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Anthemideae: differenze tra le versioni

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'''Anthemideae''' <small>[[Alexandre Henri Gabriel de Cassini|Cassini]], 1819</small> è una [[Tribù (tassonomia)|tribù]] di piante [[spermatofite]] [[dicotiledoni]] appartenenti alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Asteraceae]] ([[sottofamiglia]] [[Asteroideae]]).
''' Anthemideae''' <small> [[Alexandre Henri Gabriel de Cassini|Cassini]], [[1819]]</small> è una [[Tribù (tassonomia)|tribù]] di [[Plantae|piante]] [[angiosperme]] [[dicotiledoni]] della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Asteraceae]] (sottofamiglia [[Asteroideae]]).<ref name=APGIV>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=The Angiosperm Phylogeny Group|titolo= An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV|rivista= Botanical Journal of the Linnean Society |anno=2016 |volume= 181 |numero= 1 |pp= 1–20 |url=https://doi.org/10.1111/boj.12385}}</ref><ref>{{cita|Susanna ''et al.'' 2020}}</ref>


==Etimologia==
==Etimologia==
Il nome di questo gruppo deriva da un suo [[Genere (tassonomia)|genere]] ''[[Anthemis]]'' <small> L., 1753</small>, la cui [[etimologia]] deriva dalla parola [[lingua greca antica|greca]] ''Anthemon'' (= fiore, abbondante fioritura) poi trasformato in ''anthemis'' (= piccolo fiore) e fa riferimento all'[[infiorescenza]] di queste piante<ref>{{cita web|url=http://www.calflora.net/botanicalnames/pageAN-AZ.html|titolo=Botanical names|accesso=5 aprile 2011}}</ref><ref name=Motta>{{cita|Motta 1960|p. 142}}.</ref>. Questo nome era già usato dai greci antichi per indicare una delle tante specie di camomilla.
Il nome di questa tribù deriva da un suo [[genere tipo]] ''[[Anthemis]]'' <small> L., 1753</small>, la cui [[etimologia]] deriva dalla parola [[lingua greca antica|greca]] ''”Anthemon”'' (= fiore, abbondante fioritura) poi trasformato in “anthemis” (= piccolo fiore) e fa riferimento all'[[infiorescenza]] di queste piante<ref>{{cita web|url=http://www.calflora.net/botanicalnames/pageAN-AZ.html|titolo=Botanical names|accesso=5 aprile 2011}}</ref><ref name=Motta>{{cita|Motta 1960|pag. 142}}.</ref>. Questo nome era già usato dai greci antichi per indicare una delle tante specie di camomilla.
<br />

ll [[nome scientifico]] ed è stato definito dal botanico e naturalista francese [[Alexandre Henri Gabriel de Cassini]] (1781 – 1832) nella pubblicazione ''Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 1819'' del 1819.<ref>{{cita web|url=http://compositae.landcareresearch.co.nz/default.aspx?Page=NameDetails&TabNum=0&NameId=9499896d-f60a-4fe4-b1c4-893c4436d981|titolo=Global Compositae Checklist|accesso=7 giugno 2014|urlmorto=sì}}</ref><ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/idPublicationSearch.do?id=8081-2|titolo=The International Plant Names Index|accesso=6-marzo-2014}}</ref>
ll [[nome scientifico]] ed è stato definito dal botanico e naturalista francese [[Alexandre Henri Gabriel de Cassini]] (1781 – 1832) nella pubblicazione ''"Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 1819"'' del 1819.<ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/idPublicationSearch.do?id=8081-2|titolo=The International Plant Names Index|accesso=6-marzo-2014}}</ref>


==Descrizione==
==Descrizione==
[[File: Cotula_coronopifolia_7793.JPG|upright=0.7|thumb|Il portamento<br>''[[Cotula coronopifolia]]'']]
*Habitus: l'[[habitus (botanica)|habitus]] delle specie di questa tribù è [[Erba|erbe]] annuali o perenni, ma anche [[Arbusto|arbusti]] e cespugli; l'indumento è formato da peli (a volte ghiandolari, a volte stellati – sottotribù [[Athanasiinae]] e [[Santolininae]]) oppure le piante possono essere [[Glossario botanico#G|glabre]]; molte specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.<ref name=KJ>{{cita|Kadereit & Jeffrey 2007|p. 342}}.</ref><ref name=FS>{{cita|Funk & Susanna 2009|p. 452}}.</ref>
[[File: Artemisia_abrotanum0.jpg|upright=0.7|thumb|Le foglie<br>''[[Artemisia abrotanum]]'']]
*Foglie: le [[foglie]] sono di due tipi: [[Glossario botanico#B|basali]] e [[Glossario botanico#C|cauline]]; la lamina può essere intera (raramente) o lobata di tipo 1-3-[[Glossario botanico#P|pennatosetta]] (fino a 4-pennatosetta nei generi della sottotribù [[Handeliinae]]); i margini sono variamente dentati, crenati o seghettati, ma anche continui; in alcune specie la forma è vermiforme (sottotribù [[Santolininae]]) o la consistenza è succulenta (genere ''[[Ursinia]]''); le foglie sono [[Picciolo|picciolate]], ma possono essere anche [[Sessilità|sessili]];
[[File: Atlas_roslin_pl_Rumianek_bezpromieniowy_9296_7385.jpg |upright=0.7|thumb|Infiorescenza<br>''[[Matricaria discoidea]]'']]
**foglie basali: quelle basali formano delle rosette basali (sottotribù [[Matricariinae]]);
[[File: Leucanthemum-vulgare01.jpg|upright=0.7|thumb|I fiori<br>''[[Leucanthemum vulgare]]'']]
**foglie cauline: in genere le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno (oppure, ma raramente, in modo opposto).
*Infiorescenza: le [[Infiorescenza|infiorescenze]] sono formate da [[Fiore delle Asteraceae|capolini]] o solitari o raccolti in modo [[corimbo]]so; in alcuni casi le infiorescenze sono [[Glossario botanico#R|racemose]] (sottotribù [[Artemisiinae]]) e raramente in forma di glomeruli.
**Capolino: la struttura dei capolini è quella tipica delle [[Asteraceae]]: un [[Peduncolo (botanica)|peduncolo]] sorregge un [[Fiore delle Asteraceae|involucro]] composto da diverse [[Glossario botanico#S|squame]] che fanno da protezione al [[Fiore delle Asteraceae|ricettacolo]] sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni raggianti [[Fiore delle Asteraceae|ligulati]] disposti su una serie sola e quelli interni del disco [[Fiore delle Asteraceae|tubulosi]]; a volte i fiori del raggio sono assenti.
**Involucro: l'[[Fiore delle Asteraceae|involucro]] può essere emisferico oppure ob-conico formato da diverse [[Glossario botanico#S|squame]] disposte su più serie (da 1 a 7); le squame (o [[Brattea|brattee]]) in genere sono scariose all'apice.
**Ricettacolo: il [[Fiore delle Asteraceae|ricettacolo]] normalmente è provvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori (genere ''[[Anthemis]]'' e altri), ma in altri generi ne è sprovvisto (generi ''[[Matricaria]]'', ''[[Leucanthemopsis]]'' e altri)<ref>{{cita|Pignatti 1982|vol. 3, p. 6}}.</ref>; all'esterno può essere densamente irsuto;
*Fiore: i fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: [[Glossario botanico#C|calice]] – [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e [[Glossario botanico#P|pentameri]] (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono femminili o sterili quelli periferici, mentre quelli del disco sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]]. La forma è [[Glossario botanico#Z|zigomorfa]] per quelli ligulati e [[Glossario botanico#A|actinomorfa]] per quelli tubulosi.
**Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:
::: '''* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio'''<ref>{{cita web|url=http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Index.html|titolo=Tavole di Botanica sistematica|accesso=20 dicembre 2010|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110514052149/http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Index.html|urlmorto=sì}}</ref>
:*Calice: i [[sepalo|sepali]] del [[Fiore delle angiosperme|calice]] sono ridotti ad una coroncina di squame.
:*Corolla: le [[Corolla|corolle]] normalmente terminano con 5 lobi ; con 4 lobi in alcuni generi della sottotribù [[Anthemidinae]], o anche meno (2 – 3) nella sottotribù [[Artemisiinae]]; raramente di più (6 lobi in ''[[Lepidolopsis]]'', sottotribù [[Handeliinae]]); la parte basale di fiori tubulosi è rigonfia in alcune specie (genere ''[[Oncosiphon]]'' sottotribù [[Pentziinae]]).
:*Androceo: gli [[stami]] sono 5 con dei filamenti liberi; le [[antere]] invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo [[Glossario botanico#S|stilo]]<ref name=Pignatti>{{cita|Pignatti 1982|vol. 3, p. 1}}.</ref> e possono essere sia di tipo [[Glossario botanico#B|basifissa]] (come nei generi ''[[Tanacetum]]'' e ''[[Tripleurospermum]]'' della sottotribù [[Anthemidinae]]) che [[Glossario botanico#M|mediofissa]] (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).<ref>{{cita|Musmarra 1996}}.</ref> Questa caratteristica ha valore [[Tassonomia|tassonomico]] in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. La base delle antere può essere ottusa (arrotondata) o appuntita.
:*Gineceo: lo [[Glossario botanico#S|stilo]] in genere è filiforme. Gli [[Glossario botanico#S|stigmi]] dello stilo sono due divergenti con apici troncati. L'[[Ovario (botanica)|ovario]] è [[Glossario botanico#I|infero]] [[Glossario botanico#L|uniloculare]] formato da 2 [[Carpello (botanica)|carpelli]].<ref name=Pignatti/> Le linee stigmatiche sono marginali.<ref name=Judd>{{cita|Judd 2007|p. 522}}.</ref>


