Mediterranean clade

Mediterranean clade
Glebionis_coronaria
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae
clade	Mediterranean clade (nome provvisorio)
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Sottotribù
(Vedi testo)

Mediterranean clade è un gruppo informale di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Anthemideae).

Descrizione

Il portamento
Argyranthemum adauctum

Le foglie
Rhodanthemum hosmariense

Infiorescenza
Santolina rosmarinifolia

I fiori
Santolina chamaecyparissus

Portamento. L'habitus delle specie di questo gruppo è erbaceo annuale o perenne, ma anche arbustivo e cespuglioso; l'indumento è formato da peli a volte ghiandolari, basifissi oppure le superfici possono essere glabre. Alcune specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie sono disposte in modo alterno ed hanno una lamina seghettata, dentata o lobata; spesso sono del tipo 2-3-pennatosette. La forma varia da obovata a oblunga o spatolata.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, talvolta obconiche, cilindriche o urceolate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea sono scariose all'apice e ialine sui bordi, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo, piatto, è provvisto, oppure no, di pagliette avvolgenti la base dei fiori; all'esterno può essere densamente irsuto.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili;
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi e fertili.

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, bianco con base gialla, giallo o raramente blu-violetto, rosato o rossastro;
• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore può essere giallo o raramente biancastro o rossastro.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso). Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non polarizzato. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni senza pappo. Può essere presente un certo dimorfismo tra gli acheni dei fiori ligulati esterni e quelli tubulosi del disco centrale. La forma in genere è obovoide a volte sono dorsoventralmente compressa. L'apice è arrotondato marginalmente o con una piccola corona. Il pericarpo è privo (oppure no) di cellule mucillaginifere e sacche di resina.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite prevalentemente nell'emisfero boreale e in particolare all'areale del Mediterraneo, in Europa, Nord Africa, Asia (occidentale del sud).

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae , una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". Il clade "Mediterranean clade" fa parte del "core" della tribù e comprende soprattutto specie mediterranee dei climi temperati.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica parziale del clade (in base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche).

	Leucantheminae       Glebionidinae     Santolininae

I caratteri distintivi delle specie di questo gruppo sono:

• il tessuto endoteciale non è polarizzato;
• l'indumento è fatto di peli basifissi;
• il ricettacolo spesso è provvisto di pagliette;
• spesso sono presenti dei condotti resiniferi.

Tempi di divergenza (milioni di anni - Ma) in base all'orologio molecolare delle sottotribù:

• Glebionidinae: da 6,5 a 0,5 milioni di anni fa.
• Lepidophorinae: 6 milioni di anni fa.
• Leucantheminae: da 6 a 2 milioni di anni fa.
• Lonadinae: 5,5 milioni di anni fa.
• Santolininae: da 5 a 3,5 milioni di anni fa.

Composizione del clade

Il lignaggio "Mediterranean clade" comprende 5 sottotribù 25 generi e 154 specie.

Sottotribù	N. generi	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Glebionidinae Oberprieler & Vogt, 2007	7	31	Areale del Mediterraneo (Macaronesia, Europa, Nord Africa, Asia occidentle del sud)	Alcuni generi mostrano un certo dimorfismo tra gli acheni (che sono compressi) dei fiori esterni da quelli centrali. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è fatto di peli basifissi. - Il ricettacolo è privo di pagliette.	2n = 18
Lepidophorinae Oberpr. & Töpfer, 2022	Un genere: Lepidophorum Neck. ex DC., 1838	Una specie: Lepidophorum repandum (L.) DC., 1838	Spagna e Portogallo	La forma delle foglie è ellittica o obovata-spatolata. - Gli acheni dei fiori del disco hanno 5 distinte coste.	2n = 18
Leucantheminae Bremer & Humphries, 1993	11	84	Mediterraneo e aree limitrofe	Il ricettacolo è privo di pagliette. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - L'indumento è fatto di peli basifissi. - Sono presenti dei condotti resiniferi.	2n=18. Alcuni generi sono poliploidi (Leucanthemum e Plagius)
Lonadinae Oberpr. & Töpfer, 2022	Un genere: Lonas Adans, 1763	Una specie: Lonas annua Vines & Druce, 1914	Italia, Algeria, Marocco e Tunisia	Il ciclo biologico è annuale. - La sinflorescenza si compone di corimbi contratti. - Il pericarpo è provvisto di sacche resinose.	2n = 18
Santolininae Willk., 1870	5	37	Mediterraneo	Il ricettacolo ha le pagliette. - Il tessuto endoteciale non è polarizzato. - Il pericarpo è sottile.	2n = 18 Alcuni generi sono poliploidi

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

Sottotribù: Glebionidinae.

• Argyranthemum (una specie)
• Glebionis(due specie)

Sottotribù: Leucantheminae.

• Coleostephus (2 specie)
• Leucanthemum (15 specie)
• Mauranthemum (una specie)

Sottotribù: Lonadinae.

• Lonas (una specie)

Sottotribù: Santolininae.

• Chamaemelum (2 specie)
• Cladanthus (una specie)
• Santolina (6 specie)

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Christoph Oberprieler; Alisha Töpfer; Marco Dorfner; Miriam Stock; Robert Vogt, An updated subtribal classification of Compositae tribe Anthemideae based on extended phylogenetic reconstructions, in Willdenowia, vol. 52, n. 1, 2022, pp. 117-149.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae