle ossa premascellari che vengono separate dalle ossa nasali. Brown ha anche pensato che sulla parte superiore e posteriore della cresta, l'intera faccia esterna fosse coperta dalle ossa frontali. Tuttavia commise un altro errore: quelli che supponeva essere i frontali erano in realtà i nasali. I nasali terminano sul retro delle ossa squamosali in un processo breve e agganciato.[5] I prefrontali fanno anch'essi parte della cresta; tuttavia, Brown scambiò il ramo superiore inferiore della premascella per il prefrontale. L'effettivo prefrontale, di forma triangolare, si trova sul lato della base della cresta, erroneamente identificato da Brown come una parte dell'osso frontale. Le vere ossa frontali, in gran parte interne alla struttura di base della cresta, non sono visibili lateralmente.[7]

La bocca dell'olotipo di Corythosaurus è stretta e allungata. Le ossa premascellari formano ciascuna due lunghe pieghe. Le pieghe racchiudono passaggi d'aria che estendono i canali respiratori alla parte anteriore del muso. Lì finiscono in piccole aperture, a volte chiamate "pseudonares", o false narici ossee. Queste vennero scambiate da Brown per le vere narici dell'animale. Come in Saurolophus, la porzione espansa del premascellare di fronte all'apertura dello pseudonaris è allungata: al confronto, in Kritosaurus, il becco è corto e gli pseudonares si estendono molto in avanti. In Corythosaurus, i due pseudonares si uniscono in uno.[5] A causa della sua errata identificazione, Brown presumeva che il processo inferiore della premascella dell'olotipo fosse più corta rispetto a Kritosaurus e Saurolophus, e che il processo non si unisse al lacrimale.[5] La premascella in effetti tocca il lacrimale e si estende all'indetro, ben oltre l'orbita dell'occhio.

La mandibola dell'olotipo è lunga circa 66,9 centimetri (26,3 pollici) e profonda 10 centimetri (3,9 pollici). La lunghezza totale della cresta, dal becco all'estremità superiore, dell'esemplare tipo è di 83,7 centimetri (33,0 pollici), e la sua lunghezza totale è di 81,2 centimetri (32,0 pollici), per 70,8 centimetri in altezza (27,9 pollici).[8]

Tessuti molli

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Replica delle impronte cutanee
Impronta dei tessuti molli addominali, di Brown (1916)

All'interno dell'olotipo di C. casuarius, il lato e la coda del corpo sono coperti da squame di diversi tipi, tubercolari poligonali, ricoperte da piccole protuberanze, di dimensioni variabili lungo tutta la lunghezza del corpo. Le squame coniche sono conservate solo su una piega di pelle preservata sul dorso della tibia, anche se probabilmente vengono dal fondo del ventre, piuttosto che dalla gamba.[8] A separare le scale poligonali di C. casuarius sono presenti scaglie più grandi e simili a tubercoli, disposte vicini tra loro in file.[9] Come nella maggior parte degli hadrosauridi, sono presenti vari tendini ossificati su tutte le vertebre, con l'eccezione di quelli nella regione cervicale, che manteneva il corpo e la coda rigidi. In nessuna delle vertebre i tendini si estendono al di sotto dei processi trasversali. Ogni tendine è appiattito alla sua origine e trasversalmente ovoidale nella barra centrale, che termina in un punto arrotondato.[10]

Oltre a quelle ritrovate in Corythosaurus casuarius, sono state ritrovate estese impronte di pelle anche in Edmontosaurus annectens, mentre altri notevoli tegumenti sono stati ritrovati in Brachylophosaurus canadensis, Gryposaurus notabilis, Parasaurolophus walkeri, Lambeosaurus magnicristatus, L. lambei, Saurolophus angustirsotris e su altri ornithopodi non identificati. Di questi, L. lambei, C. casuarius, G. notabilis, P. walkeri e S. angustirsotris presentano squame poligonali, molto simili tra di loro. L'esemplare tipo di Corythosaurus è uno tra i pochissimi hadrosauridi che conservano impressioni di pelle su arti e piedi posteriori. Uno studio del 2013 ha dimostrato che tra gli adrosauridi, Saurolophus angustirostris conserva il tegumento migliore e più completo del piede e degli arti, sebbene altre specie come S. osborni, Edmontosaurus annectens e Lambeosaurus lambei (=L. clavinitialis) condividano una buona quantità di tessuto conservato in quelle regioni.[9]

