Dromaeosauridae: differenze tra le versioni

Come leggere il tassoboxDromaeosauridae
	Una collezione di scheletri fossili di dromaeosauridi. In senso orario dall'alto a sinistra: Deinonychus antirrhopus (un dromaeosaurino di corporatura robusta), Buitreraptor gonzalezorum (un unenlagiinae dal muso lungo), Velociraptor mongoliensis (un piccolo velociraptorino), Microraptor gui (un microraptoriano alato), Halszkaraptor escuilliei (un halszkaraptorino semiacquatico), Zhenyuanlong suni (un dromaeosauride dalle ali lunghe)
Stato di conservazione
	Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinosauria
Ordine	Saurischia
Sottordine	Theropoda
Clade	Eumaniraptora
Famiglia	†Dromaeosauridae; Matthew & Brown, 1922
Nomenclatura binomiale
	† Dromaeosaurus albertensis; Matthew & Brown, 1922
Sinonimi
	Itemiridae Kurzanov, 1976; Unenlagiidae? Agnolin & Novas, 2011;
Sottogruppi
	†Daurlong; †Pamparaptor; †Pyroraptor; †Shanag; †Variraptor; †Zhenyuanlong; †Halszkaraptorinae?; †Microraptoria; †Eudromaeosauria; †Unenlagiinae?;

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Dromaeosauridae è una famiglia di dinosauri teropodi piumati che prosperarono durante il Cretaceo. Il nome Dromaeosauridae significa 'lucertole corritrici', dal greco δρομευς (corridore) e σαυρος (lucertola). I suoi membri sono spesso nominati raptor in contesti informali,^[2] un termine reso popolare dal film Jurassic Park. Certi generi includono il suffisso raptor nei loro nomi per enfatizzare i loro tratti simili a quelli degli uccelli, dato che il termine in inglese (di origine latina) viene spesso usato in riferimento agli uccelli rapaci.

I fossili dei dromaeosauridi sono stati rinvenuti in Nord America, Europa, Africa, Giappone, Cina, Mongolia, Madagascar, Argentina e Antartide.^[3] Comparvero per la prima volta nello stadio Bathoniano del Giurassico (circa 167 milioni di anni fa), e sopravvissero fino allo stadio Maastrichtiano del Cretaceo superiore (circa 65 milioni di anni fa), esistendo per oltre cento milioni di anni fino all'estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene. La presenza dei dromaeosauridi durante il Giurassico medio è stata confermata dalla scoperta di denti fossili isolati, benché non siano stati ancora scoperti scheletri fossili risalenti a quel periodo.^[4]

Descrizione

La corporatura generale dei dromaeosauridi riaprì le teorie in base alle quali almeno alcuni dinosauri sono stati creature attive, veloci e strettamente imparentate con gli uccelli. Il disegno che Robert T. Bakker realizzò per la monografia di John Ostrom del 1969,^[5] che raffigura il dromaeosauride Deinonychus nell'atto di correre, è fra le ricostruzioni paleontologiche più influenti della storia.^[6] I dromaeosauridi possedevano un cranio relativamente grande, denti seghettati, un muso allungato e occhi rivolti anteriormente, indicando così una vista binoculare.^[7] Come la maggior parte dei teropodi, i dromaeosauridi avevano un collo leggermente lungo a forma di 'S' e il loro torace era relativamente tozzo e profondo. Come tutti gli altri maniraptoriani, possedevano arti anteriori lunghi che, in certe specie, potevano piegarsi stretti contro il corpo, e tre dita allungate fornite di grandi artigli.^[8] La struttura dell'anca dei dromaeosauridi era caratterizzata da un pube allungato che proseguiva sotto la base della coda. Le zampe dei dromaeosauridi erano dotate di un grande artiglio falciforme sul secondo dito. La coda era snella con vertebre allungate e prive d'apofisi dopo la quattordicesima vertebra caudale.^[8]

Si sa che alcuni, e probabilmente tutti, i dromaeosauridi erano ricoperti di piume, comprese grosse penne remiganti sugli arti anteriori e penne timoniere sulla coda. Questo sviluppo, prima ipotizzato negli anni ottanta per poi essere confermato nel 1999, rappresenta un cambiamento importante nel modo in cui i dromaeosauridi sono stati storicamente illustrati nell'arte e nel cinema.^[9]

Dimensioni

Dromaeosauridae comprendeva specie di taglia piccola e media; il genere più piccolo era Mahakala, lungo 0.7 metri, mentre i più grandi (Utahraptor, Achillobator e Dakotaraptor) erano lunghi sei metri.^[10]^[11] È possibile che certi esemplari di Utahraptor potessero raggiungere 11 metri di lunghezza, benché questi esemplari meritino ulteriore studio.^[12] È evidente che la taglia grande si sia evoluta convergentemente almeno due volte tra i dromaeosauridi; una volta fra i dromaeosaurini (Utahraptor, Achillobator e Dakotaraptor) e un'altra volta tra gli unenlagiini (Austroraptor, che misurava cinque metri di lunghezza). Alcuni denti isolati rinvenuti nell'Isola di Wight sembrano indicare l'esistenza di un dromaeosauride grande quanto Utahraptor; la loro forma però indica una parentela più stretta con Velociraptor.^[13]

Mahakala era il dromaeosauride più piccolo e primitivo rinvenuto. Queste caratteristiche, in congiunzione con la taglia piccola di altri generi primitivi imparentati come Microraptor e il troodontide Anchiornis, indicano che l'antenato comune dei dromaeosauridi, i troodontidi e gli uccelli potrebbe essere stato un animale minuscolo, lungo 65 cm e pesante 600-700 grammi.^[14]

Piede

Come gli altri teropodi, i dromaeosauridi erano bipedi. Al contrario della maggior parte dei teropodi, che camminavano su tre dita, le tracce fossilizzate di vari gruppi di paraviani (inclusi i dromaeosauridi) mostrano che essi camminavano con il secondo dito elevato, con solo il terzo e il quarto dito a contatto del suolo.^[15] Il secondo dito era dotato di un enorme artiglio ricurvo, che si ritiene fosse utilizzato per catturare prede e per arrampicare sugli alberi. Questo artiglio era particolarmente ben sviluppato negli eudromaeosauri di grossa taglia.^[16] Una specie in particolare, Balaur bondoc, possedeva un primo dito altrettanto ben sviluppato del secondo. Sia il primo che il secondo dito erano tenuti retratti dal suolo.^[17]

Coda

I dromaeosauridi avevano code lunghe. La maggior parte delle vertebre caudali erano dotate di protruberanze ossee e certe specie avevano dei tendini ossificati. Nel suo studio su Deinonychus, Ostrom ipotizzò che questi tratti indicassero una coda rigida, che l'animale poteva muovere solo all'attaccatura.^[5] Un esemplare di Velociraptor però mostrava una coda preservata in una forma ad 'S', così indicando che potesse muoverla lateralmente con una certa flessibilità.^[18]

È stato ipotizzato che la coda fosse usata come un supporto o come contrappeso durante la corsa o il volo;^[18] in Microraptor, la punta della coda era caratterizzata da un ventaglio a forma di diamante, che potrebbe essere stato usato come un timone durante il volo, o per quando planava.^[19]

Piumaggio

«A voi la scelta: Utahraptor piumato e la Scienza, oppure il raptor squamato e l'Ignoranza.»

Esistono molte prove che dimostrano come i dromaeosauridi fossero ricoperti di piume. Alcuni fossili mostrano penne lunghe sugli arti anteriori e la coda, con piume soffici a copertura del corpo.^[9]^[21] Altri fossili in cui non ci sono tracce apparenti di piumaggio evidenziano però, sull'ulna, le papille ossee che sarebbero servite da ancoraggio per le penne remiganti.^[22] In generale, la struttura e il posizionamento delle penne nei dromaeosauridi mostrano somiglianze con quelle di Archaeopteryx.^[9]

Il primo dromaeosauride ritrovato con prove non ambigue di piume fu Sinornithosaurus, scoperto in Cina nel 1999.^[21] Dopo la sua scoperta, sono stati rinvenuti altri esemplari con il corpo ricoperto di piume, alcuni dei quali conservano ali ben sviluppate. Microraptor era fornito di un paio di ali secondarie sugli arti inferiori.^[9] Benché la conservazione delle tracce di piume sia possibile solo nei sedimenti di granulosità fine, evidenze di piumaggio sono state rinvenute anche nelle rocce più ruvide, attraverso la presenza di papille ossee, che sono presenti anche in certi uccelli. Sia Rahonavis, Velociraptor e Dakotaraptor sono stati scoperti con queste papille, dimostrando così che fossero piumati, anche se non sono state ancora rinvenute tracce dirette di piumaggio. A causa di questo, è molto probabile che le piume fossero presenti anche in generi grandi e incapaci di volare.^[22]^[23]^[24] Benché certi scienziati in passato ipotizzarono che i dromaeosauridi più grandi persero il loro piumaggio, la scoperta delle papille ossee in Velociraptor e Dakotaraptor è stata usata come argomento per sostenere che tutti i dromaeosauridi fossero piumati.^[22]^[23]^[25]

Paleobiologia

Funzione dell'artiglio

La funzione dell'artiglio falciforme sul secondo dito del piede è fonte di dibattito. Quando John Ostrom lo descrisse per Deinonychus nel 1969, ipotizzò che l'artiglio fosse usato per sventrare le prede, come i denti canini delle tigri dai denti a sciabola. Dawn Adams suggerì nel 1987 che l'artiglio fosse usato per eviscerare i dinosauri ceratopsidi.^[26] Questa interpretazione fu applicata a tutti i dromaeosauridi. Nel 2005 però, fu suggerito che l'artiglio fosse invece usato principalmente per l'arrampicamento, ma che potesse anche essere usato per pugnalare le prede piuttosto che sventrarle.^[27]

Nel descrivere Deinonychus, Ostrom lo paragonò allo struzzo e al casuario, osservando come entrambi questi uccelli siano forniti di artigli letali sul secondo dito.^[5] Il casuario in particolare è dotato di un artiglio lungo 125 mm.^[29] Ostrom citò Gilliard (1958) nel descrivere come il casuario è capace di menomare e sventrare un umano.^[30] Studi condotti nel 1999 e nel 2003 però rilevarono che su 241 attacchi registrati da parte di casuari perirono solo una persona e due cani. Non ci sono prove che le vittime fossero state smembrate o sventrate.^[31]^[32] I casuari infatti usano i loro artigli per difendersi, per attaccare minacce e per minacciare i rivali.^[29] La seriema è un altro uccello dotato di un artiglio ingrandito sul secondo dito; lo usa per smembrare piccole prede prima di consumarle.^[33]

Uno studio condotto nel 2009 per mettere alla prova la funzionalità degli artigli posteriori e anteriori di Velociraptor mostrò paralleli strutturali a quelli del gufo reale, i cui artigli sono usati principalmente per l'arrampicamento. Gli scienziati coinvolti nello studio notarono come la punta del secondo artiglio posteriore sia ideale per perforare e aggrappare.^[34] Nel paragonare gli artigli dei dromaeosauridi a quelli di certi animali odierni, fu osservato che il livello di curvatura negli artigli può essere usato come indizio di stile di vita, dove gli artigli più ricurvi indicano una vita più o meno arboricola. Gli artigli posteriori di Deinonychus infatti presentano una curvatura di 160 gradi, livello tipico degli animali arboricoli. Anche gli artigli anteriori mostrano una curvatura simile.^[34]

Il paleontologo Peter Mackovicky commentò questo studio, concludendo che l'artiglio doveva avere anche un'altra funzione, dato che la forma ricurva è stata rinvenuta anche in generi di grossa taglia come Achillobator, troppo grandi per arrampicarsi. Macovicky suggerì che gli artigli venissero usati per aggrapparsi ai fianchi delle prede di grosse dimensioni.^[35]

Nel 2009, Phil Senter pubblicò uno studio sulle dita del piede dei dromaeosauridi, dimostrando come la loro flessibilità sia compatibile con lo scavo dei nidi d'insetti. Ipotizzò che i generi più piccoli, come Rahonavis e Buitreraptor, erano sufficientemente ridotti da poter essere insettivori, mentre quelli più grandi, come Deinonychus e Neuquenraptor, avrebbero usato gli artigli per catturare prede vertebrate rifugiatesi nei nidi d'insetti.^[36]

Nel 2011, Denver Fowler e i suoi colleghi suggerirono un nuovo metodo con cui Deinonychus e gli altri dromaeosauridi avrebbero catturato le prede.^[28] Questo modello, nominato il modello di "contenimento della preda da parte dei rapaci" ("raptor prey restraint" o RPR), propone che Deinonychus uccidesse le sue prede in un modo simile agli uccelli rapaci accipitridi; Deinonychus sarebbe saltato sopra la preda, trattenendola col suo peso corporeo e aggrappandosi strettamente ad essa con gli artigli ricurvi. Come gli accipitridi, il dromaeosauride avrebbe cominciato a nutrirsi mentre la preda era ancora viva, fino a che non moriva dissanguata. Questo modello è basato principalmente sulla morfologia e le proporzioni dei piedi dei dromaeosauridi, che sono paragonabili a quelli dei rapaci. Fowler notò che gli arti inferiori e le zampe della maggior parte dei dromaeosauridi sono molto simili a quelli delle aquile e degli sparvieri, soprattutto quando viene preso in considerazione il secondo artiglio ingrandito e la manovrabilità delle dita. Il metatarso corto e la forza d'impugnatura delle dita però erano più simili a quelli dei gufi. Il metodo RPR sarebbe anche compatibile con altri aspetti anatomici dei dromaeosauridi grandi, come la morfologia delle mandibole e degli arti anteriori. È possibile che gli arti anteriori fossero ricoperti da penne lunghe utilizzate, insieme alla coda rigida, per bilanciare il predatore mentre stringeva la preda. Le sue mandibole, che si ritiene fossero relativamente deboli,^[37] potrebbero essere state utilizzate in un movimento a sega come fa il moderno drago di Komodo.^[38]

Comportamenti sociali

Alcuni fossili di Deinonychus sono stati rinvenuti in associazione con i resti del grande erbivoro Tenontosaurus. Questo è stato interpretato come prova che i dromaeosauridi cacciassero in gruppi come alcuni mammiferi odierni^[40] Questa conclusione non è stata universalmente accettata; infatti, uno studio condotto nel 2007 da parte di Roach and Brinkman suggerisce che invece di essere un cacciatore sociale, Deinonychus sarebbe stato invece un opportunista solitario che avrebbe approfittato della presenza di altri conspecifici per lanciare assalti disorganizzati su prede grosse. I diapsidi moderni, inclusi gli uccelli e i coccodrilli (i parenti viventi più stretti ai dromaeosauridi) dimostrano pochi comportamenti di caccia cooperativa. Sono invece solitamente predatori solitari che ogni tanto vengono attratti in massa dalle carcasse, dove occasionalmente scoppiano conflitti tra membri della stessa specie. Nei draghi di Komodo per esempio, gli individui più grandi mangiano per primi e possono attaccare gli esemplari più piccoli che cercano di nutrirsi in anticipo. Se l'esemplare più piccolo soccombe nello scontro, viene cannibalizzato. Tali comportamenti sono coerenti con ciò che fu scoperto nelle zone che dimostrano presunte prove di comportamenti di caccia cooperativi nei dromaeosauridi. Gli esemplari di Deinonychus rinvenuti in queste zone sono infatti tutti adolescenti con arti mancanti e altri segni di mutilazione.^[41]

Nel 2007, alcuni scienziati descrissero le prime orme di dromaeosauride rinvenute in Cina. Oltre a confermare l'ipotesi che camminavano con l'artiglio falciforme retratto dal suolo, le orme (lasciate da animali grandi quanto Achillobator) mostrano prove della presenza di sei individui che si spostavano insieme nella stessa direzione lungo una riva. Gli individui mantenevano una distanza fra di loro di solo un metro e camminavano a un passo abbastanza lento. Gli scienziati che scoprirono queste tracce suggerirono che ciò dimostra che certi dromaeosauridi fossero stati sociali, questo però non è sufficiente a concludere che cacciassero anche insieme.^[15]

Volare e planare

È stato ipotizzato che almeno cinque specie di dromaeosauride fossero in grado di volare o almeno planare. Il primo, Rahonavis (un tempo erroneamente classificato come un uccello primitivo)^[7]^[42] potrebbe essere stato capace di volo potenziato, come indicato dai suoi arti anteriori forniti di papille ossee per l'attaccamento delle penne remigianti.^[43] Le ali di Rahonavis erano più robuste di quelle di Archaeopteryx e mostrano la presenza dei legamenti necessari per il battito delle ali. In seguito a questo, Luis Chiappe concluse che Rahonavis potesse volare ma in modo più goffo rispetto agli uccelli odierni.^[44]

Un'altra specie, Microraptor gui, avrebbe potuto planare usando sia le ali posteriori che quelle anteriori. Uno studio condotto da Sankar Chatterjee nel 2005 indicò che le ali di Microraptor funzionavano come un biplano e che planava in stile "fugoide", lanciandosi giù da un albero per poi alzarsi in aria aprendo le ali e le penne della coda per aggrapparsi ad un altro albero. Chatterjee concluse che Microraptor mostrava anche gli adattamenti necessari per il volo potenziato limitato.^[19]

Changyuraptor yangi, un parente stretto di Microraptor, è anch'esso ritenuto essere stato un volatore limitato o almeno un planatore per via dei suoi arti proporzionati in modo equilibrato. Changyuraptor però era molto più grande, paragonabile a un tacchino comune, così rendendolo uno dei dinosauri volanti non-aviari più grandi.