'''Portamento'''. L'[[habitus (botanica)|habitus]] delle specie di questa tribù è [[Erba|erbaceo]] annuale o perenne, ma anche [[Arbusto|arbustivo]] e cespuglioso; l'indumento è formato da peli (a volte ghiandolari, a volte stellati – sottotribù [[Athanasiinae]] e [[Santolininae]]) oppure le superfici possono essere [[Glossario botanico#G|glabre]]. Alcune specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.<ref name=Pignatti>{{cita|Pignatti 1982|vol.3 pag.1}}</ref><ref name=STRA>{{cita|Strasburger 2007|pag. 860}}</ref><ref name=Judd>{{cita|Judd 2007|pag.517}}</ref><ref name=FS>{{cita|Funk & Susanna 2009|p. 631}}.</ref><ref name=KJ>{{cita|Kadereit & Jeffrey 2007|p. 342}}.</ref>
*Frutto: i [[Frutto|frutti]] sono degli [[Achenio|acheni]] con pappo.
**Achenio: la forma degli acheni è cilindrica (a volte sono compressi) privi di coste o con diverse coste (fino a 18); nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari; in alcuni generi il frutto è [[Polimorfismo (biologia)|polimorfo]] (sottotribù [[Cotulinae]]) oppure è presente un certo dimorfismo tra gli acheni dei fiori [[Fiore delle Asteraceae|ligulati]] e quelli [[Fiore delle Asteraceae|tubulosi]] (come nei generi della sottotribù [[Glebionidinae]]);
**Pappo: normalmente il [[Pappo (botanica)|pappo]] è composto da squame o setole; in altri casi si può avere un corto orlo di squame laciniate oppure è assente del tutto.<ref>{{cita|Oberprieler 2009|pp. 637-648}}.</ref>


'''Fusto'''. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
==Distribuzione e habitat==
Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti ma prediligono le zone temperate. Le maggiori concentrazioni si hanno in [[Asia centrale]], nella regione del [[Mediterraneo]] e in [[Sudafrica]]. Nella tabella seguente è indicata la distribuzione dei generi delle varie sottotribù:<ref name="ReferenceA">{{cita|Oberprieler 2009|pp. 638-641}}.</ref>
{| class="wikitable sortable"
! Sottotribù||Distribuzione
|-
||[[Anthemidinae]]||[[Europa]], [[Asia]] sud-occidentale, [[Africa del nord]] e [[Africa orientale]] e [[Nord America]]
|-
||[[Artemisiinae]]||[[Eurasia]], [[Nord America]] e [[Sud America]] e alcune isole del [[Pacifico]]
|-
||[[Athanasiinae]]||[[Africa del sud]]
|-
||[[Cotulinae]]||Africa del sud e Sud America
|-
||[[Glebionidinae]]||[[Macaronesia]], [[Mediterraneo]] e Africa del nord-ovest
|-
||[[Handeliinae]]||Asia centrale (Mongolia e Cina), ma anche Iran, Afghanistan e Pakistan
|-
||[[Leucantheminae]]||Macaronesia, Mediterraneo, Africa del nord ed Europa
|-
||[[Leucanthemopsidinae]]||[[Spagna]] e Africa nord-occidentale
|-
||[[Matricariinae]]||Eurasia, Nord America e Africa del nord
|-
||[[Osmitopsidinae]]||Africa del sud
|-
||[[Pentziinae]]||Africa del sud
|-
||[[Phymasperminae]]||Africa del sud
|-
||[[Santolininae]]||Africa del nord ed Europa del sud
|-
||[[Ursiniinae]]||Africa del sud e orientale
|-
|}


'''Foglie'''. Le [[foglie]] sono di due tipi: [[Glossario botanico#B|basali]] e [[Glossario botanico#C|cauline]]; la lamina può essere intera (raramente) o lobata di tipo 1-3-[[Glossario botanico#P|pennatosetta]] (fino a 4-pennatosetta nei generi della sottotribù [[Handeliinae]]); i margini sono variamente dentati, crenati o seghettati, ma anche continui; in alcune specie la forma è vermiforme (sottotribù [[Santolininae]]) o la consistenza è succulenta (genere ''[[Ursinia]]''); le foglie sono [[Picciolo|picciolate]], ma possono essere anche [[Sessilità|sessili]];
==Tassonomia==
* foglie basali: quelle basali formano delle rosette basali (sottotribù [[Matricariinae]]);
La [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di appartenenza di questo gruppo ([[Asteraceae]] o [[Compositae]], ''[[nomen conservandum]]'') è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre {{formatnum:23000}} [[specie]] distribuite su {{formatnum:1535}} [[Genere (tassonomia)|generi]]<ref>{{cita|Judd 2007|p. 520}}.</ref> ({{formatnum:22750}} specie e {{formatnum:1530}} generi secondo altre fonti<ref>{{cita|Strasburger 2007|p. 858}}.</ref>). La sottofamiglia [[Asteroideae]] è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Anthemideae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Anthemideae a sua volta è suddivisa in 14 [[sottotribù]].
* foglie cauline: in genere le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno (oppure, ma raramente, in modo opposto oppure fascicolate).


'''Infiorescenza'''. Le [[Glossario botanico#S|sinflorescenze]] sono formate da [[Fiore delle Asteraceae|capolini]] o solitari o raccolti in modo [[corimbo]]so; in alcuni casi le sinflorescenze sono [[Glossario botanico#R|racemose]] (sottotribù [[Artemisiinae]]) o raramente in forma di glomeruli. Le [[Infiorescenza|infiorescenze]] vere e proprie sono composte da un [[Fiore delle Asteraceae|capolino]] terminale peduncolato di tipo [[Glossario botanico#R|radiato]], [[Glossario botanico#D|disciforme]] o [[Glossario botanico#D|discoide]], normalmente con fiori [[Glossario botanico#E|eterogami]] (raramente omogami). I capolini sono formati da un [[Fiore delle Asteraceae|involucro]], con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse [[Glossario botanico#B|brattee]], al cui interno un [[Fiore delle Asteraceae|ricettacolo]] fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose all'apice), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 1 a 7). Il ricettacolo, piatto, normalmente è provvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori (genere ''[[Anthemis]]'' e altri), ma in altri generi ne è sprovvisto (generi ''[[Matricaria]]'', ''[[Leucanthemopsis]]'' e altri); all'esterno può essere densamente irsuto.
La prima descrizione di questo gruppo si è avuta per opera del botanico e naturalista francese [[Alexandre Henri Gabriel de Cassini]] (1781 – 1832) nel 1819. In seguito, data l'enorme quantità di specie, il gruppo venne suddiviso in due [[sottotribù]]:
:*Chrysantheminae <small>Less.</small>: [[Fiore delle Asteraceae|ricettacolo]] privo di pagliette;
:*Anthemidinae <small>Dumort.</small>: ricettacolo provvisto di pagliette avvolgenti i fiori.
Questa suddivisione in seguito si è dimostrata non del tutto valida, ma sostanzialmente è rimasta in atto fino in tempi relativamente recenti. Solo nel 1993 si è tentato un riesame del gruppo in termini [[Filogenesi|filogenetici]] portando la primitiva doppia suddivisione a 12 sottotribù. Ulteriori analisi filogenetiche (sia [[Filogenesi molecolare|molecolari]] che [[Morfologia (biologia)|morfologiche]], anatomiche, [[Citologia|citologiche]] e [[Embriologia vegetale|embriologiche]]) hanno portato all'attuale assetto della tribù comprendente 14 [[sottotribù]], circa 100 [[Genere (tassonomia)|generi]] e circa {{formatnum:1800}} [[specie]].<ref name="ReferenceA"/>