Una volta si pensava che questo dinosauro vivesse principalmente in acqua, per via della scoperta di mani e piedi palmati nell'esemplare tipo.[11] Tuttavia, è stato successivamente scoperto che le cosiddette "palmature" erano in realtà dei cuscinetti mal interpretati, molto simili a quelle che si trovano in molti mammiferi terrestri moderni.[1][12]

Caratteristiche distintive

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Scheletro all'AMNH

Una serie di caratteristiche distintive fu indicata da Barnum Brown nel 1914 per distinguere Corythosaurus da tutti gli altri hadrosauridi dell'Alberta. Questi includono un cranio relativamente corto con un'alta cresta simile a un elmo formata dalle ossa nasali, prefrontali e frontali; i nasali non sono separati anteriormente dai premascellari; un becco stretto con un'espansione davanti a una narice allungata; e una piccola apertura nariale.[13]

Nel 1916 Brown ampliò il set di caratteristiche per includere ancora più funzionalità. Nella versione rivista, queste caratteristiche extra includono un cranio relativamente corto con un'alta cresta simile a un elmo formata dale ossa nasali, prefrontali e frontali; i nasali non sono separati anteriormente dai premascellari; un becco stretto; sezione espansa davanti alle narici allungate; una piccola apertura nasale; una formula vertebrale di 15 vertebre cervicali, 19 dorsali, 8 sacrali e più di 61 vertebre caudali; spine dorsali di media altezza; spine caudali anteriori alte; lunghi chevron; scapole lunghe che possiedono una lama scapolare di media larghezza; un radio considerevolmente più lungo dell'omero; metacarpi relativamente ridotti, un ileo decurvato anteriormente; un lungo ischio con espansione terminale a forma di piede; un pube con lamina anteriore corta e largamente espansa all'estremità; un femore più lungo della tibia; falangi pedali corte; tegumento sui fianchi e sulla coda composto da squame tubercolate poligonali prive di un disegno distinto, ma di dimensioni graduate in diverse parti del corpo; e un ventre con file longitudinali di grandi scaglie coniche simili a patelle separate da tubercoli poligonali uniformemente grandi.[11] Ancora una volta, i presunti tratti distintivi del muso sono errati perché Brown confuse i premascellari con le ossa nasali e le ossa nasali con i frontali. Oggi si sa che la maggior parte dei tratti postcranici sono condivisi con vari altri lambeosaurini.

Classificazione

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Esemplare ROM 870, il cranio di un subadulto, originariamente nominato come specie separata, C. brevicristatus

Originariamente, Brown riferì Corythosaurus come a un membro della famiglia Trachodontidae[14] (ora Hadrosauridae[1]). All'interno di Trachodontidae erano presenti le sottofamiglie: Trachodontinae e Saurolophinae. Brown classificò Hadrosaurus, Trachodon, Claosaurus e Kritosaurus in Trachodontinae,[8] mentre classificò Corythosaurus, Stephanosaurus e Saurolophus in Saurolophinae.[15]

Successivamente, Brown revisionò la filogenesi di Corythosaurus, scoprendo che fosse strettamente imparentato e forse ancestrale ad Hypacrosaurus. Le uniche differenze che trovò tra loro furono lo sviluppo delle vertebre e le proporzioni delle gambe.[16] Durante uno studio sugli ilia dei dinosauri negli anni '20, Alfred Sherwood Romer propose che i due ordini di dinosauri potrebbero essersi evoluti separatamente e che gli uccelli, in base alla forma e alle proporzioni dei loro ilia, potrebbero essere veramente ornitischi specializzati. Romer utilizzò sia Tyrannosaurus che Corythosaurus come modello base per analizzare quale teoria fosse più probabile. In seguito scoprì che, anche se gli uccelli sono considerati saurischi, è molto plausibile che abbiano evoluto la loro specifica muscolatura e anatomia pelvica se si fossero evoluti da ornitischi come Corythosaurus.[17] Tuttavia, anche se la struttura pelvica di Corythosaurus e di altri ornitischi presenta una maggiore somiglianza superficiale con quella degli uccelli rispetto a quella dei saurischi, è ormai noto che gli uccelli sono teropodi maniraptori altamente derivati.[1]