Un'altra specie, Deinonychus antirrhopus, mostra una limitata capacità di volo. Gli esemplari giovani infatti erano forniti di arti superiori più lunghi rispetto agli adulti, con cingoli scapolari più robusti. Questi tratti sono paragonabili a quelli degli altri teropodi volanti e indicano che potessero volare da giovani, per poi perdere questa capacità una volta cresciuti.^[45]

Sensi

Studi comparativi sugli anelli sclerotici di vari dromaeosauridi (Microraptor, Sinornithosaurus, e Velociraptor) e quelli degli uccelli e rettili odierni indicano che alcuni dromaeosauridi (come Microraptor e Velociraptor) fossero stati predatori notturni, mentre si può dedurre che Sinornithosaurus fosse stato catemerale (attivo in brevi intervalli durante il giorno).^[46] La scoperta di piumaggio iridescente in Microraptor ha messo in dubbio l'ipotesi notturna, dal momento che nessun uccello notturno odierno presenta questa caratteristica.^[47]

Altri studi condotti sui bulbi olfattivi dei dromaeosauridi rivelarono che avevano una capacità olfattiva simile a quella dei tirannosauridi e degli uccelli odierni dotati d'un olfatto elevato, come l'avvoltoio collorosso. Ciò dimostra quanto fosse importante questo senso nella vita quotidiana dei dromaeosauridi.^[48]^[49]

Paleopatologia

Nel 2001, Bruce Rothschild studiò le fratture da stress e le fratture da avulsione negli scheletri di vari teropodi. Poiché le fratture da stress sono causate da traumi ripetuti, si può dedurre che nei dromaeosauridi siano stati causati da comportamenti regolari. Tale fratture furono infatti scoperte su un artiglio anteriore di dromaeosauride, probabilmente subito durante uno scontro con una preda.^[50]

Classificazione

Relazione con gli uccelli

I dromaeosauridi condividono molti tratti in comune con gli uccelli primitivi. La natura specifica della loro parentela con gli uccelli è stata fonte di vari studi, con varie ipotesi proposte e smentite da nuove scoperte. Sin dal 2001, Mark Norell e i suoi colleghi hanno analizzato estensivamente i fossili di vari celurosauri, arrivando alla conclusione provvisoria che i dromaeosauridi erano i dinosauri non-aviari più imparentati con gli uccelli odierni, e che i troodontidi (anch'essi forniti di tratti simili agli uccelli) erano una stirpe più distante. Proposero persino che la famiglia Dromaeosauridae fosse parafiletica relativa agli uccelli.^[51] Nel 2002, Hwang e i suoi colleghi arrivarono alla conclusione, attraverso le opere di Norell, e nuove scoperte che i dromaeosauridi e i troodontidi fossero cugini degli uccelli.^[10] Secondo i paleontologi però non ci sono ancora prove sufficienti per determinare se i dromaeosauridi potessero volare o se fossero discesi da antenati volatili.^[52]

Teorie alternative

I dromaeosauridi erano così simili agli uccelli che certi ricercatori hanno proposto di classificarli come uccelli propriamente detti. Essendo stati dotati di piume, i dromaeosauridi (insieme a vari altri celurosauri) sono tecnicamente "uccelli" se si usa la definizione tradizionale. Altri, come Lawrence Witmer, hanno dichiarato che classificare un teropode come Caudipteryx come un uccello in base solo alla presenza di piume renderebbe il termine "uccello" inutile e insensato.^[53]

È stato proposto varie volte che i dromaeosauridi discendessero da antenati volatili. Tali ipotesi vengono spesso nominati Birds Came First (BCF), ovvero "gli uccelli vennero per primi"^[54] Nelle sue opere, Gregory S. Paul notò numerosi tratti fisiologici in sostegno di questa ipotesi, proponendo che il dromaeosauride ancestrale fosse simile ad Archaeopteryx. In tal caso, i dromaeosauridi di taglia grossa erano paragonabili agli struzzi moderni, anch'essi creature terricole discese da volatili.^[24]

Nel 2002, fu scoperto Microraptor, il dromaeosauride più primitivo rinvenuto al tempo.^[10] Un anno dopo, i tratti primitivi di Microraptor, insieme alle sue ali e piume, furono usate come prove che il dromaeosauride ancestrale fosse un planatore. In questo caso, i dromaeosauridi più grandi avrebbero gradualmente perso questa abilità nel corso della loro evoluzione.^[9] Altri ricercatori come Larry Martin sostengono che i dromaeosauridi e gli altri maniraptoriani (inclusi gli uccelli) in generale non sono dinosauri affatto.^[55]

Nel 2005, fu descritto un esemplare di Archaeopteryx così ben conservato da poter dedurre che fosse più vicino ai teropodi non-aviari di quanto si pensasse prima. Specificamente, fu scoperto che Archaeopteryxx era fornito d'un osso palatino primitivo, un alluce non invertito, e un secondo dito posteriore ipertrofizzato. Questa analisi filogenetica fu controversa, siccome mostrava che Confuciusornis era più imparentato con Microraptor che a Archaeopteryx, così rendendo Avialae un taxon parafiletico. Fu proposto che il paraviano ancestrale fosse capace di volare e di planare, e che i dromaeosauridi e i troodontidi fossero discendenti che avevano perso queste capacità.^[57]^[58] Corfe e Butler criticarono questa opera sulla base della metodologia.^[59]

Queste ipotesi alternative furono messe alla prova quando Turner e i suoi colleghi descrivono nel 2007 un nuovo dromaeosauride; Mahakala, un genere ancora più antico e primitivo di Microraptor. Mahakala possedeva arti superiori troppo corti per consentirgli di volare o planare. I ricercatori coinvolti arrivarono alla conclusione che la norma ancestrale dei dromaeosauridi non includeva la capacità di volare e che gli unici veri dinosauri volatili sono contenuti nel clade Avialae (che include anche gli uccelli moderni).^[60]

Un ulteriore studio però condotto nel 2012 determinò che il dromaeosauride più antico fosse Xiaotingia, un genere molto simile ad Archaeopteryx, così indicando che almeno questo membro antico della famiglia potesse volare.^[61]

Deinonychosauria

Sin dagli anni sessanta, i dromaeosauridi sono spesso classificati insieme ai troodontidi in un clade nominato Deinonychosauria, in base alla presenza del secondo dito posteriore ipertrofizzato (un tratto che oggi si sa essere presente anche negli uccelli primitivi). Il nome Deinonychosauria fu inventato da Ned Colbert e Dale Russell nel 1969, e fu definito come un clade (incorporando tutti i teropodi più imparentati con i dromaeosauridi che agli uccelli) da Jaques Gauthier nel 1986. Nei primi anni duemila, il consenso fra i paleontologi fu che i dromaeosauridi erano i più stretti parenti dei troodontidi, e che insieme a loro fossero i dinosauri più imparentati agli uccelli.^[62] Nel 2012, un'analisi filogenetica su 474 caratteristiche presenti in 111 generi rivelò che Deinonychosauria è un gruppo monofiletico.^[63] Degli studi più recenti, e con dati più dettagliati, però indicano che è probabile che siano i troodontidi i più imparentati con gli uccelli.^[64]^[65] Siccome Deinonychosauria fu in origine definita come tutti gli animali più imparentati ai dromaeosauridi che agli uccelli (senza un riferimento specifico ai troodontidi), Deinonychosauria dovrebbe per forza essere considerato un sinonimo di Dromaeosauridae se i troodontidi sono veramente più imparentati con gli uccelli.^[65]

Tassonomia

La famiglia Dromaeosauridae fu proposta per la prima volta da William Diller Matthew e Barnum Brown, che la definirono come una sottofamiglia (Dromaeosaurinae) della famiglia Deinodontidae nel 1922, contenendo solo il genere Dromaeosaurus.^[66]

Le sottofamiglie di Dromaeosauridae sono spesso riclassificate in base a nuove analisi, ma tipicamente consiste dei gruppi elencati più sotto. Alcuni tipi di dromaeosauridi non sono stati assegnati a una sottofamiglia particolare, o perché troppo mal conservati da poter essere classificati con certezza o spesso perché sono primitivi rispetto alle sottodivisioni di Dromaeosauridi (Mahakala per esempio è fra i generi più primitivi e non corrisponde a un sottogruppo finora nominato). La sottofamiglia più primitiva è spesso rappresentata da Unenlagiinae.^[14] Questo gruppo enigmatico è stato incluso nella famiglia provvisoriamente ed è probabile che alcuni dei suoi membri non siano neanche dromaeosauridi.^[68] I generi terricoli più grandi, come Buitreraptor e Unenlagia, mostrano chiari adattamenti per una vita volatile, benché fossero troppo grossi per spiccare il volo. Un piccolo membro di questo gruppo, Rahonavis, era fornito di ali ben sviluppate con papille ossee che ancoravano le penne remiganti, così indicando che potesse volare. Il secondo clade più primitivo è Microraptoria, un gruppo che include le specie più piccole, alcune con chiari adattamenti alla vita arboricola. Tutte le tracce di tessuto dei membri di questo gruppo mostrano la presenza del piumaggio. Come certi unenlagiini, è probabile che alcuni microraptoriani potessero volare. La sottofamiglia Velociraptorinae ha tradizionalmente incluso Velociraptor, Deinonychus, e Saurornitholestes, e benché la scoperta di Tsaagan abbia sostenuto questo raggruppamento, l'inclusione di Saurornitholestes è ancora incerto. La sottofamiglia Dromaeosaurinae consiste di generi di taglia media e grande con crani rettangolari (le altre sottofamiglia in genere hanno musi più stretti).^[1]

La maggior parte di questa classificazione si basa su Holtz (2011).^[1]

Famiglia Dromaeosauridae
- †Daurlong
- †Pamparaptor
- †Pyroraptor
- †Shanag
- †Variraptor
- †Zhenyuanlong
- Sottofamiglia Halszkaraptorinae
  - Halszkaraptor
  - Mahakala
  - Hulsanpes
- Sottofamiglia Unenlagiinae
  - Austroraptor
  - Rahonavis
  - Unenlagia
  - Buitreraptor
  - Neuquenraptor
  - Unquillosaurus
- Sottofamiglia Microraptorinae
  - Tianyuraptor
  - Graciliraptor
  - Changyuraptor
  - Hesperonychus
  - Microraptor
  - Cryptovolans?^[69]
  - Sinornithosaurus
- Node Eudromaeosauria^[16]
  - Sottofamiglia Saurornitholestinae
    - Bambiraptor
    - Saurornitholestes
    - Atrociraptor^[70]
  - Deinonychus^[70]
  - Sottofamiglia Velociraptorinae
    - Acheroraptor
    - Balaur
    - Itemirus
    - Linheraptor
    - Velociraptor
    - Tsaagan
    - Adasaurus
    - Nuthetes?^[71]
  - Sottofamiglia Dromaeosaurinae
    - Achillobator
    - Dromaeosaurus
    - Dakotaraptor
    - Dromaeosauroides
    - Utahraptor
    - Yurgovuchia^[61]

Storia dei generi

Filogenia

Dromaeosauridae fu prima definito come un clade da Paul Sereno nel 1998 come il gruppo più inclusivo contenente Dromaeosaurus, ma non Troodon, Ornithomimus o Passer. Le varie "sottofamiglie" sono state ridefinite come clade, come tutte le specie più imparentate al genere omonimo che a Dromaeosaurus o gli altri omonimi degli altri sotto-clade (Makovicky per esempio definì Unenlagiinae come tutti i dromaeosauridi più imparentati a Unenlagia che a Velociraptor). Microraptoria rappresenta l'unico sotto-clade non convertito da una sottofamiglia.^[62]^[72] L'analisi cladistica di Turner et al. (2012) sostenne la monofilia di Dromaeosauridae.^[73]

Questo cladogramma è basato su un'analisi del 2012 da parte di Turner, Makovicky e Norell.^[73]

Dromaeosauridae

	Austroraptor

	Unenlagia

Shanag

	Microraptor

	Sinornithosaurus

Eudromaeosauria

Dromaeosaurinae

	Achillobator

	Atrociraptor

	Dromaeosaurus

	Utahraptor

Tsaagan

	Velociraptor

	Balaur

Sempre del 2012, questo cladogramma alternativo riflette i risultati degli studi dei paleontologi Phil Senter, James I. Kirkland, Donald D. DeBlieux, Scott Madsen e Natalie Toth.^[61]

Dromaeosauridae

Xiaotingia

Unenlagiinae

	Austroraptor

	Mahakala

	Buitreraptor

	Rahonavis

	Unenlagia

Shanag

Microraptoria

Tianyuraptor

Hesperonychus

Microraptor sp.

	Microraptor gui

	Microraptor zhaoianus

	Cryptovolans

	Graciliraptor

	Sinornithosaurus

Eudromaeosauria

	Bambiraptor

Velociraptorinae

Adasaurus

	Tsaagan

	Velociraptor

Dromaeosaurinae

Deinonychus

	Achillobator

	Dromaeosaurus

	Utahraptor

	Yurgovuchia

Ricostruzioni

Ricostruzione museale di Deinonychus
Ricostruzione museale di Dromaeosaurus, la posizione prona degli arti anteriori è messa in discussione in alcuni studi
Ricostruzione di Dakotaraptor^[74]
Ricostruzione di Velociraptor^[75]

Nella cultura di massa

Il dromaeosauride Velociraptor è stato reso famoso per il suo ruolo nel romanzo del 1990 Jurassic Park e dal film omonimo del 1993. Questi "raptor" furono modellati sul dromaeosauride imparentato Deinonychus, che a quel tempo fu rinominato Velociraptor antirrhopus da Gregory Scott Paul.^[76] Infatti, i personaggi nel romanzo e nel film scoprono i resti d'un "raptor" in Montana, che è compatibile col raggio geografico di Deinonychus, ma non di Velociraptor, che viveva nell'Asia centrale.^[77]

Nel film, l'anatomia e la grandezza dei Velociraptor corrisponde a quella di Deinonychus.^[78]^[79] Dato che la conferma della presenza di piumaggio in Velociraptor avvenne dopo la distribuzione di Jurassic Park e il suo primo sequel, nel film i "raptor" sono raffigurati con squame simile a quelli dei rettili moderni. In Jurassic Park III (2001), i maschi della specie sono raffigurati con spine calamose sulla testa e la nuca, malgrado il fatto che una tale struttura non sia compatibile con il piumaggio soffice e ben sviluppato degli uccelli moderni.^[22] Altre critiche rivolte ai "raptor" dei film includono la posizione prona degli arti anteriori (anatomicamente impossibile nell'animale reale), la loro intelligenza elevata, la loro velocità nella corsa, e il loro comportamento di caccia sociale e cursorio, di cui ci sono poche prove nel Velociraptor propriamente detto.^[20]

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[crichton1990-77] Michael Crichton, Jurassic Park, New York, Alfred A. Knopf, 1990, pp. 117., ISBN 0-394-58816-9.

[Duncan2006-78] Jody Duncan, The Winston Effect, London, Titan Books, 2006, p. 175, ISBN 1-84576-365-3.

[bakker1995-79] Robert T. Bakker, Raptor Red, New York, Bantam Books, 1995, p. 4., ISBN 0-553-57561-9.

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Dromaeosauridae: differenze tra le versioni

Versione delle 12:37, 24 giu 2024

Indice

Descrizione

Dimensioni

Piede

Coda

Piumaggio

Paleobiologia

Funzione dell'artiglio

Comportamenti sociali

Volare e planare

Sensi

Paleopatologia

Classificazione

Relazione con gli uccelli

Teorie alternative

Deinonychosauria

Tassonomia

Storia dei generi

Filogenia

Ricostruzioni

Nella cultura di massa

Note

Bibliografia

Altri progetti

Collegamenti esterni

Menu di navigazione

@@ Riga 2: / Riga 2: @@
 |nome=Dromaeosauridae
 |statocons=fossile
-|immagine=Buitreraptor-Deinonychus.jpg
+|immagine=Dromaeosauridae Diversity.jpg
+|didascalia=Una collezione di scheletri fossili di dromaeosauridi. In senso orario dall'alto a sinistra: ''[[Deinonychus antirrhopus]]'' (un dromaeosaurino di corporatura robusta), ''[[Buitreraptor gonzalezorum]]'' (un unenlagiinae dal muso lungo), ''[[Velociraptor|Velociraptor mongoliensis]]'' (un piccolo velociraptorino), ''[[Microraptor|Microraptor gui]]'' (un microraptoriano alato), ''[[Halszkaraptor escuilliei]]'' (un halszkaraptorino semiacquatico), ''[[Zhenyuanlong|Zhenyuanlong suni]]'' (un dromaeosauride dalle ali lunghe)
-|didascalia=Scheletri di ''[[Deinonychus antirrhopus]]'' e ''[[Buitreraptor|Buitreraptor gonzalezorum]]''
 <!-- CLASSIFICAZIONE: -->
 |dominio=[[Eukaryota]]
 |regno=[[Animalia]]
-|sottoregno=[[Eumetazoa]]
+|sottoregno=
-|superphylum=[[Deuterostomia]]
+|superphylum=
 |phylum=[[Chordata]]
-|subphylum=[[Vertebrata]]
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-|infraclasse=[[Archosauromorpha]]
+|infraclasse=
 |superordine= [[Dinosauria]]
 |ordine= [[Saurischia]]
-|sottordine= [[Theropoda]]
+|sottordine= [[Theropoda]]{{Tassobox gruppo generico|titolo=[[Clade]]|nome=[[Paraves|Eumaniraptora]]}}
-|infraordine= [[Tetanurae]]
+|infraordine=
-|superfamiglia= [[Coelurosauria]]
+|superfamiglia=
-|famiglia=†  '''Dromaeosauridae'''<br /><span style="font-variant: small-caps">Colbert and Russell, 1969</span>
+|famiglia=†'''Dromaeosauridae'''<br /><small>[[William Diller Matthew|Matthew]] & [[Barnum Brown|Brown]], [[1922]]</small>
 |sottofamiglia=
 |tribù=
@@ Riga 30: / Riga 30: @@
 |sottospecie=
 <!-- NOMENCLATURA BINOMIALE: -->
-|biautore=
+|biautore=Matthew & Brown
+|binome=† [[Dromaeosaurus albertensis]]
-|binome=
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+|bidata=1922
 <!-- NOMENCLATURA TRINOMIALE: -->
 |triautore=
@@ Riga 39: / Riga 39: @@
 <!-- ALTRO: -->
 |sinonimi=
+*Itemiridae <small>Kurzanov, 1976</small>
+*[[Unenlagiidae]]? <small>Agnolin & Novas, 2011</small>
 |nomicomuni=
+|suddivisione=[[Sottogruppo|Sottogruppi]]<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2012) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' {{cita testo|url=http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf|titolo=Winter 2011 Appendix.}}</ref>
-|suddivisione=
 |suddivisione_testo=
+* †''[[Daurlong]]''
+* †''[[Pamparaptor micros|Pamparaptor]]''
+* †''[[Pyroraptor olympius|Pyroraptor]]''
+* †''[[Shanag ashile|Shanag]]''
+* †''[[Variraptor]]''
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+* †[[Microraptoria]]
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+* †[[Unenlagiinae]]?
 }}
-'''Dromaeosauridae''' è una [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] di [[Dinosauria|dinosauri]] [[Theropoda|teropodi]] piumati che prosperarono durante il [[Cretaceo]]. Il nome Dromaeosauridae significa 'lucertole corritrici', dal [[Lingua greca|greco]] ''δρομευς'' (corridore) e ''σαυρος'' (lucertola). I suoi membri sono spesso nominati ''raptor'' in contesti informali,<ref>{{Cita libro|titolo=Deep Alberta: Fossil Facts and Dinosaur Digs |autore=Acorn, J.|anno=2007|pp=13|editore=University of Alberta Press | isbn=0-88864-481-7}}</ref> un termine reso popolare dal film ''[[Jurassic Park (film)|Jurassic Park]]''. Certi generi includono il [[suffisso]] ''raptor'' nei loro nomi per enfatizzare i loro tratti simili a quelli degli [[uccelli]], dato che il termine in [[Lingua inglese|inglese]] (di origine [[Lingua latina|latina]]) viene spesso usato in riferimento agli uccelli rapaci.
+'''Dromaeosauridae''' è una [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] di [[Dinosauria|dinosauri]] [[Theropoda|teropodi]] piumati che prosperarono durante il [[Cretaceo]]. Il nome Dromaeosauridae significa 'lucertole corritrici', dal [[Lingua greca|greco]] ''δρομευς'' (corridore) e ''σαυρος'' (lucertola). I suoi membri sono spesso nominati '''raptor''' in contesti informali,<ref>{{Cita libro|titolo=Deep Alberta: Fossil Facts and Dinosaur Digs |url=https://archive.org/details/deepalbertafossi00acor |autore=Acorn, J.|anno=2007|pp={{cita testo|url=https://archive.org/details/deepalbertafossi00acor/page/13|titolo=13}}|editore=University of Alberta Press | isbn=0-88864-481-7}}</ref> un termine reso popolare dal film ''[[Jurassic Park (film)|Jurassic Park]]''. Certi generi includono il [[suffisso]] ''raptor'' nei loro nomi per enfatizzare i loro tratti simili a quelli degli [[uccelli]], dato che il termine in [[Lingua inglese|inglese]] (di origine [[Lingua latina|latina]]) viene spesso usato in riferimento agli uccelli rapaci.
-I fossili dei dromaeosauridi sono stati rinvenuti in [[Nord America]], [[Europa]], [[Africa]], [[Giappone]], [[Cina]], [[Mongolia]], [[Madagascar]], [[Argentina]] e [[Antartide]].<ref name="caseetal2007">Case, J.A., Martin, J.E., and Reguero, M. (2007). "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna." Pp. 1–4 in Cooper, A., Raymond, C., and Team, I.E. (eds.), ''Antarctica: a Keystone in a Changing World – Online Proceedings for the Tenth International Symposium on Antarctic Earth Sciences'', U.S. Geological Survey Open-File Report 2007-1047, SRP 083. U.S. Geological Survey, Washington, D.C.</ref> Comparvero per la prima volta nello stadio [[Bathoniano]] del [[Giurassico]] (circa 167 milioni di anni fa), e sopravvissero fino allo stadio [[Maastrichtiano]] del [[Cretaceo superiore]] (circa 66 milioni di anni fa), esistendo per oltre cento milioni di anni fino all'[[estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene]]. La presenza dei dromaeosauridi durante il [[Giurassico medio]] è stata confermata dalla scoperta di denti fossili isolati, benché non siano stati ancora scoperti scheletri fossili risalenti a quel periodo.<ref name="metcalfetal1992">{{Cita pubblicazione|autore= Metcalf, S.J., Vaughan, R.F., Benton, M.J., Cole, J., Simms, M.J. and Dartnall, D.L. |anno= 1992 |titolo= A new Bathonian (Middle Jurassic) microvertebrate site, within the Chipping Norton Limestone Formation at Hornsleaslow Quarry, Gloucestershire |rivista= Proceedings of the Geologists' Association |volume= 103 |pp= 321–342 | doi = 10.1016/S0016-7878(08)80129-0 |numero= 4 }}</ref>
+I fossili dei dromaeosauridi sono stati rinvenuti in [[Nord America]], [[Europa]], [[Africa]], [[Giappone]], [[Cina]], [[Mongolia]], [[Madagascar]], [[Argentina]] e [[Antartide]].<ref name="caseetal2007">Case, J.A., Martin, J.E., and Reguero, M. (2007). "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna." Pp. 1–4 in Cooper, A., Raymond, C., and Team, I.E. (eds.), ''Antarctica: a Keystone in a Changing World – Online Proceedings for the Tenth International Symposium on Antarctic Earth Sciences'', U.S. Geological Survey Open-File Report 2007-1047, SRP 083. U.S. Geological Survey, Washington, D.C.</ref> Comparvero per la prima volta nello stadio [[Bathoniano]] del [[Giurassico]] (circa 167 milioni di anni fa), e sopravvissero fino allo stadio [[Maastrichtiano]] del [[Cretaceo superiore]] (circa 65 milioni di anni fa), esistendo per oltre cento milioni di anni fino all'[[estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene]]. La presenza dei dromaeosauridi durante il [[Giurassico medio]] è stata confermata dalla scoperta di denti fossili isolati, benché non siano stati ancora scoperti scheletri fossili risalenti a quel periodo.<ref name="metcalfetal1992">{{Cita pubblicazione|autore= Metcalf, S.J., Vaughan, R.F., Benton, M.J., Cole, J., Simms, M.J. and Dartnall, D.L. |anno= 1992 |titolo= A new Bathonian (Middle Jurassic) microvertebrate site, within the Chipping Norton Limestone Formation at Hornsleaslow Quarry, Gloucestershire |rivista= Proceedings of the Geologists' Association |volume= 103 |pp= 321-342 | doi = 10.1016/S0016-7878(08)80129-0 |numero= 4 }}</ref>
 ==Descrizione==
-La corporatura generale dei dromaeosauridi riaprì le teorie in base alle quali almeno alcuni dinosauri sono stati creature attive, veloci e strettamente imparentate con gli [[uccelli]]. Il disegno che [[Robert T. Bakker]] realizzò per la monografia di [[John Ostrom]] del 1969,<ref name="ostrom1969"/> che raffigura il dromaeosauride ''[[Deinonychus]]'' nell'atto di correre, è fra le ricostruzioni paleontologiche più influenti della storia.<ref name="Paul06">Paul, Gregory S. (2006) "Drawing Dinosaurs"(2006). "Geotimes", January 2006. {{cita web |url=http://www.geotimes.org/jan06/feature_drawingdinos.html |titolo=Copia archiviata |accesso=18 dicembre 2007 |urlmorto=sì |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20080502162556/http://www.geotimes.org/jan06/feature_drawingdinos.html |dataarchivio=2 maggio 2008 }}</ref> I dromaeosauridi possedevano un cranio relativamente grande, denti seghettati, un muso allungato e occhi rivolti anteriormente, indicando così una vista binoculare.<ref name="makovickyetal2005">{{Cita pubblicazione|cognome1= Makovicky |nome1= Peter J. |cognome2= Apesteguía |nome2= Sebastián |cognome3= Agnolín |nome3= Federico L. |anno= 2005 |titolo= The earliest dromaeosaurid theropod from South America |rivista= Nature |volume= 437 |numero= 7061|pp= 1007–1011 | doi = 10.1038/nature03996 | pmid=16222297 | bibcode=2005Natur.437.1007M}}</ref> Come la maggior parte dei teropodi, i dromaeosauridi avevano un collo leggermente lungo a forma di 'S' e il loro torace era relativamente tozzo e profondo. Come tutti gli altri maniraptoriani, possedevano arti anteriori lunghi che, in certe specie, potevano piegarsi stretti contro il corpo, e tre dita allungate fornite di grandi artigli.<ref name ="dinosauria04">{{Cita libro|titolo=The Dinosauria |edizione=2nd |anno=2004 |capitolo= Dromaeosauridae |curatore=Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmólska, H. |autore=Norell, M.A., and Makovicky, P.J. |pp=196–210|città=Berkeley|editore=University of California Press|isbn= 0-520-24209-2}}</ref> La struttura dell'anca dei dromaeosauridi era caratterizzata da un pube allungato che proseguiva sotto la base della coda. Le zampe dei dromaeosauridi erano dotate di un grande artiglio falciforme sul secondo dito. La coda era snella con vertebre allungate e prive d'[[apofisi]] dopo la quattordicesima vertebra caudale.<ref name="dinosauria04"/>
+La corporatura generale dei dromaeosauridi riaprì le teorie in base alle quali almeno alcuni dinosauri sono stati creature attive, veloci e strettamente imparentate con gli [[uccelli]]. Il disegno che [[Robert T. Bakker]] realizzò per la monografia di [[John Ostrom]] del 1969,<ref name="ostrom1969"/> che raffigura il dromaeosauride ''[[Deinonychus]]'' nell'atto di correre, è fra le ricostruzioni paleontologiche più influenti della storia.<ref name="Paul06">Paul, Gregory S. (2006) "Drawing Dinosaurs"(2006). "Geotimes", January 2006. {{cita web |url=http://www.geotimes.org/jan06/feature_drawingdinos.html |titolo=Copia archiviata |accesso=18 dicembre 2007 |urlmorto=sì |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20080502162556/http://www.geotimes.org/jan06/feature_drawingdinos.html }}</ref> I dromaeosauridi possedevano un cranio relativamente grande, denti seghettati, un muso allungato e occhi rivolti anteriormente, indicando così una vista binoculare.<ref name="makovickyetal2005">{{Cita pubblicazione|cognome1= Makovicky |nome1= Peter J. |cognome2= Apesteguía |nome2= Sebastián |cognome3= Agnolín |nome3= Federico L. |anno= 2005 |titolo= The earliest dromaeosaurid theropod from South America |rivista= Nature |volume= 437 |numero= 7061|pp= 1007-1011 | doi = 10.1038/nature03996 | pmid=16222297 | bibcode=2005Natur.437.1007M}}</ref> Come la maggior parte dei teropodi, i dromaeosauridi avevano un collo leggermente lungo a forma di 'S' e il loro torace era relativamente tozzo e profondo. Come tutti gli altri maniraptoriani, possedevano arti anteriori lunghi che, in certe specie, potevano piegarsi stretti contro il corpo, e tre dita allungate fornite di grandi artigli.<ref name="dinosauria04">{{Cita libro|titolo=The Dinosauria |url=https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis |edizione=2nd |anno=2004 |capitolo= Dromaeosauridae |curatore=Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmólska, H. |autore=Norell, M.A., and Makovicky, P.J. |pp={{cita testo|url=https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis/page/196|titolo=196}}–210|città=Berkeley|editore=University of California Press|isbn= 0-520-24209-2}}</ref> La struttura dell'anca dei dromaeosauridi era caratterizzata da un pube allungato che proseguiva sotto la base della coda. Le zampe dei dromaeosauridi erano dotate di un grande artiglio falciforme sul secondo dito. La coda era snella con vertebre allungate e prive d'[[apofisi]] dopo la quattordicesima vertebra caudale.<ref name="dinosauria04"/>
-Si sa che alcuni, e probabilmente tutti, i dromaeosauridi erano ricoperti di piume, comprese grosse penne remiganti sugli arti anteriori e penne timoniere sulla coda. Questo sviluppo, prima ipotizzato negli anni ottanta per poi essere confermato nel 1999, rappresenta un cambiamento importante nel modo in cui i dromaeosauridi sono stati storicamente illustrati nell'arte e nel cinema.<ref name="xuetal2003">{{Cita pubblicazione|cognome=Xing |nome=Xu |anno=2003 |titolo=Four-winged dinosaurs from China |rivista=[[Nature (journal)|Nature]] |volume=421 |numero=6921 |pp=335–340 |doi=10.1038/nature01342 |pmid=12540892 |bibcode = 2003Natur.421..335X }}</ref>
+Si sa che alcuni, e probabilmente tutti, i dromaeosauridi erano ricoperti di piume, comprese grosse penne remiganti sugli arti anteriori e penne timoniere sulla coda. Questo sviluppo, prima ipotizzato negli anni ottanta per poi essere confermato nel 1999, rappresenta un cambiamento importante nel modo in cui i dromaeosauridi sono stati storicamente illustrati nell'arte e nel cinema.<ref name="xuetal2003">{{Cita pubblicazione|cognome=Xing |nome=Xu |anno=2003 |titolo=Four-winged dinosaurs from China |rivista=[[Nature]] |volume=421 |numero=6921 |pp=335-340 |doi=10.1038/nature01342 |pmid=12540892 |bibcode = 2003Natur.421..335X }}</ref>
+=== Dimensioni ===
+[[File:Dromie scale.png|left|thumb|Illustrazione comparativa di vari dromaeosauridi, inclusi ''[[Utahraptor]]'' (arancione), ''[[Deinonychus]]'' (verde), e ''[[Velociraptor]]'' (blu).]]
+Dromaeosauridae comprendeva specie di taglia piccola e media; il genere più piccolo era ''[[Mahakala]]'', lungo 0.7 metri, mentre i più grandi (''[[Utahraptor]], [[Achillobator]] e Dakotaraptor)'' erano lunghi sei metri.<ref name="hwangetal2002">{{Cita pubblicazione|cognome1=Hwang |nome1= S.H. |cognome2= Norell |nome2= M.A. |cognome3= Ji |nome3= Q. |cognome4= Gao |nome4= K. |anno=2002 |titolo=New Specimens of ''Microraptor zhaoianus'' (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China |url=https://archive.org/details/newspecimensmic3381hwan |rivista=American Museum Novitates |numero= 3381 |pp= 44pp }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Perle |nome1= A. |cognome2= Norell |nome2= M.A. |cognome3= Clark |nome3= J. |anno= 1999 |titolo= A new maniraptoran theropod – ''Achillobator giganticus'' (Dromaeosauridae) – from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia |rivista= Contributions of the Mongolian-American Paleontological Project |volume= 101 |pp= 1-105 }}</ref> È possibile che certi esemplari di ''Utahraptor'' potessero raggiungere 11 metri di lunghezza, benché questi esemplari meritino ulteriore studio.<ref name="brittetal2001">{{Cita pubblicazione|cognome1= Britt |cognome2=Chure |cognome3= Stadtman |cognome4= Madsen |cognome5= Scheetz |cognome6= Burge |anno= 2001 |titolo= New osteological data and the affinities of ''Utahraptor'' from the Cedar Mountain Fm. (Early Cretaceous) of Utah |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 21 |numero= 3|p= 36A | doi = 10.1080/02724634.2001.10010852 }}</ref> È evidente che la taglia grande si sia evoluta convergentemente almeno due volte tra i dromaeosauridi; una volta fra i dromaeosaurini (Utahraptor, Achillobator e Dakotaraptor) e un'altra volta tra gli unenlagiini (''[[Austroraptor]]'', che misurava cinque metri di lunghezza). Alcuni denti isolati rinvenuti nell'[[Isola di Wight]] sembrano indicare l'esistenza di un dromaeosauride grande quanto ''Utahraptor''; la loro forma però indica una parentela più stretta con ''Velociraptor''.<ref name="naishetal2001">Naish, D. Hutt, and Martill, D.M. (2001). "Saurischian dinosaurs: theropods." in Martill, D.M. and Naish, D. (eds). ''Dinosaurs of the Isle of Wight''. The Palaeontological Association, Field Guides to Fossils. 10, 242–309.</ref>
+''Mahakala'' era il dromaeosauride più piccolo e primitivo rinvenuto. Queste caratteristiche, in congiunzione con la taglia piccola di altri generi primitivi imparentati come ''Microraptor'' e il [[Troodontidae|troodontide]] ''[[Anchiornis]]'', indicano che l'antenato comune dei dromaeosauridi, i troodontidi e gli uccelli potrebbe essere stato un animale minuscolo, lungo 65&nbsp;cm e pesante 600-700 grammi.<ref name="turneretal2007">{{Cita pubblicazione |cognome=Turner |nome=A.S. |autore2=Hwang, S.H. |autore3=Norell, M.A. |anno=2007 |titolo=A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia |rivista=American Museum Novitates |volume=3557 |pp=1-27 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5845/1/N3557.pdf |formato=PDF |accesso=29 marzo 2007 |doi=10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2 |dataarchivio=22 giugno 2009 |urlarchivio=https://www.webcitation.org/5hjN3ZhVW?url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5845/1/N3557.pdf |urlmorto=sì }}</ref>
 ===Piede===
 [[File:Dromaeosaurus feet.JPG|thumb|upright|Ossa, in ordine anatomico di un arto posteriore di ''[[Dromaeosaurus]]'']]
 [[File:Dromaeosaurid foot NHM.jpg|thumb|upright|Ricostruzione anatomica di un arto posteriore di ''Dromaeosaurus'']]
-Come gli altri teropodi, i dromaeosauridi erano bipedi. Al contrario della maggior parte dei teropodi, che camminavano su tre dita, le tracce fossilizzate di vari gruppi di paraviani (inclusi i dromaeosauridi) mostrano che essi camminavano con il secondo dito elevato, con solo il terzo e il quarto dito a contatto del suolo.<ref name="Lietal2007">{{Cita pubblicazione|nome=Rihui |cognome=Li |autore2=Lockley, M.G. |autore3=Makovicky, P.J. |autore4=Matsukawa, M. |autore5=Norell, M.A. |autore6=Harris, J.D. |autore7=Liu, M.|titolo=Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China |anno=2007 |url=http://www.springerlink.com/content/v1u455854212404r/ |doi=10.1007/s00114-007-0310-7 |rivista=Naturwissenschaften |pp= 185–91| pmid=17952398 |volume=95 |numero=3|bibcode = 2008NW.....95..185L }}</ref> Il secondo dito era dotato di un enorme artiglio ricurvo, che si ritiene fosse utilizzato per catturare prede e per arrampicare sugli alberi. Questo artiglio era particolarmente ben sviluppato negli [[Eudromaeosauria|eudromaeosauri]] di grossa taglia.<ref name="longrich&currie2009">{{Cita pubblicazione|cognome1=Longrich |nome1= N.R. |cognome2= Currie |nome2= P.J. |anno=2009 |pp=5002–7 |numero=13 |volume=106 |titolo=A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America |rivista= PNAS |doi = 10.1073/pnas.0811664106 | pmc=2664043  | pmid = 19289829 |bibcode = 2009PNAS..106.5002L }}</ref> Una specie in particolare, ''[[Balaur|Balaur bondoc]]'', possedeva un primo dito altrettanto ben sviluppato del secondo. Entrambi il primo e secondo dito erano tenuti retratti dal suolo.<ref name="Z. in press 15357–61">{{Cita pubblicazione|nome=Csiki |cognome=Z. |autore2=Vremir, M. |autore3=Brusatte, S. L. |autore4= Norell, M. A.  |anno=2010 |pp=15357–61 |titolo=An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania |numero=35 |pmid=20805514 |rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |pmc=2932599 |volume=107|doi=10.1073/pnas.1006970107|bibcode = 2010PNAS..10715357C }} [http://www.pnas.org/content/suppl/2010/08/17/1006970107.DCSupplemental/Appendix.pdf Supporting Information]</ref>
+Come gli altri teropodi, i dromaeosauridi erano bipedi. Al contrario della maggior parte dei teropodi, che camminavano su tre dita, le tracce fossilizzate di vari gruppi di paraviani (inclusi i dromaeosauridi) mostrano che essi camminavano con il secondo dito elevato, con solo il terzo e il quarto dito a contatto del suolo.<ref name="Lietal2007">{{Cita pubblicazione |nome=Rihui |cognome=Li |autore2=Lockley, M.G. |autore3=Makovicky, P.J. |autore4=Matsukawa, M. |autore5=Norell, M.A. |autore6=Harris, J.D. |autore7=Liu, M. |titolo=Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China |anno=2007 |url=http://www.springerlink.com/content/v1u455854212404r/ |doi=10.1007/s00114-007-0310-7 |rivista=Naturwissenschaften |pp=185-91 |pmid=17952398 |volume=95 |numero=3 |bibcode=2008NW.....95..185L |urlmorto=sì |accesso=17 luglio 2015 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20200209153337/http://www.springerlink.com/content/v1u455854212404r/ }}</ref> Il secondo dito era dotato di un enorme artiglio ricurvo, che si ritiene fosse utilizzato per catturare prede e per arrampicare sugli alberi. Questo artiglio era particolarmente ben sviluppato negli [[Eudromaeosauria|eudromaeosauri]] di grossa taglia.<ref name="longrich&currie2009">{{Cita pubblicazione|cognome1=Longrich |nome1= N.R. |cognome2= Currie |nome2= P.J. |anno=2009 |pp=5002-7 |numero=13 |volume=106 |titolo=A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America |rivista= PNAS |doi = 10.1073/pnas.0811664106 | pmc=2664043  | pmid = 19289829 |bibcode = 2009PNAS..106.5002L }}</ref> Una specie in particolare, ''[[Balaur|Balaur bondoc]]'', possedeva un primo dito altrettanto ben sviluppato del secondo. Sia il primo che il secondo dito erano tenuti retratti dal suolo.<ref name="Z. in press 15357–61">{{Cita pubblicazione|nome=Csiki |cognome=Z. |autore2=Vremir, M. |autore3=Brusatte, S. L. |autore4= Norell, M. A.  |anno=2010 |pp=15357-61 |titolo=An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania |numero=35 |pmid=20805514 |rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America |pmc=2932599 |volume=107|doi=10.1073/pnas.1006970107|bibcode = 2010PNAS..10715357C }} {{cita testo|url=http://www.pnas.org/content/suppl/2010/08/17/1006970107.DCSupplemental/Appendix.pdf|titolo=Supporting Information}}</ref>
 ===Coda===
-I dromaeosauridi avevano code lunghe. La maggior parte delle vertebre caudali erano dotate di protruberanze ossee e certe specie avevano dei tendini ossificati. Nel suo studio su ''Deinonychus'', Ostrom ipotizzò che questi tratti indicassero una coda rigida, che l'animale poteva muovere solo all'attaccatura.<ref name="ostrom1969">{{Cita pubblicazione|cognome=Ostrom|nome=J. H.|anno=1969|titolo=Osteology of ''Deinonychus antirrhopus'', an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana |rivista=Peabody Museum of Natural History Bulletin |volume=30 |pp=1–165 |url=http://peabody.yale.edu/scipubs/bulletins_postillas/ypmB30_1969.pdf |formato=PDF}}</ref> Un esemplare di ''[[Velociraptor]]'' però mostrava una coda preservata in una forma ad 'S', così indicando che potesse muoverla lateralmente con una certa flessibilità.<ref name=norellmakovicky1999>{{Cita pubblicazione|cognome=Norell |nome=Mark A. |autore2=Makovicky, Peter J. |anno=1999 |titolo=Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of ''Velociraptor mongoliensis'' |rivista=American Museum Novitates |volume=3282 |pp=1–45 }}</ref>
+I dromaeosauridi avevano code lunghe. La maggior parte delle vertebre caudali erano dotate di protruberanze ossee e certe specie avevano dei tendini ossificati. Nel suo studio su ''Deinonychus'', Ostrom ipotizzò che questi tratti indicassero una coda rigida, che l'animale poteva muovere solo all'attaccatura.<ref name="ostrom1969">{{Cita pubblicazione |cognome=Ostrom |nome=J. H. |anno=1969 |titolo=Osteology of ''Deinonychus antirrhopus'', an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana |rivista=Peabody Museum of Natural History Bulletin |volume=30 |pp=1-165 |url=http://peabody.yale.edu/scipubs/bulletins_postillas/ypmB30_1969.pdf |formato=PDF |accesso=17 luglio 2015 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20100627151832/http://www.peabody.yale.edu/scipubs/bulletins_postillas/ypmB30_1969.pdf |urlmorto=sì }}</ref> Un esemplare di ''[[Velociraptor]]'' però mostrava una coda preservata in una forma ad 'S', così indicando che potesse muoverla lateralmente con una certa flessibilità.<ref name=norellmakovicky1999>{{Cita pubblicazione|cognome=Norell |nome=Mark A. |autore2=Makovicky, Peter J. |anno=1999 |titolo=Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of ''Velociraptor mongoliensis'' |rivista=American Museum Novitates |volume=3282 |pp=1-45 }}</ref>
-È stato ipotizzato che la coda fosse usata come un supporto o come contrappeso durante la corsa o il volo;<ref name=norellmakovicky1999/> in ''[[Microraptor]]'', la punta della coda era caratterizzata da un ventaglio a forma di diamante, che potrebbe essere stato usato come un timone durante il volo, o per quando planava.<ref name="chatterjee2007">{{Cita pubblicazione|cognome1= Chatterjee |nome1= S. |cognome2= Templin |nome2= R.J. |anno= 2007 |titolo= Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui |url= http://www.pnas.org/cgi/reprint/0609975104v1.pdf |rivista= Proceedings of the National Academy of Sciences |volume= 104 |numero= 5|pp= 1576–1580 |doi= 10.1073/pnas.0609975104 | pmc = 1780066 | pmid=17242354 | bibcode=2007PNAS..104.1576C}}</ref>
-===Grandezza===
-[[File:Dromie scale.png|left|thumb|Illustrazione comparativa di vari dromaeosauridi, inclusi ''[[Utahraptor]]'' (arancione), ''[[Deinonychus]]'' (verde), e ''[[Velociraptor]]'' (blu).]]
-Dromaeosauridae comprendeva specie di taglia piccola e media; il genere più piccolo era ''[[Mahakala]]'', lungo 0.7 metri, mentre i più grandi (''[[Utahraptor]], [[Achillobator]] e Dakotaraptor)''
-erano lunghi sei metri.<ref name="hwangetal2002">{{Cita pubblicazione|cognome1=Hwang |nome1= S.H. |cognome2= Norell |nome2= M.A. |cognome3= Ji |nome3= Q. |cognome4= Gao |nome4= K. |anno=2002 |titolo=New Specimens of ''Microraptor zhaoianus'' (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China |rivista=American Museum Novitates |numero= 3381 |pp= 44pp }}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|cognome1= Perle |nome1= A. |cognome2= Norell |nome2= M.A. |cognome3= Clark |nome3= J. |anno= 1999 |titolo= A new maniraptoran theropod – ''Achillobator giganticus'' (Dromaeosauridae) – from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia |rivista= Contributions of the Mongolian-American Paleontological Project |volume= 101 |pp= 1–105 }}</ref> È possibile che certi esemplari di ''Utahraptor'' potessero raggiungere 11 metri di lunghezza, benché questi esemplari meritino ulteriore studio.<ref name="brittetal2001">{{Cita pubblicazione|cognome1= Britt |cognome2=Chure |cognome3= Stadtman |cognome4= Madsen |cognome5= Scheetz |cognome6= Burge |anno= 2001 |titolo= New osteological data and the affinities of ''Utahraptor'' from the Cedar Mountain Fm. (Early Cretaceous) of Utah |rivista= Journal of Vertebrate Paleontology |volume= 21 |numero= 3|p= 36A | doi = 10.1080/02724634.2001.10010852 }}</ref> È evidente che la taglia grande si sia evoluta convergentemente almeno due volte tra i dromaeosauridi; una volta fra i dromaeosaurini (Utahraptor,Achillobator e Dakotaraptor) e un'altra volta tra gli unenlagiini (''[[Austroraptor]]'', che misurava cinque metri di lunghezza). Alcuni denti isolati rinvenuti nell'[[Isola di Wight]] sembrano indicare l'esistenza di un dromaeosauride grande quanto ''Utahraptor''; la loro forma però indica una parentela più stretta con ''Velociraptor''.<ref name="naishetal2001">Naish, D. Hutt, and Martill, D.M. (2001). "Saurischian dinosaurs: theropods." in Martill, D.M. and Naish, D. (eds). ''Dinosaurs of the Isle of Wight''. The Palaeontological Association, Field Guides to Fossils. 10, 242–309.</ref>
+È stato ipotizzato che la coda fosse usata come un supporto o come contrappeso durante la corsa o il volo;<ref name=norellmakovicky1999/> in ''[[Microraptor]]'', la punta della coda era caratterizzata da un ventaglio a forma di diamante, che potrebbe essere stato usato come un timone durante il volo, o per quando planava.<ref name="chatterjee2007">{{Cita pubblicazione |cognome1= Chatterjee |nome1= S. |cognome2= Templin |nome2= R.J. |anno= 2007 |titolo= Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui |url= http://www.pnas.org/cgi/reprint/0609975104v1.pdf |rivista= Proceedings of the National Academy of Sciences |volume= 104 |numero= 5 |pp= 1576-1580 |doi= 10.1073/pnas.0609975104 |pmc= 1780066 |pmid= 17242354 |bibcode= 2007PNAS..104.1576C |accesso= 17 luglio 2015 |urlarchivio= https://web.archive.org/web/20081013152743/http://www.pnas.org/cgi/reprint/0609975104v1.pdf |urlmorto= sì }}</ref>
-''Mahakala'' era il dromaeosauride più piccolo e primitivo rinvenuto. Queste caratteristiche, in congiunzione con la taglia piccola di altri generi primitivi imparentati come ''Microraptor'' e il [[Troodontidae|troodontide]] ''[[Anchiornis]]'', indicano che l'antenato comune dei dromaeosauridi, i troodontidi e gli uccelli potrebbe essere stato un animale minuscolo, lungo 65&nbsp;cm e pesante 600-700 grammi.<ref name="turneretal2007">{{Cita pubblicazione|cognome=Turner |nome=A.S. |autore2=Hwang, S.H. |autore3= Norell, M.A.  |anno=2007 |titolo=A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia |rivista=American Museum Novitates |volume=3557 |pp=1–27 |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5845/1/N3557.pdf |formato=PDF|accesso=29 marzo 2007 |doi=10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2}}</ref>
 ===Piumaggio===
 [[File:Zhenyuanlong feathers.jpg|thumb|Tracce di piume su un fossile di ''[[Zhenyuanlong|Zhenyuanlong suni]]''.]]
-{{Citazione|A voi la scelta: ''Utahraptor'' piumato e la Scienza, oppure il raptor squamato e l'Ignoranza.|[[Andrea Cau]] (2012)<ref name=cau2012>{{Cita libro|cognome=Cau |nome=Andrea |anno=2012|titolo=Theropoda volume II: Deinonychosauria |città=|editore=Amazon Media EU S.à r.l. }}</ref>}}
+{{Citazione|A voi la scelta: ''Utahraptor'' piumato e la Scienza, oppure il raptor squamato e l'Ignoranza.|[[Andrea Cau]] (2012)<ref name="cau2012">{{Cita libro|cognome=Cau |nome=Andrea |anno=2012|titolo=Theropoda volume II: Deinonychosauria |città=|editore=Amazon Media EU S.à r.l. }}</ref>}}
-Esistono molte prove che dimostrano come i dromaeosauridi fossero ricoperti di piume. Alcuni fossili mostrano penne lunghe sugli arti anteriori e la coda, con piume soffici a copertura del corpo.<ref name=xuetal2003/><ref name="xuetal1999"/> Altri fossili in cui non ci sono tracce apparenti di piumaggio evidenziano però le papille ossee sull'[[ulna]], che sarebbero servite da ancoraggio per le [[penne remiganti]].<ref name="turneretal2007b"/> In generale, la struttura e il posizionamento delle penne nei dromaeosauridi mostrano somiglianze con quelle di ''[[Archaeopteryx]]''.<ref name=xuetal2003/>
+Esistono molte prove che dimostrano come i dromaeosauridi fossero ricoperti di piume. Alcuni fossili mostrano penne lunghe sugli arti anteriori e la coda, con piume soffici a copertura del corpo.<ref name=xuetal2003/><ref name="xuetal1999"/> Altri fossili in cui non ci sono tracce apparenti di piumaggio evidenziano però, sull'[[ulna]], le papille ossee che sarebbero servite da ancoraggio per le [[penne remiganti]].<ref name="turneretal2007b"/> In generale, la struttura e il posizionamento delle penne nei dromaeosauridi mostrano somiglianze con quelle di ''[[Archaeopteryx]]''.<ref name=xuetal2003/>
-Il primo dromaeosauride ritrovato con prove non ambigue di piume fu ''[[Sinornithosaurus]]'', scoperto in [[Cina]] nel 1999.<ref name="xuetal1999">{{Cita pubblicazione|autore= Xu, X., Wang, X.-L., and Wu, X.-C. |anno= 1999 |titolo= A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China <!-- | url = 404 error http://www.nature.com/nature/journal/v401/n6750/abs/401262a0_fs.html --> |rivista= Nature |volume= 401 |pp= 262–266 | doi = 10.1038/45769 |numero=6750|bibcode = 1999Natur.401..262X }}</ref> Dopo la sua scoperta, sono stati rinvenuti altri esemplari con il corpo ricoperto di piume, alcuni dei quali conservano ali ben sviluppate. ''Microraptor'' era fornito di un paio di ali secondarie sugli arti inferiori.<ref name=xuetal2003/> Benché la conservazione delle tracce di piume sia possibile solo nei sedimenti di granulosità fine, evidenze di piumaggio sono state rinvenute anche nelle rocce più ruvide, attraverso la presenza di papille ossee, che sono presenti anche in certi uccelli. Sia ''[[Rahonavis]]'', ''[[Velociraptor]]'' e ''[[Dakotaraptor]]'' sono stati scoperti con queste papille, dimostrando così che fossero piumati, anche se non sono state ancora rinvenute tracce dirette di piumaggio. A causa di questo, è molto probabile che le piume fossero presenti anche in generi grandi e incapaci di volare.<ref name="turneretal2007b"/><ref name="DePalma et al.">Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Peter L. Larson and Robert T. Bakker (2015). [https://kuscholarworks.ku.edu/handle/1808/18764  "The first giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation"]. ''Paleontological Contributions'' 14: 1–16.</ref><ref name=paul2002>Paul, Gregory S. (2002). ''Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds.'' Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp.</ref> Benché certi scienziati in passato ipotizzarono che i dromaeosauridi più grandi persero il loro piumaggio, la scoperta delle papille ossee in ''Velociraptor'' e ''Dakotaraptor'' è stata usata come argomento per sostenere che tutti i dromaeosauridi fossero piumati.<ref name="turneretal2007b">{{Cita pubblicazione|cognome=Turner |nome=A.H. |autore2=Makovicky, P.J. |autore3= Norell, M.A.  |anno=2007 |titolo=Feather quill knobs in the dinosaur ''Velociraptor'' |rivista=Science |volume=317 |numero=5845 |pp=1721|url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5845/1721.pdf |formato=pdf |doi=10.1126/science.1145076 |pmid=17885130 |bibcode = 2007Sci...317.1721T }}</ref><ref name="DePalma et al."/><ref name="prum&brush2002">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1086/341993 |cognome1= Prum |nome1= R. |cognome2= Brush |nome2= A.H. |anno= 2002 |titolo= The evolutionary origin and diversification of feathers |rivista= The Quarterly Review of Biology |volume= 77 |numero= 3|pp= 261–295 | pmid = 12365352 }}</ref>
+Il primo dromaeosauride ritrovato con prove non ambigue di piume fu ''[[Sinornithosaurus]]'', scoperto in [[Cina]] nel 1999.<ref name="xuetal1999">{{Cita pubblicazione|autore= Xu, X., Wang, X.-L., and Wu, X.-C. |anno= 1999 |titolo= A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China <!-- | url = 404 error http://www.nature.com/nature/journal/v401/n6750/abs/401262a0_fs.html --> |rivista= Nature |volume= 401 |pp= 262-266 | doi = 10.1038/45769 |numero=6750|bibcode = 1999Natur.401..262X }}</ref> Dopo la sua scoperta, sono stati rinvenuti altri esemplari con il corpo ricoperto di piume, alcuni dei quali conservano ali ben sviluppate. ''Microraptor'' era fornito di un paio di ali secondarie sugli arti inferiori.<ref name=xuetal2003/> Benché la conservazione delle tracce di piume sia possibile solo nei sedimenti di granulosità fine, evidenze di piumaggio sono state rinvenute anche nelle rocce più ruvide, attraverso la presenza di papille ossee, che sono presenti anche in certi uccelli. Sia ''[[Rahonavis]]'', ''[[Velociraptor]]'' e ''[[Dakotaraptor]]'' sono stati scoperti con queste papille, dimostrando così che fossero piumati, anche se non sono state ancora rinvenute tracce dirette di piumaggio. A causa di questo, è molto probabile che le piume fossero presenti anche in generi grandi e incapaci di volare.<ref name="turneretal2007b"/><ref name="DePalma et al.">Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Peter L. Larson and Robert T. Bakker (2015). {{cita testo|url=https://kuscholarworks.ku.edu/handle/1808/18764|titolo= "The first giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation"}}. ''Paleontological Contributions'' 14: 1–16.</ref><ref name="paul2002">Paul, Gregory S. (2002). ''Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds.'' Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp.</ref> Benché certi scienziati in passato ipotizzarono che i dromaeosauridi più grandi persero il loro piumaggio, la scoperta delle papille ossee in ''Velociraptor'' e ''Dakotaraptor'' è stata usata come argomento per sostenere che tutti i dromaeosauridi fossero piumati.<ref name="turneretal2007b">{{Cita pubblicazione|cognome=Turner |nome=A.H. |autore2=Makovicky, P.J. |autore3= Norell, M.A.  |anno=2007 |titolo=Feather quill knobs in the dinosaur ''Velociraptor'' |rivista=Science |volume=317 |numero=5845 |p=1721|url=https://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5845/1721.pdf |formato=pdf |doi=10.1126/science.1145076 |pmid=17885130 |bibcode = 2007Sci...317.1721T }}</ref><ref name="DePalma et al."/><ref name="prum&brush2002">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1086/341993 |cognome1= Prum |nome1= R. |cognome2= Brush |nome2= A.H. |anno= 2002 |titolo= The evolutionary origin and diversification of feathers | url = https://archive.org/details/sim_quarterly-review-of-biology_2002-09_77_3/page/261 |rivista= The Quarterly Review of Biology |volume= 77 |numero= 3|pp= 261-295 | pmid = 12365352 }}</ref>
 ==Paleobiologia==
 ===Funzione dell'artiglio===
 [[File:Dinosaurium, Deinonychus antirrhopus 1.jpg|miniatura|sinistra|Scheletro di ''Deinonychus antirrhopus'' montato nell'ipotesi di animale arrampicatore]]