'''Fiori'''. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 [[Glossario botanico#V|verticilli]]: [[Glossario botanico#C|calice]] – [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e pentameri ([[Glossario botanico#C|calice]] e [[corolla]] formati da 5 elementi). Si distinguono in:
Le varie sottotribù sono organizzate in quattro aree geografiche con alcuni generi di collocazione ancora [[Incertae sedis|incerta]]:
:* fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è [[Glossario botanico#L|ligulata]] ([[Glossario botanico#Z|zigomorfa]]); a volte possono mancare o essere sterili;
:*(1) Emisfero meridionale: [[Osmitopsidinae]], [[Cotulinae]], [[Ursiniinae]], [[Athanasiinae]] e [[Phymasperminae]];
:* fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente [[Glossario botanico#T|tubulose]] ([[Glossario botanico#A|attinomorfe]]); sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] (o funzionalmente maschili).
::genere non assegnato:
:::''[[Inulanthera]]'' <small>Källersjö</small> (10 spp.) - Distribuzione: Sudafrica, Swaziland, Lesotho, Angola, Zimbabwe e Madagascar
:*(2) Asia-Africa del sud: [[Pentziinae]], [[Handeliinae]] e [[Artemisiinae]];
::generi non assegnati:
:::''[[Ajaniopsis]]'' <small>C. Shih</small> (1 sp.) - Distribuzione: Cina e Tibet
:::''[[Cancrinia]]'' <small>Kar. & Kir.</small> (4 spp.) - Distribuzione: Asia Centrale, Mongolia e Cina
:::''[[Cancriniella]]'' <small>Tzvelev</small> (1 sp.) - Distribuzione: Asia Centrale
:::''[[Hulteniella]]'' <small>Tzvelev</small> (1 sp.) - Distribuzione: Eurasia Artica, America del Nord Artica
:::''[[Lepidolopha]]'' <small>C. Winkl.</small> (9 spp.) - Distribuzione: Asia Centrale
:::''[[Opisthopappus]]'' <small>C. Shih</small> (2 spp.) - Distribuzione: Cina
:::''[[Polychrysum]]'' <small>(Tzvelev) Kovalevsk.</small> (1 sp.) - Distribuzione: Afghanistan e Asia Centrale
:::''[[Tridactylina]]'' <small>(DC.) Sch.Bip.</small> (1 sp) - Distribuzione: Siberia dell'Est
:::''[[Ugamia]]'' <small>Pavlov</small> (1 sp) - Distribuzione: Asia Centrale
:*(3) Eurasia: [[Matricariinae]], [[Anthemidinae]] e [[Leucanthemopsidinae]];
::generi non assegnati:
:::''[[Brocchia]]'' <small>Vis.</small> (1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord, Asia del Sud-Ovest
:::''[[Phalacrocarpum]]'' <small>(DC.) Willk.</small> (2 spp.) - Distribuzione: Europa del Sud-Ovest
:*(4) Mediterraneo: [[Leucantheminae]], [[Santolininae]] e [[Glebionidinae]];
::generi non assegnati:
:::''[[Aaronsohnia]]'' <small>Warb. & Eig</small> (2 spp) - Distribuzione: Africa del Nord, Asia del Sud-Ovest
:::''[[Daveaua]]'' <small>Willk. ex Mariz</small> (1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord-Ovest, Europa del Sud-Ovest
:::''[[Endopappus]]'' <small>Sch.Bip.</small> (1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord
:::''[[Heteromera]]'' <small>Pomel</small> (2 spp.) - Distribuzione: Africa del Nord
:::''[[Lepidophorum]]'' <small>Neck. ex DC.</small> (1 sp.) - Distribuzione: Europa del Sud-Ovest
:::''[[Lonas]]'' <small>Adans.</small> (1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord, Europa del Sud
:::''[[Nivellea]]'' <small>B.H. Wilcox & al.</small> (1 sp.) - Distribuzione: Marocco
:::''[[Otospermum]]'' <small>Willk.</small> (1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord, Europa del Sud-Ovest
I generi [[incertae sedis]] sono 20 per un totale di 44 specie.


* [[Formula fiorale]]:
Le principali [[Sinapomorfia|sinapomorfie]] per questa tribù sono:<ref name=Judd/>
::: */x '''K''' <math>\infty</math>, ['''C''' (5), '''A''' (5)], '''G''' 2 (infero), achenio <ref>{{cita libro|autore=Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |isbn=978-88-299-1824-9|p=520}}</ref>
:*la lamina delle foglie di tipo [[Glossario botanico#P|pennatosetta]];
:*le [[Brattea|brattee]] [[Fiore delle Asteraceae|involucrali]] con margini scariosi;
:*le cellule epidermiche dei [[Fiore delle Asteraceae|fiori del raggio]] sono papillose;
:*il [[pappo (botanica)|pappo]] è ridotto o di tipo squamoso;
:*le ramificazioni dello [[Stilo (botanica)|stilo]] sono troncate.
===Filogenesi===
[[File:Anthemideae - Cladogramma della tribù.JPG|upright=2.3|thumb|Cladogramma della tribù]]
Il [[cladogramma]] a lato tratto dallo studio citato e semplificato conferma la suddivisione in 4 aree geografiche con alcune eccezioni (sovrapposizione geografica delle sottotribù [[Leucantheminae]] e [[Leucanthemopsidinae]]). Nel complesso viene confermata la [[monofilia]] delle Anthemideae con l'inclusione dei genere ''[[Cotula]]'' e ''[[Ursinia]]'' (rispettivamente sottotribù [[Cotulinae]] e [[Ursiniinae]]). Viene evidenziata la posizione isolata della sottotribù [[Osmitopsidinae]] ossia del genere ''[[Osmitopsis]]'' che quindi risulta [[Cladistica|“gruppo fratello”]] del resto del gruppo. Vengono evidenziate inoltre alcune [[Parafilia (filogenesi)|parafilie]] ([[Pentziinae]]-[[Artemisiinae]] e [[Athanasiinae]]-[[Phymasperminae]]). Probabilmente dovute a fenomeni passati di [[Ibrido|ibridazione]] viste anche le comuni aree di distribuzione. Un [[clade]] ben sostenuto (= una forte monofilia) si ha nei due gruppi Eurasiatici-Mediterranei ([[Matricariinae]], [[Anthemidinae]], [[Leucanthemopsidinae]], [[Leucantheminae]], [[Santolininae]] e [[Glebionidinae]]).<ref>{{cita|Oberprieler 2009|pp. 633-637}}.</ref>


* [[Calice (botanica)|Calice]]: i [[sepalo|sepali]] del [[Fiore delle angiosperme|calice]] sono ridotti ad una coroncina di squame.
===Elenco delle sottotribù===
La tribù comprende 14 [[sottotribù]], 102 [[Genere (tassonomia)|generi]] e circa {{formatnum:1761}} [[specie]] (sono compresi anche 20 generi [[incertae sedis]] con 44 specie - vedi paragrafo precedente).<ref name=FS/>
==== Sottotribù Anthemidinae ====
Comprende 6 [[Genere (tassonomia)|generi]] e 410 [[specie]]:
{{div col|cols=3}}
*''[[Anthemis]]'' <small>L., 1753</small> (171 spp.)
*''[[Archanthemis]]'' <small>Lo Presti & Oberpr., 2010</small> (4 spp)<ref>{{cita pubblicazione |url=http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/2010/00000059/00000005/art00010 |autore=Presti, Rosa Maria Lo; Oppolzer, Stephanie; Oberprieler, Christoph |titolo=A molecular phylogeny and a revised classification of the Mediterranean genus Anthemis s.l. (Compositae, Anthemideae) based on three molecular markers and micromorphological characters |rivista=Taxon, Volume 59, Number 5, October 2010, pp. 1441-1456(16) |accesso=13 ottobre 2011 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20171203013848/http://www.ingentaconnect.com/content/iapt/tax/2010/00000059/00000005/art00010 |urlmorto=sì }}</ref>
*''[[Cota (botanica)|Cota]]'' <small>J.Gay, 1845</small> (40 spp.)
*''[[Nananthea]]'' <small>DC., 1838 </small> (1 sp.)
*''[[Tanacetum]]'' <small>L., 1753</small> (154 spp.) (*)
*''[[Tripleurospermum]]'' <small>Sch. Bip., 1844</small> (40 spp.)
{{div col end}}
(*) include ''[[Gonospermum]]'' <small>Less.</small> (4 spp.), ''[[Lugoa]]'' <small>DC.</small> (1 sp.)


* [[Corolla]]:
==== Sottotribù Artemisiinae ====
:* fiori del raggio: la forma della [[corolla]] alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o raramente blu-violetto, rosato o rossastro;
Comprende 13 generi e circa 641 specie:
:* fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi, o con 4 lobi in alcuni generi della sottotribù [[Anthemidinae]], o anche meno (2 – 3) nella sottotribù [[Artemisiinae]]; raramente di più (6 lobi in ''[[Lepidolopsis]]'', sottotribù [[Handeliinae]]); la parte basale di fiori tubulosi è rigonfia in alcune specie (genere ''[[Oncosiphon]]'' sottotribù [[Pentziinae]]); i lobi, [[Glossario botanico#P|patenti]] o eretti, hanno una forma deltata o più o meno [[Glossario botanico#L|lanceolata]]; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro.
{{div col|cols=3}}
*''[[Ajania]]'' <small>Poljakov, 1994</small> (39 spp.)
*''[[Arctanthemum]]'' <small>(Tzvelev) Tzvelev, 1985</small> (3 spp.)
*''[[Artemisia]]'' <small>L., 1753</small> (522 spp.) (*)
*''[[Artemisiella]]'' <small>Ghafoor, 1992</small> (1 sp.)
*''[[Brachanthemum]]'' <small>DC., 1838</small> (10 spp.)
*''[[Chrysanthemum]]'' <small>L., 1753</small> (37 spp.)
*''[[Elachanthemum]]'' <small>Y. Ling & Y.R. Ling, 1978</small> (1 sp.)
*''[[Hippolytia]]'' <small>Poljakov, 1957</small> (19 spp.)
*''[[Kaschgaria]]'' <small>Poljakov, 1957</small> (2 spp.)
*''[[Leucanthemella]]'' <small>Tzvelev, 1961</small> (2 spp.)
*''[[Nipponanthemum]]'' <small>Kitam., 1978</small> (1 sp.)
*''[[Phaeostigma]]'' <small>Muldashev, 1981</small> (3 spp.)
*''[[Stilpnolepis]]'' <small>Krasch., 1946</small> (1 sp.)
{{div col end}}
(*) include: ''Crossostephium'' <small>Less., 1831</small> (1 sp.), ''Filifolium'' <small>Kitam., 1940</small> (1 sp.), ''Mausolea'' <small>Poljakov, 1961</small> (1 sp.), ''Neopallasia'' <small>Poljakov, 1955</small> (3 spp.), ''Picrothamnus'' <small>Nutt., 1841</small> (1 sp.), ''Sphaeromeria'' <small>Nutt., 1841</small> (9 spp.), ''Turaniphytum'' <small>Poljakov, 1961</small> (2 spp.)