Corythosaurus è attualmente classificato come un Hadrosauridae nella sottofamiglia Lambeosaurinae, imparentato con altri hadrosauri, come Hypacrosaurus, Lambeosaurus e Olorotitan. Con l'eccezione di Olorotitan, condividono tutti crani e creste dall'aspetto simile. Tuttavia, una ricerca pubblicata nel 2003 ha suggerito che, anche se possiede una cresta unica e diversa da quella dei generi nordamericani, Olorotitan rappresenta il parente più stretto conosciuto di Corythosaurus.[18] Benson et al. (2012) ha rivelato che Corythosaurus fosse strettamente imparentato con Velafrons, Nipponosaurus e Hypacrosaurus, formando con loro un gruppo di lambeosaurini dalla cresta a ventaglio.[1]

Nel 2014 uno studio contenente la descrizione di Zhanghenglong è stato pubblicato sulla rivista PLOS ONE. Lo studio includeva un cladogramma quasi completo delle relazioni tra hadrosauridi, incluso Corythosaurus come il lambeosaurino più derivato ed essendo il taxon gemello di Hypacrosaurus. Il cladogramma sottostante è una versione semplificata che include solo Lambeosaurini.[19]

Esemplare ROM 845, scheletro montato di Corythosaurus cfr. intermedius cfr. excavatus, Parks 1935 al Royal Ontario Museum
Lambeosaurini
 

Arenysaurus

 
 
 
 

Sahaliyania

 
 

Amurosaurus

 
 
 
Lambeosaurus
 

Lambeosaurus magnicristatus

 
 

Lambeosaurus lambei

 
 
 
 

Magnapaulia

 
 
 

Velafrons

 
 

Olorotitan

 
 

Nipponosaurus

 
 
Hypacrosaurus
 

Hypacrosaurus altispinus

 
 

Hypacrosaurus stebingeri

 
 
Corythosaurus
 

Corythosaurus casuarius

 
 

Corythosaurus intermedius

 
 
 
 
 
 
 
 

Storia della scoperta

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Esemplare olotipo fossile AMNH 5240, parzialmente ricoperto da impronte della pelle

Il primo esemplare fossile di Corythosaurus, AMNH 5240, venne scoperto nel 1911 da Barnum Brown nel fiume Red Deer in Alberta, e da lui messo al sicuro nell'autunno del 1912.[20][14] Oltre allo scheletro quasi completo, il ritrovamento di questo esemplare fu notevole anche per l'estesa presenza di impronte della pelle su buona parte dell'animale.[13] L'esemplare proveniva dal gruppo Belly River della provincia.[14] La parte sinistra o inferiore dello scheletro era conservata in argilla carboniosa, rendendo difficile l'esposizione della pelle agli elementi.[13] Lo scheletro era articolato, mancando solamente degli ultimi 0,61 metri della coda e delle zampe anteriori.[13] Sia le scapole che i coracoidi sono conservati in posizione, mentre il resto degli arti anteriori è scomparso (ad eccezione delle falangi e di frammenti di omeri, ulna e radio). Apparentemente, le restanti zampe anteriori erano state erose dalle intemperie.[13] Le impronte della pelle coprono gran parte del contorno dello scheletro e mostrano la forma del corpo dell'animale.[13] Un altro esemplare, AMNH 5338, venne ritrovato nel 1914 da Brown e Peter Kaisen. Entrambi gli esemplari sono ora ospitati al Museo Americano di Storia Naturale nell'esatta posizione in cui sono stati ritrovati.[21]