-La funzione dell'artiglio falciforme sul secondo dito del piede è fonte di dibattito. Quando John Ostrom lo descrisse per ''Deinonychus'' nel 1969, ipotizzò che l'artiglio fosse usato per sventrare le prede, come i denti canini delle [[tigri dai denti a sciabola]]. Dawn Adams suggerì nel 1987 che l'artiglio fosse usato per eviscerare i dinosauri [[Ceratopsidae|ceratopsidi]].<ref name=Adams1987>Adams, Dawn (1987) "The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs" pg 1–6 in Currie, Philip J. and Koster, E. (eds) Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems. Tyrrell Museum, Drumheller, Canada</ref> Questa interpretazione fu applicata a tutti i dromaeosauridi. Nel 2005 però, fu suggerito che l'artiglio fosse invece usato principalmente per l'arrampicamento, ma che potesse anche essere usato per pugnalare le prede piuttosto che sventrarle.<ref name="manningetal2005">{{Cita pubblicazione |autore= Manning, P.L., Payne, D., Pennicott, J., Barrett, P.M., and Ennos, R.A. |anno= 2005 |titolo= Dinosaur killer claws or climbing crampons? |url= http://www.journals.royalsoc.ac.uk/openurl.asp?genre=article&eissn=1744-957X&volume=2&issue=1&spage=110 |rivista= Biology Letters |volume= 2 |pp= 110–112 |doi= 10.1098/rsbl.2005.0395 |pmid= 17148340 |numero= 1 |pmc= 1617199 |urlmorto= sì |urlarchivio= http://archive.wikiwix.com/cache/20120123230832/http://www.journals.royalsoc.ac.uk/openurl.asp?genre=article&eissn=1744-957X&volume=2&issue=1&spage=110 |dataarchivio= 23 gennaio 2012 }}</ref>
+La funzione dell'artiglio falciforme sul secondo dito del piede è fonte di dibattito. Quando John Ostrom lo descrisse per ''Deinonychus'' nel 1969, ipotizzò che l'artiglio fosse usato per sventrare le prede, come i denti canini delle [[tigri dai denti a sciabola]]. Dawn Adams suggerì nel 1987 che l'artiglio fosse usato per eviscerare i dinosauri [[Ceratopsidae|ceratopsidi]].<ref name=Adams1987>Adams, Dawn (1987) "The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs" pg 1–6 in Currie, Philip J. and Koster, E. (eds) Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems. Tyrrell Museum, Drumheller, Canada</ref> Questa interpretazione fu applicata a tutti i dromaeosauridi. Nel 2005 però, fu suggerito che l'artiglio fosse invece usato principalmente per l'arrampicamento, ma che potesse anche essere usato per pugnalare le prede piuttosto che sventrarle.<ref name="manningetal2005">{{Cita pubblicazione |autore= Manning, P.L., Payne, D., Pennicott, J., Barrett, P.M., and Ennos, R.A. |anno= 2005 |titolo= Dinosaur killer claws or climbing crampons? |url= http://www.journals.royalsoc.ac.uk/openurl.asp?genre=article&eissn=1744-957X&volume=2&issue=1&spage=110 |rivista= Biology Letters |volume= 2 |pp= 110-112 |doi= 10.1098/rsbl.2005.0395 |pmid= 17148340 |numero= 1 |pmc= 1617199 |urlmorto= sì |urlarchivio= http://archive.wikiwix.com/cache/20120123230832/http://www.journals.royalsoc.ac.uk/openurl.asp?genre=article&eissn=1744-957X&volume=2&issue=1&spage=110 |dataarchivio= 23 gennaio 2012 }}</ref>
 [[File:Cassowary feet closeup.png|thumb|Certi scienziati hanno notato le somiglianze fra i piedi dei dromaeosauridi e quelli del [[Casuarius casuarius|casuario]] odierno.]]
-[[File:Raptor Prey Restraint (RPR).png|thumb|Alcuni studiosi ritengono che i dromaeosauridi usassero gli artigli posteriori per stringere le prede mentre le mangiavano<ref name ="fowler2011"/>]]
+[[File:Raptor Prey Restraint (RPR).png|thumb|Alcuni studiosi ritengono che i dromaeosauridi usassero gli artigli posteriori per stringere le prede mentre le mangiavano<ref name="fowler2011"/>]]
-Nel descrivere ''Deinonychus'', Ostrom lo paragonò allo [[Struthio camelus|struzzo]] e al [[Casuarius casuarius|casuario]], osservando come entrambi questi uccelli siano forniti di artigli letali sul secondo dito.<ref name="ostrom1969"/> Il casuario in particolare è dotato di un artiglio lungo 125&nbsp;mm.<ref name=Davies2002>Davies, S.J.J.F. (2002) "Ratites and Tinamous" Oxford University Press. New York, USA</ref> Ostrom citò Gilliard (1958) nel descrivere come il casuario è capace di menomare e sventrare un umano.<ref name=Gilliard1958>Gilliard, E. T. (1958) "Living birds of the world" Doubleday, garden City, NY. USA. 400p.</ref> Studi condotti nel 1999 e nel 2003 però rilevarono che su 241 attacchi registrati da parte di casuari perirono solo una persona e due cani. Non ci sono prove che le vittime fossero state smembrate o sventrate.<ref name=Kofron1999>{{Cita pubblicazione|cognome1= Kofron |nome1= Christopher P. | doi = 10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x |titolo= Attacks to humans and domestic animals by the southern cassowary (Casuarius casuarius johnsonii) in Queensland, Australia |rivista= Journal of Zoology |anno= 1999 |volume= 249 |pp=375–381 |numero= 4 }}</ref><ref name=Kofron2003>{{Cita pubblicazione|cognome1= Kofron |nome1= Christopher P. |anno= 2003 |titolo= Case histories of attacks by the southern cassowary in Queensland |rivista= Memoirs of the Queensland Museum |volume= 49 |numero= 1|pp= 335–338 }}</ref> I casuari infatti usano i loro artigli per difendersi, per attaccare minacce e per minacciare i rivali.<ref name="Davies2002"/> La [[Cariamidae|seriema]] è un altro uccello dotato di un artiglio ingrandito sul secondo dito; lo usa per smembrare piccole prede prima di consumarle.<ref name=Redford&Peters1986>{{Cita pubblicazione|cognome1= Redford |nome1= Kent H. |cognome2= Peters |nome2= Gustav |anno= 1986|titolo= Notes on the biology and song of the red-legged seriema (cariama cristata) |rivista= Journal of Field Ornithology |volume= 57 |numero= 4|pp= 261–269 | jstor=4513154}}</ref>
+Nel descrivere ''Deinonychus'', Ostrom lo paragonò allo [[Struthio camelus|struzzo]] e al [[Casuarius casuarius|casuario]], osservando come entrambi questi uccelli siano forniti di artigli letali sul secondo dito.<ref name="ostrom1969"/> Il casuario in particolare è dotato di un artiglio lungo 125&nbsp;mm.<ref name="Davies2002">Davies, S.J.J.F. (2002) "Ratites and Tinamous" Oxford University Press. New York, USA</ref> Ostrom citò Gilliard (1958) nel descrivere come il casuario è capace di menomare e sventrare un umano.<ref name=Gilliard1958>Gilliard, E. T. (1958) "Living birds of the world" Doubleday, garden City, NY. USA. 400p.</ref> Studi condotti nel 1999 e nel 2003 però rilevarono che su 241 attacchi registrati da parte di casuari perirono solo una persona e due cani. Non ci sono prove che le vittime fossero state smembrate o sventrate.<ref name=Kofron1999>{{Cita pubblicazione|cognome1= Kofron |nome1= Christopher P. | doi = 10.1111/j.1469-7998.1999.tb01206.x |titolo= Attacks to humans and domestic animals by the southern cassowary (Casuarius casuarius johnsonii) in Queensland, Australia |rivista= Journal of Zoology |anno= 1999 |volume= 249 |pp=375-381 |numero= 4 }}</ref><ref name=Kofron2003>{{Cita pubblicazione|cognome1= Kofron |nome1= Christopher P. |anno= 2003 |titolo= Case histories of attacks by the southern cassowary in Queensland |url= https://archive.org/details/biostor-239786 |rivista= Memoirs of the Queensland Museum |volume= 49 |numero= 1|pp= 335-338 }}</ref> I casuari infatti usano i loro artigli per difendersi, per attaccare minacce e per minacciare i rivali.<ref name="Davies2002"/> La [[Cariamidae|seriema]] è un altro uccello dotato di un artiglio ingrandito sul secondo dito; lo usa per smembrare piccole prede prima di consumarle.<ref name=Redford&Peters1986>{{Cita pubblicazione|cognome1= Redford |nome1= Kent H. |cognome2= Peters |nome2= Gustav |anno= 1986|titolo= Notes on the biology and song of the red-legged seriema (cariama cristata) |url= https://archive.org/details/sim_journal-of-field-ornithology_autumn-1986_57_4/page/261 |rivista= Journal of Field Ornithology |volume= 57 |numero= 4|pp= 261-269 | jstor=4513154}}</ref>
-Uno studio condotto nel 2009 per mettere alla prova la funzionalità degli artigli posteriori e anteriori di ''Velociraptor'' mostrò paralleli strutturali a quelli del [[Bubo bubo|gufo reale]], i cui artigli sono usati principalmente per l'arrampicamento. Gli scienziati coinvolti nello studio notarono come la punta del secondo artiglio posteriore sia ideale per perforare e aggrappare.<ref name=manningetal2009>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1002/ar.20986 |cognome1= Manning |nome1= P.L. |cognome2= Margetts |nome2= L. |cognome3= Johnson |nome3= M.R. |cognome4= Withers |nome4= P.J. |cognome5= Sellers |nome5= W.I. |cognome6= Falkingham |nome6= P.L. |cognome7= Mummery |nome7= P.M. |cognome8= Barrett |nome8= P.M. |cognome9= Raymont |nome9= D.R. |anno= 2009 |titolo= Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: Application of X-ray microtomography, nanoindentation, and finite element analysis |rivista= The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology |volume= 292 |numero= 9|pp= 1397–1405  }}</ref> Nel paragonare gli artigli dei dromaeosauridi a quelli di certi animali odierni, fu osservato che il livello di curvatura negli artigli può essere usato come indizio di stile di vita, dove gli artigli più ricurvi indicano una vita più o meno arboricola. Gli artigli posteriori di ''Deinonychus'' infatti presentano una curvatura di 160 gradi, livello tipico degli animali arboricoli. Anche gli artigli anteriori mostrano una curvatura simile.<ref name=manningetal2009/>
+Uno studio condotto nel 2009 per mettere alla prova la funzionalità degli artigli posteriori e anteriori di ''Velociraptor'' mostrò paralleli strutturali a quelli del [[Bubo bubo|gufo reale]], i cui artigli sono usati principalmente per l'arrampicamento. Gli scienziati coinvolti nello studio notarono come la punta del secondo artiglio posteriore sia ideale per perforare e aggrappare.<ref name=manningetal2009>{{Cita pubblicazione| doi = 10.1002/ar.20986 |cognome1= Manning |nome1= P.L. |cognome2= Margetts |nome2= L. |cognome3= Johnson |nome3= M.R. |cognome4= Withers |nome4= P.J. |cognome5= Sellers |nome5= W.I. |cognome6= Falkingham |nome6= P.L. |cognome7= Mummery |nome7= P.M. |cognome8= Barrett |nome8= P.M. |cognome9= Raymont |nome9= D.R. |anno= 2009 |titolo= Biomechanics of dromaeosaurid dinosaur claws: Application of X-ray microtomography, nanoindentation, and finite element analysis |rivista= The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology |volume= 292 |numero= 9|pp= 1397-1405  }}</ref> Nel paragonare gli artigli dei dromaeosauridi a quelli di certi animali odierni, fu osservato che il livello di curvatura negli artigli può essere usato come indizio di stile di vita, dove gli artigli più ricurvi indicano una vita più o meno arboricola. Gli artigli posteriori di ''Deinonychus'' infatti presentano una curvatura di 160 gradi, livello tipico degli animali arboricoli. Anche gli artigli anteriori mostrano una curvatura simile.<ref name=manningetal2009/>
-Il paleontologo Peter Mackovicky commentò questo studio, concludendo che l'artiglio doveva avere anche un'altra funzione, dato che la forma ricurva è stata rinvenuta anche in generi di grossa taglia come ''[[Achillobator]]'', troppo grandi per arrampicarsi. Macovicky suggerì che gli artigli venissero usati per aggrapparsi ai fianchi delle prede di grosse dimensioni.<ref name=newscientistclaws2009>{{Cita pubblicazione|data=settembre 2009 |titolo=Velociraptor's 'killing' claws were for climbing |rivista=New Scientist |numero=2725 |url=http://www.newscientist.com/article/mg20327254.100-velociraptors-killing-claws-were-for-climbing.html |accesso=15 settembre 2009 }}</ref>
+Il paleontologo Peter Mackovicky commentò questo studio, concludendo che l'artiglio doveva avere anche un'altra funzione, dato che la forma ricurva è stata rinvenuta anche in generi di grossa taglia come ''[[Achillobator]]'', troppo grandi per arrampicarsi. Macovicky suggerì che gli artigli venissero usati per aggrapparsi ai fianchi delle prede di grosse dimensioni.<ref name=newscientistclaws2009>{{Cita pubblicazione|data=settembre 2009 |titolo=Velociraptor's 'killing' claws were for climbing |rivista=New Scientist |numero=2725 |url=https://www.newscientist.com/article/mg20327254.100-velociraptors-killing-claws-were-for-climbing.html |accesso=15 settembre 2009 }}</ref>
-Nel 2009, Phil Senter pubblicò uno studio sulle dita del piede dei dromaeosauridi, dimostrando come la loro flessibilità sia compatibile con lo scavo dei nidi d'insetti. Ipotizzò che i generi più piccoli, come ''[[Rahonavis]]'' e ''[[Buitreraptor]]'', erano sufficientemente ridotti da poter essere insettivori, mentre quelli più grandi, come ''Deinonychus'' e ''[[Neuquenraptor]]'', avrebbero usato gli artigli per catturare prede vertebrate rifugiatesi nei nidi d'insetti.<ref name="Senter2009">{{Cita pubblicazione|autore= Senter, P. |titolo=Pedal function in deinonychosaurs (Dinosauria: Theropoda): a comparative study |anno=2009 |rivista=Bulletin of the Gunma Museum of Natural History |pp= 1–14|volume=13 }}</ref>
+Nel 2009, Phil Senter pubblicò uno studio sulle dita del piede dei dromaeosauridi, dimostrando come la loro flessibilità sia compatibile con lo scavo dei nidi d'insetti. Ipotizzò che i generi più piccoli, come ''[[Rahonavis]]'' e ''[[Buitreraptor]]'', erano sufficientemente ridotti da poter essere insettivori, mentre quelli più grandi, come ''Deinonychus'' e ''[[Neuquenraptor]]'', avrebbero usato gli artigli per catturare prede vertebrate rifugiatesi nei nidi d'insetti.<ref name="Senter2009">{{Cita pubblicazione|autore= Senter, P. |titolo=Pedal function in deinonychosaurs (Dinosauria: Theropoda): a comparative study |anno=2009 |rivista=Bulletin of the Gunma Museum of Natural History |pp= 1-14|volume=13 }}</ref>
-Nel 2011, Denver Fowler e i suoi colleghi suggerirono un nuovo metodo con cui ''Deinonychus'' e gli altri dromaeosauridi avrebbero catturato le prede.<ref name ="fowler2011">{{Cita pubblicazione|titolo = The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds | autore =Denver W. Fowler | data = 14 dicembre 2011 | url = http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0028964 | doi = 10.1371/journal.pone.0028964}}</ref> Questo modello, nominato il modello di "contenimento della preda da parte dei rapaci" (''"raptor prey restraint"'' o RPR), propone che ''Deinonychus'' uccidesse le sue prede in un modo simile agli [[Rapace|uccelli rapaci]] [[Accipitridae|accipitridi]]; ''Deinonychus'' sarebbe saltato sopra la preda, trattenendola col suo peso corporeo e aggrappandosi strettamente ad essa con gli artigli ricurvi. Come gli accipitridi, il dromaeosauride avrebbe cominciato a nutrirsi mentre la preda era ancora viva, fino a che non moriva dissanguata. Questo modello è basato principalmente sulla morfologia e le proporzioni dei piedi dei dromaeosauridi, che sono paragonabili a quelli dei rapaci. Fowler notò che gli arti inferiori e le zampe della maggior parte dei dromaeosauridi sono molto simili a quelli delle [[Aquila|aquile]] e degli [[Accipitrinae|sparvieri]], soprattutto quando viene preso in considerazione il secondo artiglio ingrandito e la manovrabilità delle dita. Il metatarso corto e la forza d'impugnatura delle dita però erano più simili a quelli dei [[Asio otus|gufi]]. Il metodo RPR sarebbe anche compatibile con altri aspetti anatomici dei dromaeosauridi grandi, come la morfologia delle mandibole e degli arti anteriori. È possibile che gli arti anteriori fossero ricoperti da penne lunghe utilizzate, insieme alla coda rigida, per bilanciare il predatore mentre stringeva la preda. Le sue mandibole, che si ritiene fossero relativamente deboli,<ref name=biteme>Therrien, F., Henderson, D.M. and Huff, C.B. (2005). "Bite me: biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior." pp. 179–237 in Carpenter, K. (ed.), ''The Carnivorous Dinosaurs''. Indianapolis: Indiana University Press.</ref> potrebbero essere state utilizzate in un movimento a [[Sega (strumento)|sega]] come fa il moderno [[Varanus komodoensis|drago di Komodo]].<ref name=jawforce>{{cite doi|10.1098/rspb.2010.0794}}</ref>
+Nel 2011, Denver Fowler e i suoi colleghi suggerirono un nuovo metodo con cui ''Deinonychus'' e gli altri dromaeosauridi avrebbero catturato le prede.<ref name="fowler2011">{{Cita pubblicazione|titolo = The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds | autore =Denver W. Fowler | data = 14 dicembre 2011 | url = http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0028964 | doi = 10.1371/journal.pone.0028964}}</ref> Questo modello, nominato il modello di "contenimento della preda da parte dei rapaci" (''"raptor prey restraint"'' o RPR), propone che ''Deinonychus'' uccidesse le sue prede in un modo simile agli [[Rapace|uccelli rapaci]] [[Accipitridae|accipitridi]]; ''Deinonychus'' sarebbe saltato sopra la preda, trattenendola col suo peso corporeo e aggrappandosi strettamente ad essa con gli artigli ricurvi. Come gli accipitridi, il dromaeosauride avrebbe cominciato a nutrirsi mentre la preda era ancora viva, fino a che non moriva dissanguata. Questo modello è basato principalmente sulla morfologia e le proporzioni dei piedi dei dromaeosauridi, che sono paragonabili a quelli dei rapaci. Fowler notò che gli arti inferiori e le zampe della maggior parte dei dromaeosauridi sono molto simili a quelli delle [[Aquila|aquile]] e degli [[Accipitrinae|sparvieri]], soprattutto quando viene preso in considerazione il secondo artiglio ingrandito e la manovrabilità delle dita. Il metatarso corto e la forza d'impugnatura delle dita però erano più simili a quelli dei [[Asio otus|gufi]]. Il metodo RPR sarebbe anche compatibile con altri aspetti anatomici dei dromaeosauridi grandi, come la morfologia delle mandibole e degli arti anteriori. È possibile che gli arti anteriori fossero ricoperti da penne lunghe utilizzate, insieme alla coda rigida, per bilanciare il predatore mentre stringeva la preda. Le sue mandibole, che si ritiene fossero relativamente deboli,<ref name=biteme>Therrien, F., Henderson, D.M. and Huff, C.B. (2005). "Bite me: biomechanical models of theropod mandibles and implications for feeding behavior." pp. 179–237 in Carpenter, K. (ed.), ''The Carnivorous Dinosaurs''. Indianapolis: Indiana University Press.</ref> potrebbero essere state utilizzate in un movimento a [[Sega (strumento)|sega]] come fa il moderno [[Varanus komodoensis|drago di Komodo]].<ref name=jawforce>{{Doi|10.1098/rspb.2010.0794}}</ref>
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 ===Comportamenti sociali===
-[[File:Paravipus.jpg|thumb|upright|Tracce dell'ichnogenere ''[[Paravipus didactyloides]]'', interpretato come due individui che viaggiavano nella stessa direzione.<ref name ="PlosOne">{{Cita pubblicazione|cognome1= Mudroch |nome1= A. |cognome2= Richter |nome2= U. |cognome3= Joger |nome3= U. |cognome4= Kosma |nome4= R. |cognome5= Idé |nome5= O. |cognome6= Maga |nome6= A. |anno= 2011 |titolo= Didactyl tracks of paravian theropods (Maniraptora) from the ?Middle Jurassic of Africa |rivista= PLoS ONE |volume= 6 |numero= 2|p= e1462 | doi = 10.1371/journal.pone.0014642 }} Figure 4.</ref>]]
+[[File:Didactyl tracks from Niger.png|thumb|upright|Tracce dell'ichnogenere ''[[Paravipus didactyloides]]'', interpretato come due individui che viaggiavano nella stessa direzione.<ref name="PlosOne">{{Cita pubblicazione|cognome1= Mudroch |nome1= A. |cognome2= Richter |nome2= U. |cognome3= Joger |nome3= U. |cognome4= Kosma |nome4= R. |cognome5= Idé |nome5= O. |cognome6= Maga |nome6= A. |anno= 2011 |titolo= Didactyl tracks of paravian theropods (Maniraptora) from the ?Middle Jurassic of Africa |rivista= PLoS ONE |volume= 6 |numero= 2|p= e1462 | doi = 10.1371/journal.pone.0014642 }} Figure 4.</ref>]]
-Alcuni fossili di ''[[Deinonychus]]'' sono stati rinvenuti in associazione con i resti del grande erbivoro ''[[Tenontosaurus]]''. Questo è stato interpretato come prova che i dromaeosauridi cacciassero in gruppi come alcuni mammiferi odierni<ref name="maxwell&ostrom1995">{{Cita pubblicazione|doi=10.1080/02724634.1995.10011256|cognome=Maxwell|nome=W. D.|autore2=Ostrom, J.H.|anno=1995|titolo=Taphonomy and paleobiological implications of ''Tenontosaurus''-''Deinonychus'' associations|rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=15|numero=4|pp=707–712}}</ref> Questa conclusione non è stata universalmente accettata; infatti, uno studio condotto nel 2007 da parte di Roach and Brinkman suggerisce che invece di essere un cacciatore sociale, ''Deinonychus'' sarebbe stato invece un opportunista solitario che avrebbe approffitato della presenza di altri conspecifici per lanciare assalti disorganizzati su prede grosse. I [[Diapsida|diapsidi]] moderni, inclusi gli [[uccelli]] e i [[coccodrilli]] (i parenti viventi più stretti ai dromaeosauridi) dimostrano pochi comportamenti di caccia cooperativa. Sono invece solitamente predatori solitari che ogni tanto vengono attratti in massa dalle carcasse, dove occasionalmente scoppiano conflitti tra membri della stessa specie. Nei [[Varanus komodoensis|draghi di Komodo]] per esempio, gli individui più grandi mangiano per primi e possono attaccare gli esemplari più piccoli che cercano di nutrirsi in anticipo. Se l'esemplare più piccolo soccombe nello scontro, viene cannibalizzato. Tali comportamenti sono coerenti con ciò che fu scoperto nelle zone che dimostrano presunte prove di comportamenti di caccia cooperativi nei dromaeosauridi. Gli esemplari di ''Deinonychus'' rinvenuti in queste zone sono infatti tutti adolescenti con arti mancanti e altri segni di mutilazione.<ref name=RB07>{{Cita pubblicazione|cognome=Roach|nome=B. T.|autore2=D. L. Brinkman|anno=2007|titolo=A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs|rivista=Bulletin of the Peabody Museum of Natural History|volume=48|numero=1|pp=103–138|doi=10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2}}</ref>
+Alcuni fossili di ''[[Deinonychus]]'' sono stati rinvenuti in associazione con i resti del grande erbivoro ''[[Tenontosaurus]]''. Questo è stato interpretato come prova che i dromaeosauridi cacciassero in gruppi come alcuni mammiferi odierni<ref name="maxwell&ostrom1995">{{Cita pubblicazione|doi=10.1080/02724634.1995.10011256|cognome=Maxwell|nome=W. D.|autore2=Ostrom, J.H.|anno=1995|titolo=Taphonomy and paleobiological implications of ''Tenontosaurus''-''Deinonychus'' associations|rivista=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=15|numero=4|pp=707-712}}</ref> Questa conclusione non è stata universalmente accettata; infatti, uno studio condotto nel 2007 da parte di Roach and Brinkman suggerisce che invece di essere un cacciatore sociale, ''Deinonychus'' sarebbe stato invece un opportunista solitario che avrebbe approfittato della presenza di altri conspecifici per lanciare assalti disorganizzati su prede grosse. I [[Diapsida|diapsidi]] moderni, inclusi gli [[uccelli]] e i [[coccodrilli]] (i parenti viventi più stretti ai dromaeosauridi) dimostrano pochi comportamenti di caccia cooperativa. Sono invece solitamente predatori solitari che ogni tanto vengono attratti in massa dalle carcasse, dove occasionalmente scoppiano conflitti tra membri della stessa specie. Nei [[Varanus komodoensis|draghi di Komodo]] per esempio, gli individui più grandi mangiano per primi e possono attaccare gli esemplari più piccoli che cercano di nutrirsi in anticipo. Se l'esemplare più piccolo soccombe nello scontro, viene cannibalizzato. Tali comportamenti sono coerenti con ciò che fu scoperto nelle zone che dimostrano presunte prove di comportamenti di caccia cooperativi nei dromaeosauridi. Gli esemplari di ''Deinonychus'' rinvenuti in queste zone sono infatti tutti adolescenti con arti mancanti e altri segni di mutilazione.<ref name=RB07>{{Cita pubblicazione|cognome=Roach|nome=B. T.|autore2=D. L. Brinkman|anno=2007|titolo=A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs|rivista=Bulletin of the Peabody Museum of Natural History|volume=48|numero=1|pp=103-138|doi=10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2}}</ref>
 Nel 2007, alcuni scienziati descrissero le prime orme di dromaeosauride rinvenute in Cina. Oltre a confermare l'ipotesi che camminavano con l'artiglio falciforme retratto dal suolo, le orme (lasciate da animali grandi quanto ''[[Achillobator]]'') mostrano prove della presenza di sei individui che si spostavano insieme nella stessa direzione lungo una riva. Gli individui mantenevano una distanza fra di loro di solo un metro e camminavano a un passo abbastanza lento. Gli scienziati che scoprirono queste tracce suggerirono che ciò dimostra che certi dromaeosauridi fossero stati sociali, questo però non è sufficiente a concludere che cacciassero anche insieme.<ref name="Lietal2007"/>
 ===Volare e planare===
-È stato ipotizzato che almeno cinque specie di dromaeosauride fossero in grado di volare o almeno planare. Il primo, ''[[Rahonavis]]'' (un tempo erroneamente classificato come un uccello primitivo)<ref name = "makovickyetal2005"/><ref name="norelletal2006">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2 |cognome1= Norell |nome1= M.A. |cognome2= Clark |nome2= J.M. |cognome3= Turner |nome3= A.H. |cognome4= Makovicky |nome4= P.J. |cognome5= Barsbold |nome5= R. |cognome6= Rowe |nome6= T. |anno= 2006 |titolo= A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia) |rivista= American Museum Novitates |volume= 3545 |pp= 1–51 }}</ref> potrebbe essere stato capace di volo potenziato, come indicato dai suoi arti anteriori forniti di papille ossee per l'attaccamento delle penne remigianti.<ref name = "forsteretal1998a">{{Cita pubblicazione|cognome=Forster|nome=Catherine A. |autore2=Sampson, Scott D. |autore3=Chiappe, Luis M. |autore4=Krause, David W.|anno=1998a|titolo=The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar|rivista=[[Science (journal)|Science]]|volume=279|numero=5358|pp=1915–1919|doi=10.1126/science.279.5358.1915|pmid=9506938|bibcode = 1998Sci...279.1915F }}. (HTML abstract).</ref> Le ali di ''Rahonavis'' erano più robuste di quelle di ''Archaeopteryx'' e mostrano la presenza dei legamenti necessari per il battito delle ali. In seguito a questo, Luis Chiappe concluse che ''Rahonavis'' potesse volare ma in modo più goffo rispetto agli uccelli odierni.<ref name="chiappe2007">{{Cita libro|cognome=Chiappe|nome= L.M.|titolo=Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds|città=Sydney|editore=UNSW Press|isbn=0-471-24723-5}}</ref>
+È stato ipotizzato che almeno cinque specie di dromaeosauride fossero in grado di volare o almeno planare. Il primo, ''[[Rahonavis]]'' (un tempo erroneamente classificato come un uccello primitivo)<ref name = "makovickyetal2005"/><ref name="norelletal2006">{{Cita pubblicazione| doi = 10.1206/0003-0082(2006)3545[1:ANDTFU]2.0.CO;2 |cognome1= Norell |nome1= M.A. |cognome2= Clark |nome2= J.M. |cognome3= Turner |nome3= A.H. |cognome4= Makovicky |nome4= P.J. |cognome5= Barsbold |nome5= R. |cognome6= Rowe |nome6= T. |anno= 2006 |titolo= A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia) | url = https://archive.org/details/newdromaeosauri00nore |rivista= American Museum Novitates |volume= 3545 |pp= {{cita testo|url=https://archive.org/details/newdromaeosauri00nore/page/1|titolo=1}}–51 }}</ref> potrebbe essere stato capace di volo potenziato, come indicato dai suoi arti anteriori forniti di papille ossee per l'attaccamento delle penne remigianti.<ref name = "forsteretal1998a">{{Cita pubblicazione|cognome=Forster|nome=Catherine A. |autore2=Sampson, Scott D. |autore3=Chiappe, Luis M. |autore4=Krause, David W.|anno=1998a|titolo=The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar|rivista=[[Science]]|volume=279|numero=5358|pp=1915-1919|doi=10.1126/science.279.5358.1915|pmid=9506938|bibcode = 1998Sci...279.1915F }}. (HTML abstract).</ref> Le ali di ''Rahonavis'' erano più robuste di quelle di ''Archaeopteryx'' e mostrano la presenza dei legamenti necessari per il battito delle ali. In seguito a questo, Luis Chiappe concluse che ''Rahonavis'' potesse volare ma in modo più goffo rispetto agli uccelli odierni.<ref name="chiappe2007">{{Cita libro|cognome=Chiappe|nome= L.M.|titolo=Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds|città=Sydney|editore=UNSW Press|isbn=0-471-24723-5}}</ref>
 [[File:Microraptor gui holotype.png|thumb|left|Fossile di ''[[Microraptor|Microraptor gui]]'', mostrante le tracce di penne remigianti.]]
-Un'altra specie, ''[[Microraptor|Microraptor gui]]'', avrebbe potuto planare usando sia le ali posteriori che quelle anteriori. Uno studio condotto da Sankar Chatterjee nel 2005 indicò che le ali di ''Microraptor'' funzionavano come un [[biplano]] e che planava in stile "fugoide", lanciandosi giù da un albero per poi alzarsi in aria aprendo le ali e le penne della coda per aggrapparsi ad un altro albero. Chatterjee concluse che ''Microraptor'' mostrava anche gli adattamenti necessari per il volo potenziato limitato.<ref name="chatterjee2007"/>
+Un'altra specie, ''[[Microraptor|Microraptor gui]]'', avrebbe potuto planare usando sia le ali posteriori che quelle anteriori. Uno studio condotto da Sankar Chatterjee nel 2005 indicò che le ali di ''Microraptor'' funzionavano come un [[biplano]] e che planava in stile "[[fugoide]]", lanciandosi giù da un albero per poi alzarsi in aria aprendo le ali e le penne della coda per aggrapparsi ad un altro albero. Chatterjee concluse che ''Microraptor'' mostrava anche gli adattamenti necessari per il volo potenziato limitato.<ref name="chatterjee2007"/>
 ''[[Changyuraptor yangi]]'', un parente stretto di ''Microraptor'', è anch'esso ritenuto essere stato un volatore limitato o almeno un planatore per via dei suoi arti proporzionati in modo equilibrato. ''Changyuraptor'' però era molto più grande, paragonabile a un [[Meleagris gallopavo|tacchino comune]], così rendendolo uno dei dinosauri volanti non-aviari più grandi.
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 ===Sensi===
-Studi comparativi sugli anelli sclerotici di vari dromaeosauridi (''[[Microraptor]]'', ''[[Sinornithosaurus]]'', e ''[[Velociraptor]]'') e quelli degli uccelli e rettili odierni indicano che alcuni dromaeosauridi (come ''Microraptor'' e ''Velociraptor'') fossero stati predatori notturni, mentre si può dedurre che ''Sinornithosaurus'' fosse stato catemerale (attivo in brevi intervalli durante il giorno).<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Schmitz, L.; Motani, R. |anno=2011 |titolo=Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology |rivista=Science |volume=332 |numero= 6030|pp= 705–8|doi=10.1126/science.1200043|bibcode = 2011Sci...332..705S |pmid=21493820|cognome2=Motani }}</ref> La scoperta di piumaggio [[Iridescenza|iridescente]] in ''Microraptor'' ha messo in dubbio l'ipotesi notturna, dal momento che nessun uccello notturno odierno presenta questa caratteristica.<ref name="iridescence">{{Cita pubblicazione|cognome= Li|nome= Quanguo|titolo= Reconstruction of ''Microraptor'' and the Evolution of Iridescent Plumage|rivista= Science|volume= 335|numero= 6073|pp= 1215–1219|data= 9 marzo 2012|bibcode = 2012Sci...335.1215L |doi = 10.1126/science.1213780| pmid=22403389|cognome2= Gao|nome2= K.-Q.|cognome3= Meng|nome3= Q.|cognome4= Clarke|nome4= J. A.|cognome5= Shawkey|nome5= M. D.|cognome6= d'Alba|nome6= L.|cognome7= Pei|nome7= R.|cognome8= Ellison|nome8= M.|cognome9= Norell|nome9= M. A.|cognome10= Vinther|nome10= J.| postscript = <!-- Bot inserted parameter. Either remove it; or change its value to "." for the cite to end in a ".", as necessary. -->&#123;&#123;inconsistent citations&#125;&#125;}}</ref>
+Studi comparativi sugli anelli sclerotici di vari dromaeosauridi (''[[Microraptor]]'', ''[[Sinornithosaurus]]'', e ''[[Velociraptor]]'') e quelli degli uccelli e rettili odierni indicano che alcuni dromaeosauridi (come ''Microraptor'' e ''Velociraptor'') fossero stati predatori notturni, mentre si può dedurre che ''Sinornithosaurus'' fosse stato catemerale (attivo in brevi intervalli durante il giorno).<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Schmitz, L.; Motani, R. |anno=2011 |titolo=Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology |rivista=Science |volume=332 |numero= 6030|pp= 705-8|doi=10.1126/science.1200043|bibcode = 2011Sci...332..705S |pmid=21493820|cognome2=Motani }}</ref> La scoperta di piumaggio [[Iridescenza|iridescente]] in ''Microraptor'' ha messo in dubbio l'ipotesi notturna, dal momento che nessun uccello notturno odierno presenta questa caratteristica.<ref name="iridescence">{{Cita pubblicazione|cognome= Li|nome= Quanguo|titolo= Reconstruction of ''Microraptor'' and the Evolution of Iridescent Plumage|rivista= Science|volume= 335|numero= 6073|pp= 1215-1219|data= 9 marzo 2012|bibcode = 2012Sci...335.1215L |doi = 10.1126/science.1213780| pmid=22403389|cognome2= Gao|nome2= K.-Q.|cognome3= Meng|nome3= Q.|cognome4= Clarke|nome4= J. A.|cognome5= Shawkey|nome5= M. D.|cognome6= d'Alba|nome6= L.|cognome7= Pei|nome7= R.|cognome8= Ellison|nome8= M.|cognome9= Norell|nome9= M. A.|cognome10= Vinther|nome10= J.| postscript = <!-- Bot inserted parameter. Either remove it; or change its value to "." for the cite to end in a ".", as necessary. -->&#123;&#123;inconsistent citations&#125;&#125;}}</ref>
-Altri studi condotti sui bulbi olfattivi dei dromaeosauridi rivelarono che avevano una capacità olfattiva simile a quella dei [[Tyrannosauridae|tyrannosauridi]] e degli uccelli odierni dotati d'un olfatto elevato, come l'[[Cathartes aura|avvoltoio collorosso]]. Ciò dimostra quanto fosse importante questo senso nella vita quotidiana dei dromaeosauridi.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Zelenitsky, D.K.; Therrien, F.; Kobayashi, Y. |anno=2009 |titolo=Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications |rivista=Proceedings of the Royal Society B |volume=276 |numero=1657 |pp=667–673 |doi=10.1098/rspb.2008.1075|pmid=18957367|pmc=2660930}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|autore=Zelenitsky, D.K.; Therrien, F.; Ridgely, R.C.; McGee, A.R.; Witmer, L.M. |anno=2011 |titolo=Evolution of olfaction in non-avian theropod dinosaurs and birds |rivista=Proceedings of the Royal Society B |volume=in press |numero= 1725|pp= 3625–3634|doi=10.1098/rspb.2011.0238 }}</ref>
+Altri studi condotti sui bulbi olfattivi dei dromaeosauridi rivelarono che avevano una capacità olfattiva simile a quella dei [[Tyrannosauridae|tirannosauridi]] e degli uccelli odierni dotati d'un olfatto elevato, come l'[[Cathartes aura|avvoltoio collorosso]]. Ciò dimostra quanto fosse importante questo senso nella vita quotidiana dei dromaeosauridi.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Zelenitsky, D.K.; Therrien, F.; Kobayashi, Y. |anno=2009 |titolo=Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications |rivista=Proceedings of the Royal Society B |volume=276 |numero=1657 |pp=667-673 |doi=10.1098/rspb.2008.1075|pmid=18957367|pmc=2660930}}</ref><ref>{{Cita pubblicazione|autore=Zelenitsky, D.K.; Therrien, F.; Ridgely, R.C.; McGee, A.R.; Witmer, L.M. |anno=2011 |titolo=Evolution of olfaction in non-avian theropod dinosaurs and birds |rivista=Proceedings of the Royal Society B |volume=in press |numero= 1725|pp= 3625-3634|doi=10.1098/rspb.2011.0238 }}</ref>
 ===Paleopatologia===
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 ===Relazione con gli uccelli===
 [[File:Archaeo-deinony hands.svg|thumb|upright|Le similarità fra gli arti anteriori di ''[[Deinonychus]]'' (sinistra) e quelli di ''[[Archaeopteryx]]'' (destra) condussero [[John Ostrom]] a risuscitare il legame fra i dinosauri e gli uccelli.]]
-I dromaeosauridi condividono molti tratti in comune con gli uccelli primitivi. La natura specifica della loro parentela con gli uccelli è stata fonte di vari studi, con varie ipotesi proposte e smentite da nuove scoperte. Sin dal 2001, [[Mark Norell]] e i suoi colleghi hanno analizzato estensivamente i fossili di vari [[Coelurosauria|celurosauri]], arrivando alla conclusione provvisoria che i dromaeosauridi erano i dinosauri non-aviari più imparentati con gli uccelli odierni, e che i [[Troodontidae|troodontidi]] (anch'essi forniti di tratti simili agli uccelli) erano una stirpe più distante. Proposero persino che la famiglia Dromaeosauridae fosse [[Parafilia (filogenesi)|parafilettica]] relativa agli uccelli.<ref name=Norelletal01>Norell, M. Clark, J.M., Makovicky, P.J. (2001). "[http://www.peabody.yale.edu/scipubs/pdfs/Norell.pdf Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods.]" ''New Perspectives on the Origin and Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom", Yale Peabody Museum: 49–67</ref> Nel 2002, Hwang e i suoi colleghi arrivarono alla conclusione, attraverso le opere di Norell, e nuove scoperte che i dromaeosauridi e i troodontidi fossero cugini degli uccelli.<ref name="hwangetal2002"/> Secondo i paleontologi però non ci sono ancora prove sufficienti per determinare se i dromaeosauridi potessero volare o se fossero discesi da antenati volatili.<ref name=Padian05>{{Cita pubblicazione|cognome1= Padian |nome1= Kevin |cognome2= Dial |nome2= Kenneth P. |titolo= Origin of flight: Could 'four-winged' dinosaurs fly? |rivista= Nature |volume= 438 |pp= E3; discussion E3–4 |anno= 2005 | doi = 10.1038/nature04354 |numero=7066|bibcode = 2005Natur.438E...3P | pmid = 16292258 }}</ref>
+I dromaeosauridi condividono molti tratti in comune con gli uccelli primitivi. La natura specifica della loro parentela con gli uccelli è stata fonte di vari studi, con varie ipotesi proposte e smentite da nuove scoperte. Sin dal 2001, [[Mark Norell]] e i suoi colleghi hanno analizzato estensivamente i fossili di vari [[Coelurosauria|celurosauri]], arrivando alla conclusione provvisoria che i dromaeosauridi erano i dinosauri non-aviari più imparentati con gli uccelli odierni, e che i [[Troodontidae|troodontidi]] (anch'essi forniti di tratti simili agli uccelli) erano una stirpe più distante. Proposero persino che la famiglia Dromaeosauridae fosse [[Parafilia (filogenesi)|parafiletica]] relativa agli uccelli.<ref name=Norelletal01>Norell, M. Clark, J.M., Makovicky, P.J. (2001). "{{cita testo|url=http://www.peabody.yale.edu/scipubs/pdfs/Norell.pdf|titolo=Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods.|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20070713232508/http://www.peabody.yale.edu/scipubs/pdfs/Norell.pdf }}" ''New Perspectives on the Origin and Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom'', Yale Peabody Museum: 49–67</ref> Nel 2002, Hwang e i suoi colleghi arrivarono alla conclusione, attraverso le opere di Norell, e nuove scoperte che i dromaeosauridi e i troodontidi fossero cugini degli uccelli.<ref name="hwangetal2002"/> Secondo i paleontologi però non ci sono ancora prove sufficienti per determinare se i dromaeosauridi potessero volare o se fossero discesi da antenati volatili.<ref name=Padian05>{{Cita pubblicazione|cognome1= Padian |nome1= Kevin |cognome2= Dial |nome2= Kenneth P. |titolo= Origin of flight: Could 'four-winged' dinosaurs fly? |rivista= Nature |volume= 438 |pp= E3; discussion E3–4 |anno= 2005 | doi = 10.1038/nature04354 |numero=7066|bibcode = 2005Natur.438E...3P | pmid = 16292258 }}</ref>
 ===Teorie alternative===
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 È stato proposto varie volte che i dromaeosauridi discendessero da antenati volatili. Tali ipotesi vengono spesso nominati ''Birds Came First'' (BCF), ovvero "gli uccelli vennero per primi"<ref name="Olshevsky94">Olshevsky, George. (1994). "The birds first? A theory to fit the facts — evolution of reptiles into birds". ''Omni'', June 1994. Volume 16 No. 9</ref> Nelle sue opere, [[Gregory S. Paul]] notò numerosi tratti fisiologici in sostegno di questa ipotesi, proponendo che il dromaeosauride ancestrale fosse simile ad ''[[Archaeopteryx]]''. In tal caso, i dromaeosauridi di taglia grossa erano paragonabili agli struzzi moderni, anch'essi creature terricole discese da volatili.<ref name="paul2002"/>