* [[Fiore delle angiosperme|Androceo]]: l'[[androceo]] è formato da 5 [[Stame|stami]] (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono [[Glossario botanico#C|connati]] e formano un manicotto circondante lo [[Stilo (botanica)|stilo]]. Le antere possono essere sia di tipo [[Glossario botanico#B|basifissa]] (come nei generi ''[[Tanacetum]]'' e ''[[Tripleurospermum]]'' della sottotribù [[Anthemidinae]]) che [[Glossario botanico#M|medifissa]] (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).<ref>{{cita|Musmarra 1996}}.</ref> Questa caratteristica ha valore [[Tassonomia|tassonomico]] in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto [[Androceo|endoteciale]] (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre [[Tessuto epiteliale|polarizzato]] (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il [[polline]] è sferico con un diametro medio di circa 25 [[micron]]; è [[Polline|tricolporato]] (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
==== Sottotribù Athanasiinae ====
Comprende 6 generi e 86 specie:
{{div col|cols=3}}
*''[[Adenoglossa]]'' <small>B. Nord., 1976</small> (1 sp.)
*''[[Athanasia (botanica)|Athanasia]]'' <small>L., 1763</small> (39 spp.)
*''[[Eriocephalus]]'' <small>L., 1753</small> (32 spp.)
*''[[Hymenolepis]]'' <small>Cass., 1817</small> (7 spp.)
*''[[Lasiospermum]]'' <small>Lag., 1816</small> (4 spp.)
*''[[Leucoptera]]'' <small>B. Nord., 1976</small> (3 spp.)
{{div col end}}


* [[Fiore delle angiosperme|Gineceo]]: l'[[Ovario (botanica)|ovario]] è [[Glossario botanico#I|infero]] [[Glossario botanico#L|uniloculare]] formato da 2 [[Carpello (botanica)|carpelli]]. Lo [[Stilo (botanica)|stilo]] (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due [[Stigma (botanica)|stigmi]] divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
==== Sottotribù Cotulinae ====
Comprende 10 generi e circa 125 specie:
{{div col|cols=3}}
*''[[Adenanthellum]]'' <small>B. Nord., 1979</small> (1 sp.)
*''[[Cotula]]'' <small>L., 1753</small> (55 spp.)
*''[[Hilliardia]]'' <small>B. Nord., 1987</small> (1 sp.)
*''[[Hippia]]'' <small>L., 1771</small> (8 spp.)
*''[[Inezia]]'' <small>E. Phillips, 1932</small> (2 spp.)
*''[[Leptinella]]'' <small>Cass., 1822</small> (33 spp.)
*''[[Lidbeckia]]'' <small>P.J. Bergius, 1767</small> (2 spp.)
*''[[Schistostephium]]'' <small>Less., 1832</small> (12 spp.)
*''[[Soliva (botanica)|Soliva]]'' <small>Ruiz & Pav., 1794</small> (8 spp.)
*''[[Thaminophyllum]]'' <small>Harv., 1865</small> (3 spp.)
{{div col end}}


'''Frutti'''. I [[Frutto|frutti]] sono degli [[Achenio|acheni]] con [[Pappo (botanica)|pappo]] (a volte il pappo può mancare);
==== Sottotribù Glebionidinae ====
* achenio: la forma degli acheni è cilindrica o obovoide (a volte sono compressi) privi di coste o con diverse coste (fino a 18); nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari; in alcuni generi il frutto è [[Polimorfismo (biologia)|polimorfo]] (sottotribù [[Cotulinae]]) oppure è presente un certo dimorfismo tra gli acheni dei fiori [[Fiore delle Asteraceae|ligulati]] e quelli [[Fiore delle Asteraceae|tubulosi]] (come nei generi della sottotribù [[Glebionidinae]]);
Comprende 4 generi e 28 specie:
* pappo: normalmente il [[Pappo (botanica)|pappo]] è composto da squame o setole; in altri casi si può avere un corto orlo di squame laciniate oppure è assente del tutto.
{{div col|cols=3}}
*''[[Argyranthemum]]'' <small>Webb</small> (24 spp.)
*''[[Glebionis]]'' <small>Cass.</small> (2 spp.)
*''[[Heteranthemis]]'' <small>Schott</small> (1 sp.)
*''[[Ismelia]]'' <small>Cass.</small> (1 sp.)
{{div col end}}


== Biologia ==
==== Sottotribù Handeliinae ====
'''Impollinazione''': l'[[impollinazione]] avviene tramite insetti ([[impollinazione entomogama]] tramite farfalle diurne e notturne).<ref name=STRA/><ref name=Judd/><br>
Comprende 10 generi e 64 specie:
'''Riproduzione''': la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).<br>
{{div col|cols=3}}
'''Dispersione''': i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione [[Glossario botanico#M|mirmecoria]]). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: [[Glossario botanico#Z|zoocoria]]. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del [[Glossario botanico#P|pappo]] (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
*''[[Allardia]]'' <small>Decne., 1836</small> (8 spp.)
*''[[Handelia]]'' <small>Heimerl, 1922</small> (1 sp.)
*''[[Lepidolopsis]]'' <small>Poljakov, 1956</small> (1 sp.)
*''[[Microcephala]]'' <small>Pobed., 1961</small> (5 spp.)
*''[[Pseudohandelia]]'' <small>Tzvelev, 1961</small> (1 sp.)
*''[[Richteria]]'' <small>Kar. & Kir., 1842</small> (6 spp.)
*''[[Sclerorhachis]]'' <small>(Rech. f.) Rech. f., 1969</small> (4 spp.)
*''[[Tanacetopsis]]'' <small>(Tzvelev) Kovalevsk., 1962</small> (21 spp.)
*''[[Trichanthemis]]'' <small>Regel & Schmalh., 1877</small> (9 spp.)
*''[[Xylanthemum]]'' <small>Tzvelev, 1961</small> (8 spp.)
{{div col end}}


== Distribuzione e habitat ==
==== Sottotribù Leucantheminae ====
Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti ma prediligono le zone temperate. Le maggiori concentrazioni si hanno in [[Asia centrale]], nella regione del [[Mediterraneo]] e in [[Sudafrica]].
Comprende 8 generi e 71 specie:
{{div col|cols=3}}
*''[[Chlamydophora]]'' <small>Ehrenb. ex Less., 1832</small> (1 sp.)
*''[[Chrysanthoglossum]]'' <small>B.H. Wilcox & al., 1993</small> (2 spp.)
*''[[Coleostephus]]'' <small>Cass., 1826</small> (3 spp.)
*''[[Glossopappus]]'' <small>Kunze, 1846</small> (1 sp.)
*''[[Leucanthemum]]'' <small>Mill., 1754</small> (43 spp.)
*''[[Mauranthemum]]'' <small>Vogt & Oberprieler, 1995</small> (4 spp.)
*''[[Plagius]]'' <small>L´Hèr. ex DC., 1838</small> (3 spp.)
*''[[Rhodanthemum]]'' <small>(Vogt) B.H. Wilcox & al., 1993</small> (14 spp.)
{{div col end}}


==Sistematica==
==== Sottotribù Leucanthemopsidinae ====
La [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di appartenenza di questa voce ([[Asteraceae]] o [[Compositae]], ''[[nomen conservandum]]'') probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 [[specie]] distribuite su 1.535 [[Genere (tassonomia)|generi]]<ref>{{cita|Judd 2007|pag. 520}}.</ref>, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti<ref>{{cita|Strasburger 2007|pag. 858}}.</ref> (una delle [[checklist]] più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)<ref>{{cita web|url=http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:319342-2|titolo=World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW|accesso=18 aprile 2021}}</ref>. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia [[Asteroideae]] è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.<ref name=APGIV/><ref name=FS/><ref name=KJ/>
Comprende 4 generi e 12 specie:
{{div col|cols=3}}
*''[[Castrilanthemum]]'' <small>Vogt & Oberprieler, 1966</small> (1 sp.)
*''[[Hymenostemma]]'' <small>Willk., 1864</small> (1 sp.)
*''[[Leucanthemopsis]]'' <small>(Giroux) Heywood, 1975</small> (9 spp.)
*''[[Prolongoa]]'' <small>Boiss., 1840</small> (1 sp.)
{{div col end}}


La prima descrizione di questo gruppo si è avuta per opera del botanico e naturalista francese [[Alexandre Henri Gabriel de Cassini]] (1781 – 1832) nel 1819. In seguito, data l'enorme quantità di specie, il gruppo venne suddiviso in due [[sottotribù]]:
==== Sottotribù Matricariinae ====
:* Chrysantheminae <small>Less.</small>: [[Fiore delle Asteraceae|ricettacolo]] privo di pagliette;
Comprende 4 generi e 134 specie:
:* Anthemidinae <small>Dumort.</small>: ricettacolo provvisto di pagliette avvolgenti i fiori.
{{div col|cols=3}}
*''[[Achillea]]'' <small>L., 1753</small> (115 spp.) (*)
*''[[Anacyclus]]'' <small>L., 1753</small> (12 spp.)
*''[[Heliocauta]]'' <small>Humphries, 1977</small> (1 sp.)
*''[[Matricaria]]'' <small>L., 1753</small> (6 spp.)
{{div col end}}
(*) include: ''Leucocyclus'' <small>Boiss.</small> (1 sp.) e ''Otanthus'' <small>Hoffmanns. & Link</small> (1 sp.)