Scavo dell'esemplare olotipo di C. casuarius, presso il fiume Red Deer

La specie tipo, Corythosaurus casuarius, fu nominata da Barnum Brown nel 1914, sulla base del primo esemplare da lui raccolto nel 1912. Pertanto, l'esemplare AMNH 5240 rappresenta l'olotipo della specie. Nel 1916 l'autore originale, Brown, pubblicò una descrizione più dettagliata, anch'essa basata sull'AMNH 5338, che quindi rappresenta il plesiotipo. Corythosaurus è uno dei tanti lambeosaurini che possiedono una cresta ossea sul capo, ed è stata proprio questa cresta a dare il nome a Corythosaurus. Il nome del genere Corythosaurus deriva dal greco κόρυθος/korythos ossia "elmo corinzio", unito a σαυρος/saurus che significa "lucertola", pertanto il suo nome significa "lucertola dall'elmo".[22] Il nome della specie, casuarius, fa riferimento alla somiglianza della cresta dell'animale con quella del casuario, un uccello terrestre con una cresta cranica simile. Il binomio completo di Corythosaurus casuarius significa quindi "rettile simile a un casuario, con una cresta ad elmo corinzio".[23]

Cava con uno degli esemplari dispersi in mare nel 1916

I due esemplari meglio conservati di Corythosaurus, ritrovati da Charles H. Sternberg nel 1912, andarono perduti il 6 dicembre 1916, mentre venivano trasportati sulla nave SS Mount Temple verso il Regno Unito durante la Prima Guerra Mondiale. Gli esemplari erano stati inviati ad Arthur Smith Woodward, un paleontologo del British Museum of Natural History in Inghilterra, quando la nave che li trasportava fu affondata dal mercantile tedesco SMS Möwe nel bel mezzo dell'oceano Atlantico.[24]

Sin dalla sua descrizione ufficiale, furono descritte fino a sette specie del genere Corythosaurus, tra cui C. casuarius, C. bicristatus (Parks 1935), C. brevicristatus (Parks 1935), C. excavatus (Gilmore 1923), C. frontalis (Parks 1935) e C. intermedius (Parchi 1923). Nel 1975 Peter Dodson studiò le differenze tra i crani e le creste di diverse specie di dinosauri lambeosaurini scoprendo che le differenze di dimensioni e forma potrebbero essere effettivamente correlate al sesso e all’età dell’animale. Attualmente solo una specie è riconosciuta con certezza, la specie tipo C. casuarius,[25] sebbene C. intermedius sia stato riconosciuto come valido in alcuni studi. Quest'ultimo si basa sull'esemplare ROM 776, un cranio ritrovato da Levi Sternberg nel 1920, nominato da William Parks nel 1923. Originariamente l'esemplare venne nominato Stephanosaurus intermedius all'inizio di quell'anno.[26] Il nome specifico di C. intermedius deriva dalla sua apparente posizione intermedia secondo Parks.[27][28][29] C. intermedius visse nel Campaniano in un periodo leggermente successivo rispetto a C. casuarius e le due specie non sono identiche, il che ne ha supportato la separazione in uno studio del 2009.[30] La specie non valida, C. excavatus (esemplare UALVP 13), si basava solo su un cranio ritrovato nel 1920 e non sarebbe stata riunita al resto dei suoi resti fino al 2012.[31]

Paleobiologia

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I confronti tra gli anelli sclerali di Corythosaurus e quelli dei rettili moderni suggeriscono che Corythosaurus potrebbe essere stato catemerale, il che significa che era più attivo durante il giorno a brevi intervalli.[12] Anche il senso dell'udito negli hadrosauridi, in particolare in Lophorhothon, sembra essere notevolmente sviluppato grazie ad una lagena allungata.[32] La presenza di una staffa sottile (un osso dell'orecchio che è simile a un bastoncino nei rettili), combinata con un grande timpano, implica l'esistenza di un orecchio medio sensibile.[12] È possibile che le orecchie degli hadrosauridi fossero abbastanza sensibili da rilevare la stessa quantità di suoni di un moderno coccodrillo.[32]

Funzione della cresta

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Ricostruzione obsoleta del 1916, che mostra C. casuarius come un animale semi-acquatico

La struttura interna della cresta di Corythosaurus era piuttosto complessa, rendendo possibile un richiamo che potrebbe essere utilizzato come avvertimento o per attirare una compagna. I passaggi nasali di Corythosaurus, così come quelli di Hypacrosaurus e Lambeosaurus, sono a forma di S, mentre Parasaurolophus possedeva solo tubi a forma di U.[32] Qualsiasi vocalizzazione viaggiasse attraverso queste elaborate camere veniva probabilmente amplificata esponenzialmente.[1][6] Gli scienziati ipotizzano che Corythosaurus potesse emettere versi forti e acuti "come uno strumento a fiato o in ottone"[6], come un trombone.[33] I suoni emessi potrebbero essere stati utili per allertare altri Corythosaurus della presenza di cibo o di una potenziale minaccia da parte di un predatore.[6] I passaggi nasali emettono suoni a bassa frequenza quando l'animale espirava. Le singole creste produrrebbero suoni diversi, quindi è probabile che ogni specie di lambeosaurino avesse un suono unico.[33] Tuttavia, anche se la gamma dei diversi passaggi nasali dei lambeosaurini variasse notevolmente, probabilmente tutti emettevano suoni molto gravi. Ciò potrebbe essere dovuto al fatto che i suoni bassi (sotto i 400 Hz) percorrono una determinata distanza in qualsiasi ambiente, mentre i suoni più alti (sopra i 400 Hz) hanno una diffusione maggiore nella distanza percorsa.[32]

Quando furono descritti per la prima volta, si pensava che gli hadrosauri crestati fossero acquatici[33], un'ipotesi basata sull'errata identificazione dei tessuti molli presenti sugli arti di questi animali, originariamente identificati come palmature, sebbene oggi sappiamo che in realtà rappresentassero dei cuscinetti carnosi per la vita terrestre.[1][11] In questa teoria, le bizzarre creste di questi dinosauri sarebbero state usate per immagazzinare l'aria o come snorkel mentre l'animale era sommerso. Tuttavia, è stato dimostrato che nessuna di queste creste avesse fori all'estremità, e la pressione dell'acqua anche a soli 3 metri sarebbe troppo grande perché i polmoni potessero gonfiarsi.[33]

Crescita

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Esemplare ROM 759, un cranio giovanile, originariamente assegnato ad una specie separata, Tetragonosaurus erectofrons

Corythosaurus casuarius è uno dei pochi lambeosaurini, insieme a Lambeosaurus lambei, Hypacrosaurus stebingeri e H. altispinus, a cui sono stati assegnati, con un certo grado di certezza, esemplari rappresentanti individui giovani. Gli individui giovani sono più difficili da assegnare a determinate specie perché, in giovane età, mancano delle caratteristiche creste degli esemplari adulti. Man mano che invecchiano, le creste tendono a crescere e diventare più prominenti. Nella formazione Dinosaur Park sono stati rinvenuti oltre cinquanta esemplari articolati provenienti da diversi generi. Tra questi, i giovani sono difficili da identificare a livello di specie. Originariamente i paleontologi utilizzarono le differenze di dimensioni e la forma delle creste per differenziare i taxa, il che portò al riconoscimento di quattro generi e tredici specie riconosciute dalla formazione. Gli esemplari più piccoli furono identificati come Tetragonosaurus, ora visto come un sinonimo di Procheneosaurus, mentre gli scheletri più grandi furono assegnati a Corythosaurus o Lambeosaurus. Un adulto è stato addirittura identificato come Parasaurolophus.[34] I piccoli lambeosaurini della formazione Horseshoe Canyon furono riferiti a Cheneosaurus.[34]

Ontogenesi del cranio di Parasaurolophus sp., Corythosaurus casuarius e Casuarius sp. Le stelle rappresentano l'età in cui inizia lo sviluppo della cresta

