Santolina

Santolina
Santolina chamaecyparissus
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae
clade	Mediterranean clade
Sottotribù	Santolininae
Genere	Santolina Carl Linnaeus, 1753
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae
Genere	Santolina
Specie
(Vedi testo)

Santolina Carl Linnaeus, 1753 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Anthemideae (Mediterranean clade) e sottotribù Santolininae.

Etimologia

Il nome del genere deriva da due parole latine "sanctus" (= sacro) e "linum" (= lino).

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Carl Linnaeus (1707-1778) nella pubblicazione " Species Plantarum" ( Sp. Pl. 2: 842 ) del 1753.

Descrizione

Il portamento
Santolina pinnata

Le foglie
Santolina viscosa

Infiorescenza
Santolina rosmarinifolia

I fiori
Santolina corsica

Portamento. Le specie di questo genere sono delle erbe perenni arbustive (suffruticose) e in alcune specie sono rizomatose e aromatiche. Nell'indumento di queste piante possono essere presenti peli di tipo basifisso.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa soprattutto dalla base. Le superfici sono spesso da tomentose a lanose, talvolta glabre o punteggiate di ghiandole. Altezza media:10-60 cm.

Foglie. Le foglie lungo il caule in genere sono disposte in modo alterno. Picciolate quelle basali e sessili quelle cauline. La lamina a contorno strettamente oblungo o da spatolato a lineare, può essere intera, dentata o lobata fino a 2-3-pennatifide (in alcune specie è vermiforme). Le facce sono solitamente aracnose o da tomentose a lanose, talvolta sono glabre.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide. I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche, composto da 18-45 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio (qui assenti) e fiori del disco. Le brattee, da piatte a carenate, a consistenza erbacea, con forme da lanceolate a ellittiche, scariose all'apice con margini da chiari a scuri, sono disposte in modo più o meno embricato su 3-4 serie. Il ricettacolo, emisferico, è provvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori. Le pagliette del ricettacolo sono piatte o leggermente canalicolate con condotti resinosi centrali. Diametro dell'involucro: 6-10 mm.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono assenti;
• fiori del disco (centrali): sono numerosi (da 60 a 250) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi e fertili.

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla: (solo fiori del disco) la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma più o meno lanceolata/ovata; il colore in genere è giallo o bianco. Alla base la corolla è saccata.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi con collare filamentare a forma di balaustra. Gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso). Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) non è polarizzato. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni, senza pappo, con un pericarpo sottile. La forma degli acheni è obconica con sezione rotonda o talvolta dorsoventralmente piatta; ai lati sono percorsi da 3-5 angolature longitudinali. L'apice è marginalmente arrotondato. Il pericarpo non sempre è provvisto di cellule mucillaginifere (le sacche di resina sono assenti).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo genere sono distribuite nel Mediterraneo occidentale.

Specie della zona alpina

Delle 6 specie spontanee della flora italiana solo una vive sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine.

Specie	Comunità vegetali	Piani vegetazionali	Substrato	pH	Livello trofico	H2O	Ambiente	Zona alpina
Santolina chamaecyparissus	12	collinare	Ca - Ca/Si	basico	basso	arido	C2 F2 G1 G3	TO
Legenda e note alla tabella. Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili). Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 12 = comunità delle lande di arbusti nani e delle torbiere Ambienti: C2 = rupi; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; G1 = lande e popolamenti a lavanda; G3 = macchie basse

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". Il genere Santolina (insieme alla sottotribù Santolininae ) è incluso nel Mediterranean clade..

I caratteri distintivi del genere sono:

• l'indumento è assente o formato da peli basifissi;
• a maturità la corolla dei fiori del disco abbraccia l'apice dell'achenio;
• il pericarpo è quasi privo di cellule mucillaginifere.

Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 18 (specie poliploidi).

In base all'"orologio molecolare", questo genere ha iniziato a divergere circa 5,2 milioni di anni fa.

Elenco delle specie

Questo genere ha 27 specie:

• Santolina africana Jord. & Fourr.
• Santolina ageratifolia Asso
• Santolina benthamiana Jord. & Fourr.
• Santolina canescens Lag.
• Santolina chamaecyparissus L.
• Santolina corsica Jord. & Fourr.
• Santolina decumbens Mill.
• Santolina elegans Boiss. ex DC.
• Santolina ericoides Poir.
• Santolina etrusca (Lacaita) Marchi & D'Amato
• Santolina impressa Hoffmanns. & Link
• Santolina intricata Jord. & Fourr.
• Santolina ligustica Arrigoni
• Santolina magonica (O.Bolòs, Molin. & P.Monts.) Romo
• Santolina melidensis (Rodr.Oubiña & S.Ortiz) Rodr.Oubiña & S.Ortiz
• Santolina montiberica (Riv.-Guerra) R.Carbajal, L.Sáez, M.Serrano & S.Ortiz
• Santolina neapolitana Jord. & Fourr.
• Santolina oblongifolia Boiss.
• Santolina orocarpetana Riv.-Guerra
• Santolina pectinata Lag.
• Santolina pinnata Viv.
• Santolina rosmarinifolia L.
• Santolina semidentata Hoffmanns. & Link
• Santolina vedranensis (O.Bolòs & Vigo) L.Sáez, M.Serrano, S.Ortiz & R.Carbajal
• Santolina villosa Mill.
• Santolina virens Mill.
• Santolina viscosa Lag.