Questa suddivisione in seguito si è dimostrata non del tutto valida, ma sostanzialmente è rimasta in atto fino in tempi relativamente recenti. Solo nel 1993 si è tentato un riesame del gruppo in termini [[Filogenesi|filogenetici]] portando la primitiva doppia suddivisione a 12 sottotribù. Ulteriori analisi filogenetiche (sia [[Filogenesi molecolare|molecolari]] che [[Morfologia (biologia)|morfologiche]], anatomiche, [[Citologia|citologiche]] e [[Embriologia vegetale|embriologiche]]) hanno portato all'attuale assetto della tribù comprendente 19 [[sottotribù]].<ref>{{cita|Oberprieler 2009|pag. 638-641}}.</ref>
==== Sottotribù Osmitopsidinae ====
Comprende 1 generi e 9 specie:
*''[[Osmitopsis]]'' <small>Cass., 1823</small> (9 spp.)


===Filogenesi===
==== Sottotribù Pentziinae ====
La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia [[Asteroideae]]). Da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]], la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle [[Asteraceae]]. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù [[Senecioneae]], [[Calenduleae]], [[Gnaphalieae]] e [[Astereae]].<ref>{{cita|Mandel ''et al.'' 2019}}</ref><ref>{{cita|Zhang ''et al.'' 2021}}</ref>
Comprende 7 generi e 49 specie:
{{div col|cols=3}}
*''[[Cymbopappus]]'' <small>B. Nord., 1976</small> (3 spp.)
*''[[Foveolina]]'' <small>Källersjö, 1988</small> (5 spp.)
*''[[Marasmodes]]'' <small>DC., 1838</small> (4 spp.)
*''[[Myxopappus]]'' <small>Källersjö, 1988</small> (2 spp.)
*''[[Oncosiphon]]'' <small>Källersjö, 1988</small> (8 spp.)
*''[[Pentzia]]'' <small>Thunb., 1800</small> (23 spp.)
*''[[Rennera]]'' <small>Merxm., 1999</small> (4 spp.)
{{div col end}}


In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi).<ref name=OBE>{{cita|Oberprieler ''et al.'' 2022}}</ref>
==== Sottotribù Phymasperminae ====
Comprende 3 generi e 26 specie:
{{div col|cols=3}}
*''[[Eumorphia]]'' <small>DC., 1838</small> (6 spp.)
*''[[Gymnopentzia]]'' <small>Benth., 1876</small> (1 sp.)
*''[[Phymaspermum]]'' <small>Less., 1832</small> (19 spp.)
{{div col end}}


{| class="wikitable"
==== Sottotribù Santolininae ====
! Clade||Sottotribù||Nr. generi/specie||Distribuzione||Caratteri principali
Comprende 5 generi: e 23 specie:
|-
{{div col|cols=3}}
||[[Southern hemisphere grade]]||[[Athanasiinae]] - [[Cotulinae]] - [[Inulantherinae]] - [[Osmitopsidinae]] - [[Phymasperminae]] - [[Ursiniinae]]||22/313||[[Africa]] meridionale||Il ricettacolo, piatto (o da emisferico a conico), è provvisto, oppure no, di pagliette. - Il tessuto endoteciale può essere polarizzato come no. - L'indumento è formato da peli basifissi (o anche mediafissi). - I filamenti del collare (delle antere) sono sottili. - Il pappo, se presente, è formato da una coroncina di scaglie.
*''[[Chamaemelum]]'' <small>Mill., 1754</small> (2 spp.)
|-
*''[[Cladanthus]]'' <small>Cass., 1816</small> (5 spp.)
||[[Asian-southern African grade]]||[[Artemisiinae]] - [[Handeliinae]] - [[Pentziinae]]||44/760||[[Asia]] centrale||L'indumento è fatto di peli medifissi e basifissi. - I capolini sono soprattutto del tipo radiato o disciforme. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non polarizzato.
*''[[Mecomischus]]'' <small>Coss. ex Benth. & Hook. f., 1873</small> (2 spp.)
|-
*''[[Rhetinolepis]]'' <small>Coss., 1856</small> (1 sp.)
||[[Eurasian grade]]||[[Anthemidinae]] - [[Brocchiinae]] - [[Leucanthemopsidinae]] - [[Matricariinae]] - [[Vogtiinae]]||19/568||Eurasia con habitat medio-temperati.||Il ricettacolo in genere è provvisto di pagliette. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è formato soprattutto da peli medifissi. - Il pericarpo degli acheni è sottile.
*''[[Santolina]]'' <small>L., 1753</small> (13 spp.)
|-
{{div col end}}
||[[Mediterranean clade]]||[[Glebionidinae]] - [[Lepidophorinae]] - [[Leucantheminae]] - [[Lonadinae]] - [[Santolininae]]||25/154||Emisfero boreale e in particolare all'areale del Mediterraneo, in Europa, Nord Africa, Asia (occidentale del sud)||Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è fatto di peli basifissi. - Il ricettacolo spesso è provvisto di pagliette. - Spesso sono presenti dei condotti resiniferi.
|-
|}

Il [[cladogramma]] a lato tratto dallo studio citato e semplificato conferma la suddivisione in 4 aree geografiche con alcune eccezioni (riscontrabili solamente con un cladogramma più dettagliato). Le eccezioni riguardano una possibile sovrapposizione geografica delle sottotribù [[Leucantheminae]] e [[Leucanthemopsidinae]]. Nel complesso viene confermata la [[monofilia]] delle Anthemideae con l'inclusione dei genere ''[[Cotula]]'' e ''[[Ursinia]]'' (rispettivamente sottotribù [[Cotulinae]] e [[Ursiniinae]]). Viene evidenziata la posizione isolata della sottotribù [[Osmitopsidinae]] ossia del genere ''[[Osmitopsis]]'' che quindi risulta [[Cladistica|“gruppo fratello”]] del resto del gruppo. Vengono evidenziate inoltre alcune [[Parafilia (filogenesi)|parafilie]] ([[Pentziinae]]-[[Artemisiinae]] e [[Athanasiinae]]-[[Phymasperminae]]). Probabilmente dovute a fenomeni passati di [[Ibrido|ibridazione]] viste anche le comuni aree di distribuzione. Un [[clade]] ben sostenuto (= una forte monofilia) si ha nei due gruppi Eurasiatici-Mediterranei ([[Matricariinae]], [[Anthemidinae]], [[Leucanthemopsidinae]], [[Leucantheminae]], [[Santolininae]] e [[Glebionidinae]]).<ref>{{cita|Oberprieler 2009|pag. 633-637}}.</ref> In base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche.

{{Clade
|1={{Clade
|1={{Clade
|1={{Clade
|1={{Clade
|1={{Clade
|1={{Clade
|label1=_MC_
|1={{Clade
|1={{Clade
|1=Glebionidinae
|2=Santolininae
}}
|2=Leucantheminae
}}
|label2=_EG_
|2={{Clade
|1=Leucanthemopsidinae
|2=Anthemidinae
|3=Matricariinae
}}
}}
|label2=_AA_
|2={{Clade
|1={{Clade
|1=Artemisiinae 1
|2=Handeliinae
|3=Phymasperminae 1 (SHG)
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|2={{Clade
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|2=Pentziinae
}}
|3=Phymasperminae 2 (SHG)
}}
}}
|label2=_SHG_
|2=Athanasiinae
}}
|label2=_SHG_
|2=Ursiniinae
}}
|label2=_SHG_
|2=Cotulinae
}}
|label2=_SHG_
|2=Osmitopsidinae
}}
}}

Legenda al cladogramma: MC = Mediterranean clade; EG = Eurasian grade; AA = Asian-southern African grade; SHG = Southern hemisphere grade. (Questa configurazione in studi più recenti è lievemente modificata.<ref name=OBE/>).

Le principali [[Sinapomorfia|sinapomorfie]], relative a tutta la famiglia delle Asteraceae, sono:<ref name=Judd/>
:* la lamina delle foglie di tipo [[Glossario botanico#P|pennatosetta]];
:* le [[Brattea|brattee]] [[Fiore delle Asteraceae|involucrali]] con margini scariosi;
:* le cellule epidermiche dei [[Fiore delle Asteraceae|fiori del raggio]] sono papillose;
:* il [[pappo (botanica)|pappo]] è ridotto o di tipo squamoso;
:* le ramificazioni dello [[Stilo (botanica)|stilo]] sono troncate.