I giovani Corythosaurus iniziavano a sviluppare la loro cresta quando raggiungevano circa la metà delle dimensioni degli adulti, mentre i giovani di Parasaurolophus sviluppavano la loro peculiare cresta tubiforme quando raggiungevano solo il 25% della lunghezza degli adulti. I giovani Corythosaurus, insieme agli adulti, presentavano una fontanella premascellare-nasale, ed il loro cranio era simile a quello di Lambeosaurus e Hypacrosaurus, ma dissimili da quello di Parasaurolophus, in quanto le suture del cranio sono sinuose, e non lisce e diritte. Questa caratteristica aiuta a differenziare i Parasaurolophini dai Lambeosaurini. In generale, le creste dei giovani lambeosaurini come Corythosaurus, Lambeosaurus, Hypacrosaurus stebingeri, dei parasaurolofini come Parasaurolophus, e di lambeosaurini primitivi come Kazaklambia sono abbastanza simili, sebbene altre caratteristiche possano essere utilizzate per distinguerli.[35]

Il successivo lavoro di Dodson (1975) sulla diversità degli hadrosauri dell'Alberta ha rivelato che molti dei generi eretti sulla base di dimensioni e forma della cresta rappresentavano in realtà forme giovanili di taxon già noti, diminuendo notevolmente il numero di taxon presenti nella formazione.[25][34] Il suo studio rivelò che Tetragonosaurus era rappresentato da esemplari giovani di Corythosaurus o Lambeosaurus. La specie T. erectofrons, in particolare, venne assegnata a Corythosaurus sulla base in gran parte di informazioni biometriche. L'unico esemplare non tipico di Tetragonosaurus, assegnato a T. erectofrons, si scoprì successivamente essere riferibile ad Hypacrosaurus, sebbene l'olotipo della specie risultasse ancora assegnabile a Corythosaurus.[34]

Dieta

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Corythosaurus era un dinosauro ornitopode, pertanto un erbivoro. Benson et al. (2012) notarono che il becco di Corythosaurus era poco profondo e delicato, concludendo che doveva essere usato per nutrirsi di vegetazione soffice. Basandosi sul clima del Cretaceo superiore, hanno ipotizzato che Corythosaurus si nutrisse in modo selettivo, mangiando solo i frutti più succosi e le foglie più giovani.[1] Un esemplare di Corythosaurus è stato ritrovato con il suo ultimo pasto conservatosi nella cavità toracica. All'interno della cavità sono stati ritrovati resti di aghi di conifere, semi, ramoscelli e frutti, il che suggerisce che Corythosaurus fosse un brucatore.[21]

Paleoecologia

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Scheletro di C. casuarius, dal Parco provinciale dei Dinosauri

I fossili di Corythosaurus sono stati ritrovati all'interno della Formazione Oldman superiore e della Formazione Dinosaur Park inferiore del Canada.[36] La Formazione Oldman risale al Campaniano, circa 77,5 a 76,5 milioni di anni fa,[30] mentre la Formazione Dinosaur Park risale a circa 76,6 a 74,8 milioni di anni fa.[30][37] Le due specie del genere Corythosaurus vissero entrambe nella formazione Dinosaur Park, con C. casuarius che visse dai 76,6 a 75,9 milioni di anni fa, mentre C. intermedius è più recente essendo vissuto circa 75,8-75,7 milioni di anni fa. Nella Formazione Oldman, C. casuarius, rappresenta l'unica specie di Corythosaurus di questi depositi, e visse tra i 77 e i 76,5 milioni di anni fa.[30] L'esemplare olotipico era chiaramente una carcassa arenatasi su una spiaggia, poiché tutt'intorno ad essa erano conservate conchiglie di Unio, ossa consumate dall'acqua e una tartaruga baenide.[38] Corythosaurus, probabilmente, abitava le aree boschive, vagando occasionalmente in aree paludose.[1]