Alcune specie

• 
  Santolina chamaecyparissus
• 
  Santolina decumbens
• 
  Santolina impressa
• 
  Santolina insularis
• 
  Santolina neapolitana
• 
  Santolina oblongifolia
• 
  Santolina pinnata
• 
  Santolina rosmarinifolia
• 
  Santolina corsica
• 
  Santolina semidentata
• 
  Santolina virens
• 
  Santolina viscosa

Specie spontanee italiane

Elenco delle specie presenti in Italia:

• Santolina chamaecyparissus L. - Crespolina di Marchi.
• Santolina corsica Jord. & Fourr. - Crespolina di Corsica.
• Santolina etrusca (Lacaita) Marchi & D'Amato - Crespolina etrusca.
• Santolina ligustica Arrigoni - Crespolina ligure.
• Santolina neapolitana Jord. & Fourr. - Crespolina napoletana.
• Santolina pinnata Viv. - Crespolina apuana.

Nota: nella "Flora d'Italia" la specie S. corsica è indicata come S. insularis (Gennari ex Fiori) Arrigoni, mentre la S. chamaecyparissus è indicata come S. marchii Arrigoni .

Per meglio comprendere ed individuare le specie italiane, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).

• 1A: le corolle sono bianche;

Santolina ligustica: l'aspetto della pianta è cinerino-tomentoso; i capolini hanno un diametro di 4-5 mm; l'altezza massima della pianta è di 10 - 60 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è nano-fanerofita (NP) frutice cespugliosa; il tipo corologico è Endemico Ligure; l'habitat tipico sono le radure boschive, le garighe e le rocce costiere; in Italia è una specie molto rara e si trova in Liguria fino ad una quota di 500 m s.l.m..

Santolina pinnata: l'aspetto della pianta è glabro e privo di foglie nella parte superiore; i capolini hanno un diametro di 5-8 mm; l'altezza massima della pianta è di 10 - 60 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è nano-fanerofita (NP) frutice legnosa alla base; il tipo corologico è Endemico Apuano; l'habitat tipico sono i luoghi assolati, rocciosi su calcare; in Italia si trova nelle Alpi Apuane fino ad una quota compresa tra i 100 e 1800 m s.l.m..

• 1B: le corolle sono gialle;

• 2A: le corolle sono colorate di giallo citrino; i rami hanno una pubescenza giallo-olivastra; le foglie hanno delle lacinie lunghe 1,5-2,5 mm;

Santolina etrusca: l'altezza massima della pianta è di 10 - 60 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è nano-fanerofita (NP) frutice robusta e legnosa alla base; il tipo corologico è Endemico Sud-Tirreniano; l'habitat tipico sono i prati aridi, i pendii franosi, i greti fluviali e gli incolti; in Italia è una specie rara e si trova al Centro fino ad una quota compresa tra i 100 e 1800 m s.l.m..

• 2B: le corolle sono colorate di giallo-dorato; i rami hanno una pubescenza cinerina;

• 3A: la forma dei capolini è a coppa, sono numerosi e portati da peduncoli poco dilatati all'apice;

Santolina corsica: le corolle sono ghiandolose e colorate di giallo vivo; le lacinie delle foglie sono brevi e ottuse; le antere sono bianche, ialine; l'altezza massima della pianta è di 10 - 60 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è nano-fanerofita (NP); il tipo corologico è Endemico Sardo-Corsico; l'habitat tipico sono le garighe, le radure delle macchie e i prati montani; in Italia è comune e si trova in Sardegna fino ad una quota compresa tra i 500 e 1800 m s.l.m..

Santolina neapolitana: le corolle sono colorate di giallo-dorato; le lacinie delle foglie sono sottili; le antere sono gialle; l'altezza massima della pianta è di 10 - 60 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è nano-fanerofita (NP); il tipo corologico è Endemico Tirreniano; l'habitat tipico sono le garighe collinari e i boschi radi; in Italia è rara e si trova al Sud fino ad una quota compresa tra i 100 e 1000 m s.l.m..

• 3B: la forma dei capolini è emisferica con dei ricettacoli convessi, sono pochi e portati da peduncoli ingrossati all'apice;

Santolina chamaecyparissus: la pianta è cinerina a fiori sterili con tubo corollino poco dilatato; le squame sono arrotondate e lanose; l'altezza massima della pianta è di 10 - 60 cm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è nano-fanerofita (NP); è una specie coltivata e talvolta subspontanea.

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Christoph Oberprieler; Alisha Töpfer; Marco Dorfner; Miriam Stock; Robert Vogt, An updated subtribal classification of Compositae tribe Anthemideae based on extended phylogenetic reconstructions, in Willdenowia, vol. 52, n. 1, 2022, pp. 117-149.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

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Collegamenti esterni

• Santolina Royal Botanic Gardens KEW - Database