-Nel 2002, fu scoperto ''Microraptor'', il dromaeosauride più primitivo rinvenuto al tempo.<ref name="hwangetal2002"/> Un anno dopo, i tratti primitivi di ''Microraptor'', insieme alle sue ali e piume, furono usate come prove che il dromaeosauride ancestrale fosse un planatore. In questo caso, i dromaeosauridi più grandi avrebbero gradualmente perso questa abilità nel corso della loro evoluzione.<ref name="xuetal2003"/> Altri ricercatori come Larry Martin sostengono che i dromaeosauridi e gli altri maniraptoriani (inclusi gli uccelli) in generale non sono dinosauri affatto.<ref name=Martin04>{{Cita pubblicazione|cognome1= Martin |nome1= L.D. |anno= 2004 |titolo= A basal archosaurian origin for birds |url= http://www.actazool.org/temp/%7B296CE395-40A4-4417-AA1C-B875B66A60B2%7D.pdf |formato=PDF|rivista= Acta Geologica Sinica |volume= 50 |numero= 6|pp= 978–990}}</ref>
+Nel 2002, fu scoperto ''Microraptor'', il dromaeosauride più primitivo rinvenuto al tempo.<ref name="hwangetal2002"/> Un anno dopo, i tratti primitivi di ''Microraptor'', insieme alle sue ali e piume, furono usate come prove che il dromaeosauride ancestrale fosse un planatore. In questo caso, i dromaeosauridi più grandi avrebbero gradualmente perso questa abilità nel corso della loro evoluzione.<ref name="xuetal2003"/> Altri ricercatori come Larry Martin sostengono che i dromaeosauridi e gli altri maniraptoriani (inclusi gli uccelli) in generale non sono dinosauri affatto.<ref name=Martin04>{{Cita pubblicazione |cognome1= Martin |nome1= L.D. |anno= 2004 |titolo= A basal archosaurian origin for birds |url= http://www.actazool.org/temp/%7B296CE395-40A4-4417-AA1C-B875B66A60B2%7D.pdf |formato= PDF |rivista= Acta Geologica Sinica |volume= 50 |numero= 6 |pp= 978-990 |accesso= 18 luglio 2015 |dataarchivio= 15 maggio 2016 |urlarchivio= http://arquivo.pt/wayback/20160515164015/http://www.actazool.org/temp/%7B296CE395-40A4-4417-AA1C-B875B66A60B2%7D.pdf |urlmorto= sì }}</ref>
-[[File:Archaeopterix ka03.jpg|thumb|Esemplare di ''Archaeopteryx'', mostrante la presenza d'un secondo dito posteriore ipertrofizzato.<ref name ="Natgeo2">[http://news.nationalgeographic.com/news/2005/12/1201_051201_archaeopteryx_2.html National Geographic News- ''Earliest Bird Had Feet Like Dinosaur, Fossil Shows''] – Nicholas Bakalar, December 1, 2005, Page 2. Retrieved 2006-10-18.</ref>]]
+[[File:Archaeopteryx ka03.jpg|thumb|Esemplare di ''Archaeopteryx'', mostrante la presenza d'un secondo dito posteriore ipertrofizzato.<ref name="Natgeo2">{{cita web|url=https://news.nationalgeographic.com/news/2005/12/1201_051201_archaeopteryx_2.html|titolo=National Geographic News- ''Earliest Bird Had Feet Like Dinosaur, Fossil Shows''|autore= Nicholas Bakalar|data=1 dicembre 2005| p= 2|accesso=18 ottobre 2006}}</ref>]]
-Nel 2005, fu descritto un esemplare di ''Archaeopteryx'' così ben conservato da poter dedurre che fosse più vicino ai teropodi non-aviari di quanto si pensasse prima. Specificamente, fu scoperto che ''Archaeopteryxx'' era fornito d'un [[osso palatino]] primitivo, un [[Hallux rigidus|alluce]] non invertito, e un secondo dito posteriore ipertrofizzato. Questa analisi filogenetica fu controversa, siccome mostrava che ''[[Confuciusornis]]'' era più imparentato con ''Microraptor'' che a ''Archaeopteryx'', così rendendo Avialae un taxon parafilettico. Fu proposto che il paraviano ancestrale fosse capace di volare e di planare, e chi i dromaeosauridi e i troodontidi fossero discendenti che avevano perso queste capacità.<ref name="Mayr05">{{Cita pubblicazione|cognome=Mayr |nome=G |anno=2005 |titolo=A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features |rivista=[[Science (journal)|Science]] |volume=310 |numero=5753 |pp=1483–1486 |doi=10.1126/science.1120331 |pmid=16322455 |bibcode=2005Sci...310.1483M}}</ref><ref name="Mayr06">{{Cita pubblicazione|cognome=Mayr |nome=G |autore2=Peters, SD |anno=2006 |titolo=Response to comment on 'A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features' |rivista=Science |volume=313 |numero= 5791|pp=1238c  |doi=10.1126/science.1130964 |bibcode = 2006Sci...313.1238M }}</ref> Corfe e Butler criticarono questa opera sulla base della metodologia.<ref name="Corfe06">{{Cita pubblicazione|cognome=Corfe |nome=IJ |autore2=Butler, RJ |anno=2006 |titolo=Comment on 'A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features' |rivista= Science|volume=313 |numero=5791 |pp=1238b |doi=10.1126/science.1130800 |pmid=16946054 |bibcode = 2006Sci...313.1238C }}</ref>
+Nel 2005, fu descritto un esemplare di ''Archaeopteryx'' così ben conservato da poter dedurre che fosse più vicino ai teropodi non-aviari di quanto si pensasse prima. Specificamente, fu scoperto che ''Archaeopteryxx'' era fornito d'un [[osso palatino]] primitivo, un [[Hallux rigidus|alluce]] non invertito, e un secondo dito posteriore ipertrofizzato. Questa analisi filogenetica fu controversa, siccome mostrava che ''[[Confuciusornis]]'' era più imparentato con ''Microraptor'' che a ''Archaeopteryx'', così rendendo [[Avialae]] un taxon parafiletico. Fu proposto che il paraviano ancestrale fosse capace di volare e di planare, e che i dromaeosauridi e i troodontidi fossero discendenti che avevano perso queste capacità.<ref name="Mayr05">{{Cita pubblicazione|cognome=Mayr |nome=G |anno=2005 |titolo=A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features |rivista=[[Science]] |volume=310 |numero=5753 |pp=1483-1486 |doi=10.1126/science.1120331 |pmid=16322455 |bibcode=2005Sci...310.1483M}}</ref><ref name="Mayr06">{{Cita pubblicazione|cognome=Mayr |nome=G |autore2=Peters, SD |anno=2006 |titolo=Response to comment on 'A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features' |rivista=Science |volume=313 |numero= 5791|pp=1238c  |doi=10.1126/science.1130964 |bibcode = 2006Sci...313.1238M }}</ref> Corfe e Butler criticarono questa opera sulla base della metodologia.<ref name="Corfe06">{{Cita pubblicazione|cognome=Corfe |nome=IJ |autore2=Butler, RJ |anno=2006 |titolo=Comment on 'A Well-Preserved ''Archaeopteryx'' Specimen with Theropod Features' |rivista= Science|volume=313 |numero=5791 |pp=1238b |doi=10.1126/science.1130800 |pmid=16946054 |bibcode = 2006Sci...313.1238C }}</ref>
-Queste ipotesi alternative furono messe alla prova quando Turner e i suoi colleghi descrirono nel 2007 un nuovo dromaeosauride; ''Mahakala'', un genere ancora più antico e primitivo di ''Microraptor''. ''Mahakala'' possedeva arti superiori troppo corti per consentirgli di volare o planare. I ricercatori coinvolti arrivarono alla conclusione che la norma ancestrale dei dromaeosauridi non includeva la capacità di volare e che gli unici veri dinosauri volatili sono contenuti nel clade Avialae (che include anche gli uccelli moderni).<ref name=turneretal2007a>{{Cita pubblicazione|cognome1=Turner |nome1=Alan H. |cognome2=Pol |nome2=Diego |cognome3=Clarke |nome3=Julia A. |cognome4=Erickson |nome4=Gregory M. |cognome5=Norell |nome5=Mark |anno=2007 |titolo=A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight |rivista=Science |volume=317 |pp=1378–1381 |doi=10.1126/science.1144066 |pmid=17823350 |numero=5843 |bibcode = 2007Sci...317.1378T}}</ref>
+Queste ipotesi alternative furono messe alla prova quando Turner e i suoi colleghi descrivono nel 2007 un nuovo dromaeosauride; ''Mahakala'', un genere ancora più antico e primitivo di ''Microraptor''. ''Mahakala'' possedeva arti superiori troppo corti per consentirgli di volare o planare. I ricercatori coinvolti arrivarono alla conclusione che la norma ancestrale dei dromaeosauridi non includeva la capacità di volare e che gli unici veri dinosauri volatili sono contenuti nel clade Avialae (che include anche gli uccelli moderni).<ref name=turneretal2007a>{{Cita pubblicazione|cognome1=Turner |nome1=Alan H. |cognome2=Pol |nome2=Diego |cognome3=Clarke |nome3=Julia A. |cognome4=Erickson |nome4=Gregory M. |cognome5=Norell |nome5=Mark |anno=2007 |titolo=A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight |rivista=Science |volume=317 |pp=1378-1381 |doi=10.1126/science.1144066 |pmid=17823350 |numero=5843 |bibcode = 2007Sci...317.1378T}}</ref>
-Un ulteriore studio però condotto nel 2012 determinò che il dromaeosauride più antico fosse ''[[Xiaotingia]]'', un genere molto simile ad ''Archaeopteryx'', così indicando che almeno questo membro antico della famiglia potesse volare.<ref name=Yurgovuchia>{{Cita pubblicazione|cognome1=Senter |nome1=P. |cognome2=Kirkland |nome2=J.I. |cognome3=DeBlieux |nome3=D.D. |cognome4=Madsen |nome4=S. |cognome5=Toth |nome5=N. |anno=2012 |titolo=New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0036790 |rivista=PLoS ONE |volume=7 |numero=5 |p=e36790 |doi=10.1371/journal.pone.0036790 |pmid=22615813 |pmc=3352940}}</ref>
+Un ulteriore studio però condotto nel 2012 determinò che il dromaeosauride più antico fosse ''[[Xiaotingia]]'', un genere molto simile ad ''Archaeopteryx'', così indicando che almeno questo membro antico della famiglia potesse volare.<ref name="Yurgovuchia">{{Cita pubblicazione|cognome1=Senter |nome1=P. |cognome2=Kirkland |nome2=J.I. |cognome3=DeBlieux |nome3=D.D. |cognome4=Madsen |nome4=S. |cognome5=Toth |nome5=N. |anno=2012 |titolo=New Dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the Evolution of the Dromaeosaurid Tail |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0036790 |rivista=PLoS ONE |volume=7 |numero=5 |p=e36790 |doi=10.1371/journal.pone.0036790 |pmid=22615813 |pmc=3352940}}</ref>
 ===Deinonychosauria===
-Sin dagli [[Anni 1960|anni sessanta]], i dromaeosauridi sono spesso classificati insieme ai [[Troodontidae|troodontidi]] in un [[clade]] nominato ''Deinonychosauria'', in base alla presenza del secondo dito posteriore ipertrofizzato (un tratto che oggi si sa è presente anche negli uccelli primitivi). Il nome Deinonychosauria fu inventato da Ned Colbert e Dale Russell nel 1969, e fu definito come un clade (incorporando tutti i teropodi più imparentati con i dromaeosauridi che agli uccelli) da Jaques Gauthier nel 1986. Nei primi anni duemila, il consenso fra i paleontologi fu che i dromaeosauridi erano i più stretti parenti dei troodontidi, e che insieme a loro fossero i dinosauri più imparentati agli uccelli.<ref name=senteretal2004>{{Cita pubblicazione|cognome1= Senter |nome1= Phil |cognome2= Barsbold |nome2= R. |cognome3= Britt |nome3= Brooks B. |cognome4= Burnham |nome4= David B. |anno= 2004 |titolo= Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda) |rivista= Bulletin of the Gunma Museum of Natural History |volume= 8 |pp= 1–20 }}</ref> Nel 2012, un'analisi filogenetica su 474 caratteristiche presenti in 111 generi rivelò che Deinonychosauria è un gruppo [[Monofilia|monofiletico]].<ref name=turneretal2012>Turner, A.H., Makovicky, P.J., and Norell, M.A. 2012. A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1–206.</ref> Degli studi più recenti, e con dati più dettagliati, però indicano che è probabile che siano i troodontidi i più imparentati con gli uccelli.<ref name=AurornisNature>{{Cite doi|10.1038/nature12168 }}</ref><ref name=theropoddatabase>Mortimer, M. (2012)  The Theropod Database: [http://archosaur.us/theropoddatabase/Phylogeny%20of%20Taxa.html Phylogeny of taxa] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20130516175802/http://archosaur.us/theropoddatabase/Phylogeny%20of%20Taxa.html |date=16 maggio 2013 }}. Retrieved 2013-AUG-15.</ref> Siccome Deinonychosauria fu in origine definita come tutti gli animali più imparentati ai dromaeosauridi che agli uccelli (senza un referimento specifico ai troodontidi), Deinonychosauria dovrebbe per forza essere considerato un sinonimo di Dromaeosauridae se i troodontidi sono veramente più imparentati con gli uccelli.<ref name=theropoddatabase/>
+Sin dagli [[Anni 1960|anni sessanta]], i dromaeosauridi sono spesso classificati insieme ai [[Troodontidae|troodontidi]] in un [[clade]] nominato ''Deinonychosauria'', in base alla presenza del secondo dito posteriore ipertrofizzato (un tratto che oggi si sa essere presente anche negli uccelli primitivi). Il nome Deinonychosauria fu inventato da Ned Colbert e Dale Russell nel 1969, e fu definito come un clade (incorporando tutti i teropodi più imparentati con i dromaeosauridi che agli uccelli) da Jaques Gauthier nel 1986. Nei primi anni duemila, il consenso fra i paleontologi fu che i dromaeosauridi erano i più stretti parenti dei troodontidi, e che insieme a loro fossero i dinosauri più imparentati agli uccelli.<ref name="senteretal2004">{{Cita pubblicazione|cognome1= Senter |nome1= Phil |cognome2= Barsbold |nome2= R. |cognome3= Britt |nome3= Brooks B. |cognome4= Burnham |nome4= David B. |anno= 2004 |titolo= Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda) |rivista= Bulletin of the Gunma Museum of Natural History |volume= 8 |pp= 1-20 }}</ref> Nel 2012, un'analisi filogenetica su 474 caratteristiche presenti in 111 generi rivelò che Deinonychosauria è un gruppo [[Monofilia|monofiletico]].<ref name=turneretal2012>Turner, A.H., Makovicky, P.J., and Norell, M.A. 2012. A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1–206.</ref> Degli studi più recenti, e con dati più dettagliati, però indicano che è probabile che siano i troodontidi i più imparentati con gli uccelli.<ref name=AurornisNature>{{Doi|10.1038/nature12168 }}</ref><ref name=theropoddatabase>Mortimer, M. (2012)  The Theropod Database: {{cita testo|url=http://archosaur.us/theropoddatabase/Phylogeny%20of%20Taxa.html|titolo=Phylogeny of taxa|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20130516175802/http://archosaur.us/theropoddatabase/Phylogeny%20of%20Taxa.html |accesso=15 agosto 2013}}</ref> Siccome Deinonychosauria fu in origine definita come tutti gli animali più imparentati ai dromaeosauridi che agli uccelli (senza un riferimento specifico ai troodontidi), Deinonychosauria dovrebbe per forza essere considerato un sinonimo di Dromaeosauridae se i troodontidi sono veramente più imparentati con gli uccelli.<ref name=theropoddatabase/>
 ===Tassonomia===
-La famiglia Dromaeosauridae fu proposta per la prima volta da [[William Diller Matthew]] e [[Barnum Brown]], che la definirono come una sottofamiglia (Dromaeosaurinae) della famiglia [[Deinodontidae]] nel 1922, contenendo solo il genere ''[[Dromaeosaurus]]''.<ref name="matthew&brown1922">{{Cita pubblicazione|cognome1= Matthew |nome1= W. D. |cognome2= Brown |nome2= B. |anno= 1922 |titolo= The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta |rivista= Bulletin of the American Museum of Natural History |volume= 46 |pp= 367–385 }}</ref>
+La famiglia Dromaeosauridae fu proposta per la prima volta da [[William Diller Matthew]] e [[Barnum Brown]], che la definirono come una sottofamiglia (Dromaeosaurinae) della famiglia [[Deinodontidae]] nel 1922, contenendo solo il genere ''[[Dromaeosaurus]]''.<ref name="matthew&brown1922">{{Cita pubblicazione|cognome1= Matthew |nome1= W. D. |cognome2= Brown |nome2= B. |anno= 1922 |titolo= The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta |rivista= Bulletin of the American Museum of Natural History |volume= 46 |pp= 367-385 }}</ref>
-[[File:Dromaeosaur IVPP V22530.png|miniatura|335x335px|Ricostruzione del dromaeosauro IVPP V22530, il più antico dromaeosauro scoperto<ref>[https://peerj.com/articles/1480.pdf Michael Pittman, Rui Pei, Xing Xu ''The first dromaeosaurid (Dinosauria:Theropoda) from the Lower Cretaceous Bayan Gobi Formation of Nei Mongol, China'' PeerJ PrePrints 3:e1654]</ref>]]
+[[File:Dromaeosaur IVPP V22530.png|thumb|upright=1.5|Ricostruzione del dromaeosauro IVPP V22530, il più antico dromaeosauro scoperto<ref>{{cita testo|url=https://peerj.com/articles/1480.pdf|titolo=Michael Pittman, Rui Pei, Xing Xu ''The first dromaeosaurid (Dinosauria:Theropoda) from the Lower Cretaceous Bayan Gobi Formation of Nei Mongol, China'' PeerJ PrePrints 3:e1654}}</ref>]]
-Le sottofamiglie di Dromaeosauridae sono spesso riclassificate in base di nuove analisi, ma tipicamente consiste dei gruppi elencati più sotto. Alcuni tipi di dromaeosauridi non sono stati assegnati a una sottofamiglia particolare, o perché troppo mal conservati da poter essere classificati con certezza o spesso perché sono primitivi rispetto alle sottodivisioni di Dromaeosauridi (''Mahakala'' per esempio è fra i generi più primitivi e non corrisponde a un sottogruppo finora nominato). La sottofamiglia più primitiva è spesso rappresentata da Unenlagiinae.<ref name="turneretal2007"/> Questo gruppo enigmatico è stato incluso nella famiglia provvisoriamente ed è probabile che alcuni dei suoi membri non siano neanche dromaeosauridi.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Agnolin, F.L.; Novas, F.E. |anno=2011 |titolo=Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? |rivista=Anais da Academia Brasileira de Ciências |volume=83 |pp=117–162 |url=http://www.scielo.br/pdf/aabc/v83n1/v83n1a08.pdf |formato=PDF|accesso=23 aprile 2011 |doi=10.1590/S0001-37652011000100008}}</ref> I generi terricoli più grandi, come ''[[Buitreraptor]]'' e ''[[Unenlagia]]'', mostrano chiari adattamenti per una vita volatile, benché fossero troppo grossi per spiccare il volo. Un piccolo membro di questo gruppo, ''[[Rahonavis]]'', era fornito di ali ben sviluppate con papille ossee che ancoravano le penne remiganti, così indicando che potesse volare. Il secondo clade più primitivo è Microraptoria, un gruppo che include le specie più piccole, alcune con chiari adattamenti alla vita arboricola. Tutte le tracce di tessuto dei membri di questo gruppo mostrano la presenza del piumaggio. Come certi unenlagiini, è probabile che alcuni microraptoriani potessero volare. La sottofamiglia Velociraptorinae ha tradizionalmente incluso ''Velociraptor'', ''[[Deinonychus]]'', e ''[[Saurornitholestes]]'', e benché la scoperta di ''[[Tsaagan]]'' abbia sostenuto questo raggruppamento, l'inclusione di ''Saurornitholestes'' è ancora incerto. La sottofamiglia Dromaeosaurinae consiste di generi di taglia media e grande con crani rettangolari (le altre sottofamiglia in genere hanno musi più stretti).<ref name="Holtz2008"/>