Alcuni erbivori della Formazione Oldman, Corythosaurus sullo sfondo

La sezione superiore della Formazione Oldman è conosciuta per una fauna piuttosto limitata e Corythosaurus casuarius, così come C. intermedius, sono tra i pochi taxa conosciuti da questa sezione. Altri taxon conosciuti da questa sezione includono i teropodi Daspletosaurus e Saurornitholestes, gli hadrosauridi Brachylophosaurus, Gryposaurus e Parasaurolophus, l'ankylosauride Scolosaurus e i ceratopsi Coronosaurus e Chasmosaurus. Sono noti anche altri generi, ma non persistono nella parte superiore della formazione, non essendo quindi contemporanei di Corythosaurus.[30]

La specie Corythosaurus casuarius è diffusa in tutta l'unità inferiore della Formazione Dinosaur Park.[39] In essa si scoprì che Corythosaurus era strettamente associato al ceratopside Centrosaurus apertus. La loro associazione è stata ritrovata nelle formazioni del Dinosaur Park, Judith River e Mesaverde, così come nel bacino del Wind River e nell'area della contea di Wheatland.[40] In quest'area, Corythosaurus viveva accanto a numerosi altri erbivori giganti, come gli hadrosauridi Gryposaurus e Parasaurolophus, i ceratopsidi Centrosaurus e Chasmosaurus, e gli ankylosauridi Scolosaurus, Edmontonia[30] e Dyoplosaurus[30] nei primi stadi della formazione, Dyoplosaurus, Panoplosaurus[30] ed Euoplocephalus negli stadi medi, ed Euoplocephalus negli stadi superiori della formazione. Gli studi sull'anatomia e sulla meccanica della mascella di questi dinosauri suggeriscono che probabilmente occupavano tutti nicchie ecologiche leggermente diverse per evitare la competizione diretta per il cibo in un eco-spazio così affollato.[39] Gli unici grandi predatori conosciuti dagli stessi livelli della formazione di Corythosaurus sono i tyrannosauridi Gorgosaurus e una specie senza nome di Daspletosaurus.[30]

Thomas M. Lehman ha osservato che Corythosaurus non è mai stato scoperto al di fuori dell'Alberta meridionale, sebbene sia uno dei dinosauri giudiziani più abbondanti della regione.[40] I grandi erbivori come gli hadrosauri che vissero in Nord America durante il Cretaceo superiore avevano "aree geografiche straordinariamente piccole" nonostante le loro grandi dimensioni corporee e l'elevata mobilità.[40] Questa distribuzione limitata contrasta fortemente con le faune dei mammiferi odierne, i cui grandi areali "tipicamente ... si estendono su gran parte di un continente".[40]

Nella cultura di massa

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Lo stesso argomento in dettaglio: Dinosauri nella cultura di massa § Corythosaurus.
Un francobollo azero del 1994 raffigurante un Albertosaurus che attacca un Corythosaurus

Grazie alla sua cresta dalla forma stretta e a cupola, Corythosaurus è diventato un dinosauro molto riconoscibile presso il pubblico diventando quindi abbastanza famoso, è diventato anche famoso soprattutto per le somiglianze con Parasaurolophus, il più famoso membro della famiglia Hadrosauridae, venendo quindi molte volte rappresentato accanto a quest’ultimo.

Corythosaurus appare nella seconda puntata del documentario diretto da Piero Angela Il pianeta dei dinosauri uscito nel 1993 qualche mese dopo l’uscita nelle sale cinematografiche di Jurassic Park (1993).

Nel franchise di Jurassic Park, Corythosaurus, così come Spinosaurus, Ankylosaurus e Ceratosaurus, è una delle specie create illegalmente su Isla Sorna (il Sito B), e compare nel film Jurassic Park III (2001) dove si vede un branco di questo animale mentre bruca insieme a un branco di Parasaurolophus per poi venire spaventati da un branco di Velociraptor, durante la fuga, i protagonisti del film tra cui Alan Grant, si trovano in mezzo a questo branco in pericolo di vita. L'animale appare con questo aspetto nei videogiochi del franchise Jurassic Park: Operation Genesis (2003), Jurassic World Evolution (2018) ed il suo sequel (2021).

Note

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