Il [[numero cromosomico]] di base, per le specie di questa tribù, è: 2n = 18 (a volte 20, raramente 12, 14, 22, 23 o 34).<ref name=KJ/>

===Composizione della tribù===
La tribù "Anthemideae" comprende 19 [[sottotribù]], 110 [[Genere (tassonomia)|generi]] e 1795 [[specie]].<ref name=KJ/><ref name=OBE/>

{| class="wikitable"
! Sottotribù||Nr. genere||Nr. specie||Distribuzione||Cromosomi||Divergenza (Ma - milioni di anni)||Fiori
|-
||[[Artemisiinae]]<br><small> Less., 1830 </small>||25||625||Soprattutto nelle medie-alte latitudini dell'emisfero settentrionale||Numero cromosomico di base: x = 9. Varianti: 2n = 12, 14, 16, 18, 20, 22 e 34. Alcuni generi sono poliploidi||5 - 0,5||[[File: ArtemisiaVulgaris.jpg|100px]]
|-
||[[Athanasiinae]]<br><small>(Less.) Lindl. ex Pfeiff., 1872 </small>||6||94||Soprattutto [[Africa]] meridionale||2n = 16,18 e 36||13 - 9||[[File: Eriocephalus_africanus_IMG_5722s.JPG|100px]]
|-
||[[Anthemidinae]]<br><small> (Cass.) Dumort., 1827 </small>||8||397||[[Europa]], [[Asia]], [[Africa]] e [[Nord America]]||2n = 18 (alcune specie sono poliploidi)||7 - 2||[[File: Anthemistomentosa.jpg|100px]]
|-
||[[Brocchiinae]]<br><mall> Oberpr. & Töpfer, 2022</small>||Un genere:<br>''[[Brocchia]]'' <small>Vis,1836</small>||Una specie:<br>''[[Brocchia cinerea]]'' <small>(Delile) Vis,1836</small>||[[Africa settentrionale]] e [[Penisola Arabica]]||2n = 18||11||
|-
||[[Cotulinae]]<br><small> Kitt., 1844 </small>||10||126||Prevalentemente nell'emisfero australe. Il maggior centro di diversità si ha nel Sudafrica||2n = 16, 18 e 20 (specie poliploidi) fino a 2n = 120)||17 - 7||[[File: Cotula_barbata1.jpg|100px]]
|-
||[[Glebionidinae]]<br><small> Oberprieler & Vogt, 2007</small>||7||31||Areale del Mediterraneo (Macaronesia, Europa, Nord Africa, Asia occidentle del sud)||2n = 18||6,5 - 0,5||[[File: Glebionis_coronaria.jpg|100px]]
|-
||[[Handeliinae]]<br><small> Bremer & Humphries, 1993</small>||13||75||[[Asia]] centrale||2n =14 e 18|| ||[[File: Handelia_trichophylla_(Asteraceae)_(32363420123).jpg|100px]]
|-
||[[Inulantherinae]]<br><small> Oberpr. & Töpfer, 2022</small>||Un genere:<br>''[[Inulanthera]]'' <small>Källersjö, 1986</small>||10||[[Africa]] meridionale [[Madagascar]]|| ||14||
|-
||[[Lepidophorinae]]<br><small> Oberpr. & Töpfer, 2022</small>||Un genere:<br>''[[Lepidophorum]]'' <small>Neck. ex DC., 1838</small>||Una specie:<br>''[[Lepidophorum repandum]]'' <small>(L.) DC., 1838</small>||[[Spagna]] e [[Portogallo]]||2n = 18||6|||
|-
||[[Leucantheminae]]<br><small>Bremer & Humphries, 1993</small>||11||84||[[Mediterraneo]] e aree limitrofe||2n=18. Alcuni generi sono poliploidi (Leucanthemum e Plagius) ||6 - 2||[[File: Ox-eye_daisy.jpg|100px]]
|-
||[[Leucanthemopsidinae]]<br><small>Oberprieler & Vogt, 2007</small>||5||14||Areale mediterraneo||2n = 18||9,5 - 2||[[File: KopretinaAlpska.jpg|100px]]
|-
||[[Lonadinae]]<br><small> Oberpr. & Töpfer, 2022</small>||Un genere:<br>''[[Lonas]]'' <small>Adans, 1763</small>||Una specie:<br>''[[Lonas annua]]'' <small> Vines & Druce, 1914</small>||[[Italia]], [[Algeria]], [[Marocco]] e [[Tunisia]]||2n = 18||5,5||[[File: Lonas_annua.jpg|100px]]
|-
||[[Matricariinae]]<br><small> Willk., 1870 </small>||4||154||La distribuzione è relativa soprattutto all'emisfero boreale||2n=18 (alcuni generi sono poliploidi: Achillea e Matricaria)||3,2 - 2,3||[[File: Matricaria_recutita_003.JPG|100px]]
|-
||[[Osmitopsidinae]]<br><small> Oberprieler & Himmelreich, 2007</small>||Un genere:<br>''[[Osmitopsis]]'' <small>Cass., 1823</small> ||9||[[Sudafrica]]||2n = 20||24||[[File: Osmitopsis_asteriscoides_Betty's_Bay_01.jpg|100px]]
|-
||[[Pentziinae]]''<br><small> Oberprieler & Himmelreich, 2007</small>||6||60||Soprattutto [[Africa]] (emisfero australe) con habitat da temperato a subtropicale. Ma anche in [[Marocco]], [[Algeria]], [[Chad]], [[Somalia]] e [[Yemen]]||2n = 12, 14, 16 e 18|| ||[[File: Karoo_Bush_(Pentzia_incana)_(31742953344).jpg|100px]]
|-
||[[Phymasperminae]]<br><small> Oberprieler & Himmelreich, 2007 </small>||3||29||[[Africa]] meridionale|| ||5 - 3||[[File: Eumorphia_sericea_robustior_2.jpg|100px]]
|-
||[[Santolininae]]<br><small> Willk., 1870</small>||5||37||[[Mediterraneo]]||2n = 18 Alcuni generi sono poliploidi||5 - 3,5||[[File: Santolinachamae.jpg|100px]]
|-
||[[Ursiniinae]]<br><small> Bremer & Humphries, 1993</small>||Un genere:<br>''[[Ursinia]]'' <small>Gaertn., 1791</small>||45||[[Africa]] del sud e orientale: [[Sudafrica]], [[Namibia]], [[Botswana]] e [[Etiopia]]|| ||14||[[File: Ursinia_anthemoides_02.jpg|100px]]
|-
||[[Vogtiinae]]<br><small> Oberpr. & Töpfer, 2022 </small>||Un genere:<br>''[[Vogtia]]'' <small>Oberpr. & Sonboli, 2012</small>||2||[[Marocco]] e [[Mediterraneo]] occidentale||2n = 18|| ||
|-
|}


===Generi della flora spontanea italiana===
==== Sottotribù Ursiniinae ====
Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:<ref name=PIN>{{cita|Pignatti 2018|vol.3}}</ref>
Comprende 1 generi e 39 specie:
*''[[Ursinia]]'' <small>Gaertn., 1791</small> (39 spp.)


* Sottotribù: [[Anthemidinae]]
==Alcune specie==
** ''[[Anthemis]]'' (21 specie)
<gallery>
** ''[[Cota (botanica)|Cota]]'' (5 specie)
File:Achillea millefolium ENBLA04.jpg|''[[Achillea millefolium]]''<br />(Sottotribù [[Matricariinae]])
** ''[[Nananthea]]'' (una specie)
File:Au tas botanic 1379.jpg |''[[Anthemis tinctoria]]''<br />(Sottotribù [[Anthemidinae]])
** ''[[Tanacetum]]'' (6 specie)
File:Gardenology.org-IMG 2791 rbgs11jan.jpg|''[[Artemisia alba]]''<br />(Sottotribù [[Artemisiinae]])
** ''[[Tripleurospermum]]'' (una specie)
File:Chamaemelum nobile 001.JPG|''[[Chamaemelum nobile]]''<br />(Sottotribù [[Santolininae]])
File:Cotula barbata1.jpg|''[[Cotula barbata]]''<br />(Sottotribù [[Cotulinae]])
* Sottotribù: [[Artemisiinae]]
** ''[[Chrysanthemum]]'' (una specie)
File:Leucanthemopsis alpina003.jpg|''[[Leucanthemopsis alpina]]''<br />(Sottotribù [[Leucanthemopsidinae]])
** ''[[Artemisia]]'' (24 specie)
File:Leucanthemum atratum (2).jpg|''[[Leucanthemum atratum]]''<br />(Sottotribù [[Leucantheminae]])
* Sottotribù: [[Athanasiinae]]
File:Matricaria discoidea 2630.JPG|''[[Matricaria discoidea]]''<br />(Sottotribù [[Matricariinae]])
** ''[[Eriocephalus]]'' (una specie)
File:Tanacetum corymbosum ENBLA02.jpeg|''[[Tanacetum corymbosum]]''<br />(Sottotribù [[Anthemidinae]])
* Sottotribù: [[Cotulinae]]
File:Tripleurospermum inodorum RH (17).jpg|''[[Tripleurospermum inodorum]]''<br />(Sottotribù [[Anthemidinae]])
** ''[[Cotula]]'' (2 specie)
File:Ursinia anthemoides 03.jpg|''[[Ursinia anthemoides]]''<br />(Sottotribù [[Ursiniinae]])
** ''[[Soliva]]'' (2 specie)
</gallery>
* Sottotribù: [[Glebionidinae]]
** ''[[Argyranthemum]]'' (una specie)
** ''[[Glebionis]]''(2 specie)
* Sottotribù: [[Leucanthemopsidinae]]
** ''[[Leucanthemopsis]]'' (una specie)
* Sottotribù: [[Matricariinae]]
** ''[[Achillea]]'' (22 specie)
** ''[[Anacyclus]]'' (2 specie)
* Sottotribù: [[Glebionidinae]].
** ''[[Argyranthemum]]'' (una specie)
** ''[[Glebionis]]''(due specie)
* Sottotribù: [[Leucantheminae]].
** ''[[Coleostephus]]'' (2 specie)
** ''[[Leucanthemum]]'' (15 specie)
** ''[[Mauranthemum]]'' (una specie)
* Sottotribù: [[Lonadinae]]
** ''[[Lonas]]'' (una specie)
* Sottotribù: [[Santolininae]]
** ''Chamaemelum'' (2 specie)
** ''Cladanthus'' (una specie)
** ''Santolina'' (6 specie)


==Note==
== Note ==
<references/>
<references />


==Bibliografia==
==Bibliografia==
* {{cita libro| autore=Kadereit J.W. & Jeffrey C.|titolo=The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. |città=Berlin, Heidelberg |anno= 2007|cid=Kadereit & Jeffrey 2007}}
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* {{cita libro|autore=Judd S.W. et al|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |ISBN=978-88-299-1824-9|cid=Judd 2007 }}
*{{cita pubblicazione|autore=C. Oberprieler, S. Himmelreich & R. Vogt|titolo=A new subtribal classification of the tribe Anthemideae (Compositae)|rivista=Willdenowia 37 – 2007|url=http://www.bgbm.org/willdenowia/w-pdf/wi37-1Oberprieler+al.pdf|cid=Oberprieler 2007|urlmorto=sì}}
*{{cita libro|autore=Alfio Musmarra |titolo=Dizionario di botanica | 1996 | editore=Edagricole |città=Bologna |cid=Musmarra 1996}}
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* {{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |ISBN=88-506-2449-2 |cid=Pignatti 1982 }}
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*{{cita libro|autore=Judd S.W. et al|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |ISBN=978-88-299-1824-9|cid=Judd 2007}}
* {{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Seconda edizione. |anno=2018 |editore=Edagricole |città=Bologna |cid=Pignatti 2018 }}
* {{cita pubblicazione|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/tax.12235 |autore=Alfonso Susanna ''et al.'' |titolo=The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019 |rivista=Taxon |data=2020 |volume=69 |numero=4 |pp=807-814 |cid= Susanna ''et al.'' 2020}}
*{{cita libro|autore=Strasburger E|wkautore=Eduard Strasburger |titolo=Trattato di Botanica. Volume secondo |anno=2007 |editore=Antonio Delfino Editore |città=Roma |ISBN=88-7287-344-4 |cid=Strasburger 2007 }}
*{{cita libro|autore=Judd S.W. et al|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |ISBN=978-88-299-1824-9|cid=Judd 2007 }}
* {{cita libro|Giacomo | Nicolini | Enciclopedia Botanica Motta.| 1960| Federico Motta Editore. | Milano |cid=Motta 1960 }}
* {{cita pubblicazione|url=https://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1903871116|autore=Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk |titolo=A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae |rivista=PNAS |data=2019 |volume=116 |numero=28 |pp=14083-14088 |cid= Mandel ''et al.'' 2019}}
*{{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Volume 3 |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |ISBN=88-506-2449-2 |cid=Pignatti 1982 }}
* {{cita pubblicazione|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jipb.13078 |autore=Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma |titolo=Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation |rivista=JIPB |data=2021 |volume=63 |numero=7 |pp=1273-1293 |cid= Zhang ''et al.'' 2021}}
*{{cita libro| autore=Kadereit J.W. & Jeffrey C.|titolo=The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 342 ||città=Berlin, Heidelberg |anno= 2007|cid=Kadereit & Jeffrey 2007}}
* {{cita pubblicazione|url= https://refubium.fu-berlin.de/handle/fub188/35301|autore=Christoph Oberprieler; Alisha Töpfer; Marco Dorfner; Miriam Stock; Robert Vogt |titolo=An updated subtribal classification of Compositae tribe Anthemideae based on extended phylogenetic reconstructions |rivista= Willdenowia |data=2022 |volume=52 |numero=1 |pp=117-149 |cid= Oberprieler ''et al.'' 2022}}


== Altri progetti ==
==Voci correlate==
*[[Generi di Asteraceae]]
{{interprogetto|wikispecies=Anthemideae}}

==Altri progetti==
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==Collegamenti esterni==
==Collegamenti esterni==
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*{{UniProt |titolo= Anthemideae |taxonid=102810 |accesso=13 ottobre 2011}}
*{{UniProt |titolo= Anthemideae |taxonid=102810 |accesso=13 ottobre 2011}}


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Anthemideae
Anthemis maritima
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
Tribù Anthemideae
Cassini, 1819
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
Tribù Anthemideae

Anthemideae Cassini, 1819 è una tribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).[1][2]

Etimologia

Il nome di questa tribù deriva da un suo genere tipo Anthemis L., 1753, la cui etimologia deriva dalla parola greca ”Anthemon” (= fiore, abbondante fioritura) poi trasformato in “anthemis” (= piccolo fiore) e fa riferimento all'infiorescenza di queste piante[3][4]. Questo nome era già usato dai greci antichi per indicare una delle tante specie di camomilla.
ll nome scientifico ed è stato definito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 1819" del 1819.[5]

Descrizione

Il portamento
Cotula coronopifolia
Le foglie
Artemisia abrotanum
Infiorescenza
Matricaria discoidea
I fiori
Leucanthemum vulgare

Portamento. L'habitus delle specie di questa tribù è erbaceo annuale o perenne, ma anche arbustivo e cespuglioso; l'indumento è formato da peli (a volte ghiandolari, a volte stellati – sottotribù Athanasiinae e Santolininae) oppure le superfici possono essere glabre. Alcune specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.[6][7][8][9][10]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie sono di due tipi: basali e cauline; la lamina può essere intera (raramente) o lobata di tipo 1-3-pennatosetta (fino a 4-pennatosetta nei generi della sottotribù Handeliinae); i margini sono variamente dentati, crenati o seghettati, ma anche continui; in alcune specie la forma è vermiforme (sottotribù Santolininae) o la consistenza è succulenta (genere Ursinia); le foglie sono picciolate, ma possono essere anche sessili;

  • foglie basali: quelle basali formano delle rosette basali (sottotribù Matricariinae);
  • foglie cauline: in genere le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno (oppure, ma raramente, in modo opposto oppure fascicolate).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso; in alcuni casi le sinflorescenze sono racemose (sottotribù Artemisiinae) o raramente in forma di glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (scariose all'apice), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 1 a 7). Il ricettacolo, piatto, normalmente è provvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori (genere Anthemis e altri), ma in altri generi ne è sprovvisto (generi Matricaria, Leucanthemopsis e altri); all'esterno può essere densamente irsuto.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili;
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (o funzionalmente maschili).
*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio [11]
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o raramente blu-violetto, rosato o rossastro;
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi, o con 4 lobi in alcuni generi della sottotribù Anthemidinae, o anche meno (2 – 3) nella sottotribù Artemisiinae; raramente di più (6 lobi in Lepidolopsis, sottotribù Handeliinae); la parte basale di fiori tubulosi è rigonfia in alcune specie (genere Oncosiphon sottotribù Pentziinae); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa (come nei generi Tanacetum e Tripleurospermum della sottotribù Anthemidinae) che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).[12] Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (a volte il pappo può mancare);

  • achenio: la forma degli acheni è cilindrica o obovoide (a volte sono compressi) privi di coste o con diverse coste (fino a 18); nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari; in alcuni generi il frutto è polimorfo (sottotribù Cotulinae) oppure è presente un certo dimorfismo tra gli acheni dei fiori ligulati e quelli tubulosi (come nei generi della sottotribù Glebionidinae);
  • pappo: normalmente il pappo è composto da squame o setole; in altri casi si può avere un corto orlo di squame laciniate oppure è assente del tutto.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti ma prediligono le zone temperate. Le maggiori concentrazioni si hanno in Asia centrale, nella regione del Mediterraneo e in Sudafrica.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][9][10]

La prima descrizione di questo gruppo si è avuta per opera del botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nel 1819. In seguito, data l'enorme quantità di specie, il gruppo venne suddiviso in due sottotribù:

  • Chrysantheminae Less.: ricettacolo privo di pagliette;
  • Anthemidinae Dumort.: ricettacolo provvisto di pagliette avvolgenti i fiori.

Questa suddivisione in seguito si è dimostrata non del tutto valida, ma sostanzialmente è rimasta in atto fino in tempi relativamente recenti. Solo nel 1993 si è tentato un riesame del gruppo in termini filogenetici portando la primitiva doppia suddivisione a 12 sottotribù. Ulteriori analisi filogenetiche (sia molecolari che morfologiche, anatomiche, citologiche e embriologiche) hanno portato all'attuale assetto della tribù comprendente 19 sottotribù.[16]

Filogenesi

La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.[17][18]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi).[19]

Clade Sottotribù Nr. generi/specie Distribuzione Caratteri principali
Southern hemisphere grade Athanasiinae - Cotulinae - Inulantherinae - Osmitopsidinae - Phymasperminae - Ursiniinae 22/313 Africa meridionale Il ricettacolo, piatto (o da emisferico a conico), è provvisto, oppure no, di pagliette. - Il tessuto endoteciale può essere polarizzato come no. - L'indumento è formato da peli basifissi (o anche mediafissi). - I filamenti del collare (delle antere) sono sottili. - Il pappo, se presente, è formato da una coroncina di scaglie.
Asian-southern African grade Artemisiinae - Handeliinae - Pentziinae 44/760 Asia centrale L'indumento è fatto di peli medifissi e basifissi. - I capolini sono soprattutto del tipo radiato o disciforme. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non polarizzato.
Eurasian grade Anthemidinae - Brocchiinae - Leucanthemopsidinae - Matricariinae - Vogtiinae 19/568 Eurasia con habitat medio-temperati. Il ricettacolo in genere è provvisto di pagliette. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è formato soprattutto da peli medifissi. - Il pericarpo degli acheni è sottile.
Mediterranean clade Glebionidinae - Lepidophorinae - Leucantheminae - Lonadinae - Santolininae 25/154 Emisfero boreale e in particolare all'areale del Mediterraneo, in Europa, Nord Africa, Asia (occidentale del sud) Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è fatto di peli basifissi. - Il ricettacolo spesso è provvisto di pagliette. - Spesso sono presenti dei condotti resiniferi.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato conferma la suddivisione in 4 aree geografiche con alcune eccezioni (riscontrabili solamente con un cladogramma più dettagliato). Le eccezioni riguardano una possibile sovrapposizione geografica delle sottotribù Leucantheminae e Leucanthemopsidinae. Nel complesso viene confermata la monofilia delle Anthemideae con l'inclusione dei genere Cotula e Ursinia (rispettivamente sottotribù Cotulinae e Ursiniinae). Viene evidenziata la posizione isolata della sottotribù Osmitopsidinae ossia del genere Osmitopsis che quindi risulta “gruppo fratello” del resto del gruppo. Vengono evidenziate inoltre alcune parafilie (Pentziinae-Artemisiinae e Athanasiinae-Phymasperminae). Probabilmente dovute a fenomeni passati di ibridazione viste anche le comuni aree di distribuzione. Un clade ben sostenuto (= una forte monofilia) si ha nei due gruppi Eurasiatici-Mediterranei (Matricariinae, Anthemidinae, Leucanthemopsidinae, Leucantheminae, Santolininae e Glebionidinae).[20] In base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche.


 
 
 
 
 
 
_MC_
 
 

Glebionidinae

 
 

Santolininae

 
 
 

Leucantheminae

 
 
_EG_
 

Leucanthemopsidinae

 
 

Anthemidinae

 
 

Matricariinae

 
 
 
_AA_
 
 

Artemisiinae 1

 
 

Handeliinae

 
 

Phymasperminae 1 (SHG)

 
 
 
 

Artemisiinae 2

 
 

Pentziinae

 
 
 

Phymasperminae 2 (SHG)

 
 
 
_SHG_

Athanasiinae

 
 
_SHG_

Ursiniinae

 
 
_SHG_

Cotulinae

 
 
_SHG_

Osmitopsidinae

 
 

Legenda al cladogramma: MC = Mediterranean clade; EG = Eurasian grade; AA = Asian-southern African grade; SHG = Southern hemisphere grade. (Questa configurazione in studi più recenti è lievemente modificata.[19]).

Le principali sinapomorfie, relative a tutta la famiglia delle Asteraceae, sono:[8]

Il numero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, è: 2n = 18 (a volte 20, raramente 12, 14, 22, 23 o 34).[10]

Composizione della tribù

La tribù "Anthemideae" comprende 19 sottotribù, 110 generi e 1795 specie.[10][19]

Sottotribù Nr. genere Nr. specie Distribuzione Cromosomi Divergenza (Ma - milioni di anni) Fiori
Artemisiinae
Less., 1830 		25 625 Soprattutto nelle medie-alte latitudini dell'emisfero settentrionale Numero cromosomico di base: x = 9. Varianti: 2n = 12, 14, 16, 18, 20, 22 e 34. Alcuni generi sono poliploidi 5 - 0,5
Athanasiinae
(Less.) Lindl. ex Pfeiff., 1872 		6 94 Soprattutto Africa meridionale 2n = 16,18 e 36 13 - 9
Anthemidinae
(Cass.) Dumort., 1827 		8 397 Europa, Asia, Africa e Nord America 2n = 18 (alcune specie sono poliploidi) 7 - 2
Brocchiinae
<mall> Oberpr. & Töpfer, 2022		 Un genere:
Brocchia Vis,1836		 Una specie:
Brocchia cinerea (Delile) Vis,1836		 Africa settentrionale e Penisola Arabica 2n = 18 11
Cotulinae
Kitt., 1844 		10 126 Prevalentemente nell'emisfero australe. Il maggior centro di diversità si ha nel Sudafrica 2n = 16, 18 e 20 (specie poliploidi) fino a 2n = 120) 17 - 7
Glebionidinae
Oberprieler & Vogt, 2007		 7 31 Areale del Mediterraneo (Macaronesia, Europa, Nord Africa, Asia occidentle del sud) 2n = 18 6,5 - 0,5
Handeliinae
Bremer & Humphries, 1993		 13 75 Asia centrale 2n =14 e 18
Inulantherinae
Oberpr. & Töpfer, 2022		 Un genere:
Inulanthera Källersjö, 1986		 10 Africa meridionale Madagascar 14
Lepidophorinae
Oberpr. & Töpfer, 2022		 Un genere:
Lepidophorum Neck. ex DC., 1838		 Una specie:
Lepidophorum repandum (L.) DC., 1838		 Spagna e Portogallo 2n = 18 6
Leucantheminae
Bremer & Humphries, 1993		 11 84 Mediterraneo e aree limitrofe 2n=18. Alcuni generi sono poliploidi (Leucanthemum e Plagius) 6 - 2
Leucanthemopsidinae
Oberprieler & Vogt, 2007		 5 14 Areale mediterraneo 2n = 18 9,5 - 2
Lonadinae
Oberpr. & Töpfer, 2022		 Un genere:
Lonas Adans, 1763		 Una specie:
Lonas annua Vines & Druce, 1914		 Italia, Algeria, Marocco e Tunisia 2n = 18 5,5
Matricariinae
Willk., 1870 		4 154 La distribuzione è relativa soprattutto all'emisfero boreale 2n=18 (alcuni generi sono poliploidi: Achillea e Matricaria) 3,2 - 2,3
Osmitopsidinae
Oberprieler & Himmelreich, 2007		 Un genere:
Osmitopsis Cass., 1823		 9 Sudafrica 2n = 20 24
Pentziinae
Oberprieler & Himmelreich, 2007		 6 60 Soprattutto Africa (emisfero australe) con habitat da temperato a subtropicale. Ma anche in Marocco, Algeria, Chad, Somalia e Yemen 2n = 12, 14, 16 e 18
Phymasperminae
Oberprieler & Himmelreich, 2007 		3 29 Africa meridionale 5 - 3
Santolininae
Willk., 1870		 5 37 Mediterraneo 2n = 18 Alcuni generi sono poliploidi 5 - 3,5
Ursiniinae
Bremer & Humphries, 1993		 Un genere:
Ursinia Gaertn., 1791		 45 Africa del sud e orientale: Sudafrica, Namibia, Botswana e Etiopia 14
Vogtiinae
Oberpr. & Töpfer, 2022 		Un genere:
Vogtia Oberpr. & Sonboli, 2012		 2 Marocco e Mediterraneo occidentale 2n = 18

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:[21]

Note

  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ Susanna et al. 2020
  3. ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 5 aprile 2011.
  4. ^ Motta 1960, pag. 142.
  5. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 6-marzo-2014.
  6. ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1
  7. ^ a b Strasburger 2007, pag. 860
  8. ^ a b c Judd 2007, pag.517
  9. ^ a b Funk & Susanna 2009, p. 631.
  10. ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, p. 342.
  11. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  12. ^ Musmarra 1996.
  13. ^ Judd 2007, pag. 520.
  14. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  15. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  16. ^ Oberprieler 2009, pag. 638-641.
  17. ^ Mandel et al. 2019
  18. ^ Zhang et al. 2021
  19. ^ a b c Oberprieler et al. 2022
  20. ^ Oberprieler 2009, pag. 633-637.
  21. ^ Pignatti 2018, vol.3

Bibliografia

Voci correlate

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