+Le sottofamiglie di Dromaeosauridae sono spesso riclassificate in base a nuove analisi, ma tipicamente consiste dei gruppi elencati più sotto. Alcuni tipi di dromaeosauridi non sono stati assegnati a una sottofamiglia particolare, o perché troppo mal conservati da poter essere classificati con certezza o spesso perché sono primitivi rispetto alle sottodivisioni di Dromaeosauridi (''Mahakala'' per esempio è fra i generi più primitivi e non corrisponde a un sottogruppo finora nominato). La sottofamiglia più primitiva è spesso rappresentata da Unenlagiinae.<ref name="turneretal2007"/> Questo gruppo enigmatico è stato incluso nella famiglia provvisoriamente ed è probabile che alcuni dei suoi membri non siano neanche dromaeosauridi.<ref>{{Cita pubblicazione|autore=Agnolin, F.L.; Novas, F.E. |anno=2011 |titolo=Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? |rivista=Anais da Academia Brasileira de Ciências |volume=83 |pp=117-162 |url=http://www.scielo.br/pdf/aabc/v83n1/v83n1a08.pdf |formato=PDF|accesso=23 aprile 2011 |doi=10.1590/S0001-37652011000100008}}</ref> I generi terricoli più grandi, come ''[[Buitreraptor]]'' e ''[[Unenlagia]]'', mostrano chiari adattamenti per una vita volatile, benché fossero troppo grossi per spiccare il volo. Un piccolo membro di questo gruppo, ''[[Rahonavis]]'', era fornito di ali ben sviluppate con papille ossee che ancoravano le penne remiganti, così indicando che potesse volare. Il secondo clade più primitivo è Microraptoria, un gruppo che include le specie più piccole, alcune con chiari adattamenti alla vita arboricola. Tutte le tracce di tessuto dei membri di questo gruppo mostrano la presenza del piumaggio. Come certi unenlagiini, è probabile che alcuni microraptoriani potessero volare. La sottofamiglia Velociraptorinae ha tradizionalmente incluso ''Velociraptor'', ''[[Deinonychus]]'', e ''[[Saurornitholestes]]'', e benché la scoperta di ''[[Tsaagan]]'' abbia sostenuto questo raggruppamento, l'inclusione di ''Saurornitholestes'' è ancora incerto. La sottofamiglia Dromaeosaurinae consiste di generi di taglia media e grande con crani rettangolari (le altre sottofamiglia in genere hanno musi più stretti).<ref name="Holtz2008"/>
 [[File:BuitreraptorROM.JPG|thumb|''[[Buitreraptor]]'', un unenlagiine.]]
 [[File:Microraptor gui cast.jpg|thumb|''[[Microraptor]]'', un microraptorino.]]
 [[File:2011 raptor Museum histoire naturelle expo dinosaure.jpg|thumb|''[[Bambiraptor]]'', un sauronitolestine.]]
 [[File:Velociraptor skeleton.jpg|thumb|''[[Velociraptor]]'', un velociraptorino.]]
-La maggior parte di questa classificazione si basa su Holtz (2011).<ref name="Holtz2008">Holtz, Thomas R. Jr. (2011) ''Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,'' [http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2010.pdf Winter 2011 Appendix.]</ref>
+La maggior parte di questa classificazione si basa su Holtz (2011).<ref name="Holtz2008"/>
 * '''Famiglia Dromaeosauridae'''
-** ''[[Luanchuanraptor]]''
+** †''[[Daurlong]]''
-** ''[[Mahakala (dinosaur)|Mahakala]]''
+** †''[[Pamparaptor micros|Pamparaptor]]''
-** ''[[Pamparaptor]]''
+** †''[[Pyroraptor olympius|Pyroraptor]]''
-** ''[[Ornithodesmus]]''
+** †''[[Shanag ashile|Shanag]]''
-** ''[[Variraptor]]'' (=''[[Pyroraptor]]''?)
+** †''[[Variraptor]]''
-** ''[[Pyroraptor]]''?
+** †''[[Zhenyuanlong]]''
-** ''[[Shanag]]''
+** '''Sottofamiglia [[Halszkaraptorinae]]'''
-** ''[[Zhenyuanlong]]''
+*** ''[[Halszkaraptor]]''
+*** ''[[Mahakala omnogovae|Mahakala]]''
+*** ''[[Hulsanpes]]''
 ** '''Sottofamiglia [[Unenlagiinae]]'''
 *** ''[[Austroraptor]]''
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 *** ''[[Neuquenraptor]]''
 *** ''[[Unquillosaurus]]''
-** '''Sottofamiglia [[Microraptorinae]]'''
+** '''Sottofamiglia [[Microraptoria|Microraptorinae]]'''
 *** ''[[Tianyuraptor]]''
 *** ''[[Graciliraptor]]''
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 **** ''[[Bambiraptor]]''
 **** ''[[Saurornitholestes]]''
-**** ''[[Atrociraptor]]''<ref name="longrich2009">{{Cita pubblicazione|autore=Longrich, N.R. & Currie, P.J.|anno=2009|titolo=A microraptorine (Dinosauria-Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=106|pp=5002–5007|doi=10.1073/pnas.0811664106|pmid=19289829|numero=13|pmc=2664043}}</ref>
+**** ''[[Atrociraptor]]''<ref name="longrich2009">{{Cita pubblicazione|autore=Longrich, N.R. & Currie, P.J.|anno=2009|titolo=A microraptorine (Dinosauria-Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America|rivista=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=106|pp=5002-5007|doi=10.1073/pnas.0811664106|pmid=19289829|numero=13|pmc=2664043}}</ref>
 ***''[[Deinonychus]]''<ref name="longrich2009"/>
 *** '''Sottofamiglia [[Velociraptorinae]]'''
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 **** ''[[Tsaagan]]''
 **** ''[[Adasaurus]]''
-**** ''[[Nuthetes]]''?<ref name="Sweetman2004">{{Cita pubblicazione|autore=Sweetman, S.C.|anno=2004|titolo=The first record of velociraptorine dinosaurs (Saurischia, Theropoda) from the Wealden (Early Cretaceous, Barremian) of southern England|rivista=Cretaceous Research|volume=25|numero=3|pp=353–364|doi=10.1016/j.cretres.2004.01.004}}</ref>
+**** ''[[Nuthetes]]''?<ref name="Sweetman2004">{{Cita pubblicazione|autore=Sweetman, S.C.|anno=2004|titolo=The first record of velociraptorine dinosaurs (Saurischia, Theropoda) from the Wealden (Early Cretaceous, Barremian) of southern England|rivista=Cretaceous Research|volume=25|numero=3|pp=353-364|doi=10.1016/j.cretres.2004.01.004}}</ref>
 *** '''Sottofamiglia [[Dromaeosaurinae]]'''
 **** ''[[Achillobator]]''
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 ===Filogenia===
-Dromaeosauridae fu prima definito come un [[clade]] da Paul Sereno nel 1998 come il gruppo più inclusivo contenente ''[[Dromaeosaurus]]'', ma non ''[[Troodon]]'', ''[[Ornithomimus]]'' o ''[[Passer]]''. Le varie "sottofamiglie" sono state ridefinite come clade, come tutte le specie più imparentate al genere omonimo che a ''Dromaeosaurus'' o gli altri omonimi degli altri sotto-clade (Makovicky per esempio definì Unenlagiinae come tutti i dromaeosauridi più imparentati a ''Unenlagia'' che a ''Velociraptor''). Microraptoria rappresenta l'unico sotto-clade non convertito da una sottofamiglia.<ref name="senteretal2004"/><ref name="sereno2005">Sereno, P. C. 2005. [http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php Stem Archosauria—TaxonSearch] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090115093329/http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php |data=15 gennaio 2009 }} [version 1.0, November 7, 2005</ref>  L'analisi cladistica di Turner et al. (2012) sostenne la monofilia di Dromaeosauridae.<ref name=TMN2012/>
+Dromaeosauridae fu prima definito come un [[clade]] da Paul Sereno nel 1998 come il gruppo più inclusivo contenente ''[[Dromaeosaurus]]'', ma non ''[[Troodon]]'', ''[[Ornithomimus]]'' o ''[[Passer]]''. Le varie "sottofamiglie" sono state ridefinite come clade, come tutte le specie più imparentate al genere omonimo che a ''Dromaeosaurus'' o gli altri omonimi degli altri sotto-clade (Makovicky per esempio definì Unenlagiinae come tutti i dromaeosauridi più imparentati a ''Unenlagia'' che a ''Velociraptor''). Microraptoria rappresenta l'unico sotto-clade non convertito da una sottofamiglia.<ref name="senteretal2004"/><ref name="sereno2005">Sereno, P. C. 2005. {{cita testo|url=http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php|titolo=Stem Archosauria—TaxonSearch|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20090115093329/http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php }} [version 1.0, November 7, 2005</ref>  L'analisi cladistica di Turner et al. (2012) sostenne la monofilia di Dromaeosauridae.<ref name=TMN2012/>
-Questo cladogramma è basato su un'analisi del 2012 da parte di Turner, Makovicky e Norell.<ref name=TMN2012>{{cite doi|10.1206/748.1 }}</ref>
+Questo cladogramma è basato su un'analisi del 2012 da parte di Turner, Makovicky e Norell.<ref name=TMN2012>{{Doi|10.1206/748.1 }}</ref>
 {{clade|style=font-size:90%;line-height:90%
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 File:Laika ac Naturhistorisches Museum Wien (10175331946) white background.jpg|Ricostruzione museale di ''[[Deinonychus]]''
 File:MUJA 05.jpg|Ricostruzione museale di Dromaeosaurus, la posizione prona degli arti anteriori è messa in discussione in alcuni studi
-File:Dakotaraptor wiki.jpg|Ricostruzione di ''[[Dakotaraptor]]''<ref>Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Peter L. Larson,  Robert T. Bakker, ''[https://kuscholarworks.ku.edu/bitstream/handle/1808/18764/DePalma%2014.pdf The first giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation]'', Paleontological Contributions, n. 14, The University of Kansas, Paleontological Institute, 30 October , 2015 Lawrence, Kansas, USA ISSN 1946-0279</ref>
+File:Dakotaraptor wiki.jpg|Ricostruzione di ''[[Dakotaraptor]]''<ref>Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Peter L. Larson,  Robert T. Bakker, ''{{cita testo|url=https://kuscholarworks.ku.edu/bitstream/handle/1808/18764/DePalma%2014.pdf|titolo=The first giant raptor (Theropoda: Dromaeosauridae) from the Hell Creek Formation}}'', Paleontological Contributions, n. 14, The University of Kansas, Paleontological Institute, 30 October , 2015 Lawrence, Kansas, USA ISSN 1946-0279</ref>
-File:Velociraptor mongoliensis (Leandra Walters, 2015).PNG|Ricostruzione di ''[[Velociraptor]]''<ref>Senter P, Robins JH (2015) [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0144036 Resting Orientations of Dinosaur Scapulae and Forelimbs: A Numerical Analysis, with Implications for Reconstructions and Museum Mounts]. PLoS ONE 10(12): e0144036. doi:10.1371/journal.pone.0144036</ref>
+File:Velociraptor mongoliensis (Leandra Walters, 2015).PNG|Ricostruzione di ''[[Velociraptor]]''<ref>Senter P, Robins JH (2015) {{cita testo|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0144036|titolo=Resting Orientations of Dinosaur Scapulae and Forelimbs: A Numerical Analysis, with Implications for Reconstructions and Museum Mounts}}. PLoS ONE 10(12): e0144036. doi:10.1371/journal.pone.0144036</ref>
 </gallery>
 == Nella cultura di massa ==
-Il dromaeosauride ''Velociraptor'' è stato reso famoso per il suo ruolo nel romanzo del 1990 ''[[Jurassic Park (romanzo)|Jurassic Park]]'' e dal [[Jurassic Park (film)|film omonimo]] del 1993. Questi "raptor" furono modellati sul dromaeosauride imparentato ''[[Deinonychus]]'', che a quel tempo fu rinominato ''Velociraptor antirrhopus'' da [[Gregory Scott Paul]].<ref>Gregory Scott Paul (1988) ''Predatory Dinosaurs of the World'', Simon and Schuster, pp. 362-363</ref> Infatti, i personaggi nel romanzo e nel film scoprono i resti d'un "raptor" in [[Montana]], che è compatibile col raggio geografico di ''Deinonychus'', ma non di ''Velociraptor'', che viveva nell'Asia centrale.<ref name=crichton1990>{{Cita libro|cognome=Crichton |nome=Michael |wkautore=Michael Crichton |anno=1990 |titolo=Jurassic Park |città=New York |editore=Alfred A. Knopf |pp=117 |isbn=0-394-58816-9}}</ref>
+Il dromaeosauride ''Velociraptor'' è stato reso famoso per il suo ruolo nel romanzo del 1990 ''[[Jurassic Park (romanzo)|Jurassic Park]]'' e dal [[Jurassic Park (film)|film omonimo]] del 1993. Questi "raptor" furono modellati sul dromaeosauride imparentato ''[[Deinonychus]]'', che a quel tempo fu rinominato ''Velociraptor antirrhopus'' da [[Gregory Scott Paul]].<ref>Gregory Scott Paul (1988) ''Predatory Dinosaurs of the World'', Simon and Schuster, pp. 362-363</ref> Infatti, i personaggi nel romanzo e nel film scoprono i resti d'un "raptor" in [[Montana]], che è compatibile col raggio geografico di ''Deinonychus'', ma non di ''Velociraptor'', che viveva nell'Asia centrale.<ref name=crichton1990>{{Cita libro|cognome=Crichton |nome=Michael |wkautore=Michael Crichton |anno=1990 |titolo=Jurassic Park |url=https://archive.org/details/jurassicparknove00cric |città=New York |editore=Alfred A. Knopf |pp={{cita testo|url=https://archive.org/details/jurassicparknove00cric/page/117|titolo=117}} |isbn=0-394-58816-9}}</ref>
-Nel film, l'anatomia e la grandezza dei ''Velociraptor'' corrisponde a quella di ''Deinonychus''.<ref name=Duncan2006>{{Cita libro|cognome=Duncan |nome=Jody |anno=2006 |titolo=[[The Winston Effect]] |città=London |editore=Titan Books |pp=175|isbn=1-84576-365-3}}</ref><ref name=bakker1995>{{Cita libro|cognome=Bakker |nome=Robert T. |wkautore=Robert T. Bakker |anno=1995 |titolo=[[Raptor Red]] |città=New York |editore=Bantam Books |pp=4|isbn=0-553-57561-9}}</ref> Dato che la conferma della presenza di piumaggio in ''Velociraptor'' avvenne dopo la distribuzione di ''Jurassic Park'' e il suo [[Il mondo perduto - Jurassic Park|primo sequel]], nel film i "raptor" sono raffigurati con squame simile a quelli dei rettili moderni. In ''[[Jurassic Park III]]'' (2001), i maschi della specie sono raffigurati con spine [[Piumaggio#Caratteristiche|calamose]] sulla testa e la [[nuca]], malgrado il fatto che una tale struttura non sia compatibile con il piumaggio soffice e ben sviluppato degli uccelli moderni.<ref name="turneretal2007b"/> Altre critiche rivolte ai "raptor" dei film includono la posizione prona degli arti anteriori (anatomicamente impossibile nell'animale reale), la loro intelligenza elevata, la loro velocità nella corsa, e il loro comportamento di caccia sociale e cursorio, di cui ci sono poche prove nel ''Velociraptor'' propriamente detto.<ref name="cau2012"/>
+Nel film, l'anatomia e la grandezza dei ''Velociraptor'' corrisponde a quella di ''Deinonychus''.<ref name=Duncan2006>{{Cita libro|cognome=Duncan |nome=Jody |anno=2006 |titolo=[[The Winston Effect]] |città=London |editore=Titan Books |p=175|isbn=1-84576-365-3}}</ref><ref name=bakker1995>{{Cita libro|cognome=Bakker |nome=Robert T. |wkautore=Robert T. Bakker |anno=1995 |titolo=[[Raptor Red]] |città=New York |editore=Bantam Books |p={{cita testo|url=https://archive.org/details/raptorred00bakk_0/page/4|titolo=4}}|isbn=0-553-57561-9}}</ref> Dato che la conferma della presenza di piumaggio in ''Velociraptor'' avvenne dopo la distribuzione di ''Jurassic Park'' e il suo [[Il mondo perduto - Jurassic Park|primo sequel]], nel film i "raptor" sono raffigurati con squame simile a quelli dei rettili moderni. In ''[[Jurassic Park III]]'' (2001), i maschi della specie sono raffigurati con spine [[Piumaggio#Caratteristiche|calamose]] sulla testa e la [[nuca]], malgrado il fatto che una tale struttura non sia compatibile con il piumaggio soffice e ben sviluppato degli uccelli moderni.<ref name="turneretal2007b"/> Altre critiche rivolte ai "raptor" dei film includono la posizione prona degli arti anteriori (anatomicamente impossibile nell'animale reale), la loro intelligenza elevata, la loro velocità nella corsa, e il loro comportamento di caccia sociale e cursorio, di cui ci sono poche prove nel ''Velociraptor'' propriamente detto.<ref name="cau2012"/>
 == Note ==
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 == Bibliografia ==
+* {{Cita libro| autore = Czerkas, S.A., Zhang, D., Li, J., and Li, Y.| anno = 2002| capitolo = {{cita testo|url=http://www.dinosaur-museum.org/featheredinosaurs/flying_dromaeosaurs.pdf|titolo=Flying Dromaeosaurs}}| titolo = {{cita testo|url=http://www.dinosaur-museum.org/featheredinosaurs/chapters.htm|titolo=Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight: The Dinosaur Museum Journal 1}}| curatore = Czerkas, S.J.| città =  Blanding| editore =  The Dinosaur Museum|pp=16-26}}
-* {{Cita libro
+* {{Cita pubblicazione| autore = Colbert, E. and D. A. Russell| anno = 1969| titolo = The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus| rivista = American Museum Novitates| volume = 2380| pp = 1-49}}
- | autore = Czerkas, S.A., Zhang, D., Li, J., and Li, Y.
+* {{Cita pubblicazione| autore = Hopson, J. A.| anno = 1980| titolo = Relative brain size in dinosaurs: implications for dinosaurian endothermy| rivista = American Association for the Advancement of Science Symposium| volume = 28| pp = 287-310}}
- | anno = 2002
+* {{Cita pubblicazione| autore = Stefano Broccoli, Marco Castiello, Marco Lampugnani| anno = 2011| titolo = In dino veritas}}
- | capitolo = [http://www.dinosaur-museum.org/featheredinosaurs/flying_dromaeosaurs.pdf Flying Dromaeosaurs]
+* {{Cita pubblicazione| autore = Qiang Ji, Mark A. Norell, Ke-Qin Gao, Shu-An Ji and Dong Ren| anno = 26 April 2001| titolo = Distribution of integumentary structures in a feathered dinosaur| url = https://www.nature.com/nature/journal/v410/n6832/abs/4101084a0.html| rivista = [[Nature]]| volume = 410| pp = 1084-1088| doi = 10.1038/35074079}}
- | titolo = [http://www.dinosaur-museum.org/featheredinosaurs/chapters.htm Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight: The Dinosaur Museum Journal 1]
+* {{Cita pubblicazione| autore = Kirkland, J. I., R. Gaston, et al.| anno = 1993| titolo = A large dromaeosaur (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Eastern Utah| rivista = Hunteria| volume = 2| pp = 1-16}}
- | curatore = Czerkas, S.J.
+* {{Cita pubblicazione| autore = Makovicky, Apesteguía and Agnolín| anno = 2005| titolo = The earliest dromaeosaurid theropod from South America| rivista = Nature| volume = 437| pp = 1007-1011}}
- | città =  Blanding
+* {{Cita pubblicazione| autore = Metcalf SJ, Vaughan RF, Benton MJ, Cole J, Simms MJ & Dartnall DL| anno = 1992| titolo = A new Bathonian (Middle Jurassic) microvertebrate site, within the Chipping Norton Limestone Formation at Hornsleaslow Quarry, Gloucestershire| rivista = Proceedings of the Geologists' Association| volume = 103| pp = 321-342}}
- | editore =  The Dinosaur Museum
+* {{Cita libro| autore = Norell, Mark A. and P. J. Makovicky| anno = 2004| capitolo = Dromaeosauridae| titolo = The Dinosauria| curatore = D. B. Weishampel, P. Dodson and H. Osmolska| città =  Berkeley| editore =  University of California Press|pp=196-209}}
- | pagine = 16-26
+* {{Cita pubblicazione| cognome = Ostrom | nome =  J. H.| linkautore = John Ostrom| anno = 1969| titolo = Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana| rivista = Peabody Museum of Natural History Bulletin| volume = 30| pp = 1-165}}
- }}
+* {{Cita libro| autore = Paul, G.S.| anno = 2002| titolo = Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds| url = https://archive.org/details/dinosaursofairev0000paul| città =  Baltimore| editore =  Johns Hopkins University Press}}
-* {{Cita pubblicazione
+* {{Cita pubblicazione| autore = Perle, A., M. Norell and J. Clark| anno = 1999| titolo = A new maniraptoran theropod ''Achillobator giganticus'' (Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia| rivista = Contributions of the Department of Geology, National University of Mongolia, Ulaanbaatar| volume = 101| pp = 1-105}}
- | autore = Colbert, E. and D. A. Russell
+* {{Cita pubblicazione| autore = Prum, R. & Brush A.H.| anno = 2002| titolo = The evolutionary origin and diversification of feathers| url = https://archive.org/details/sim_quarterly-review-of-biology_2002-09_77_3/page/261| rivista = [[The Quarterly Review of Biology]]| volume = 77| pp = 261-295}}
- | anno = 1969
+* {{Cita pubblicazione| autore = Senter, P., R. Barsold, B.B. Britt and D.A. Burnham| anno = 2004| titolo = Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)| rivista = Bulletin of the Gunma Museum of Natural History| volume = 8| pp = 1-20}}
- | titolo = The small Cretaceous dinosaur Dromaeosaurus
+* {{Cita pubblicazione| autore = Sereno, P. C.| anno = 2005| titolo = The logical basis of phylogenetic taxonomy| rivista = Systematic Biology| volume = 51| pp = 1-25}}
- | rivista = American Museum Novitates
+* {{Cita pubblicazione| autore = Xing Xu, Xiao-Lin Wang and Xiao-Chun Wu| data = 16 settembre 1999| titolo = A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China| url = https://www.nature.com/nature/journal/v401/n6750/abs/401262a0_fs.html| rivista = [[Nature]]| volume = 401| pp = 262-266| doi = 10.1038/45769}}
- | volume = 2380
+* {{Cita pubblicazione| autore = Xing Xu, Zhonghe Zhou, Xiaolin Wang, Xuewen Kuang, Fucheng Zhang and Xiangke Du| titolo = Four winged dinosaurs from China| rivista = Nature| volume = 421| pp = 335-340| data=23 gennaio 2003| doi = 10.1038/nature01342}}
- | pp = 1-49
- }}
-* {{Cita pubblicazione
- | autore = Hopson, J. A.
- | anno = 1980
- | titolo = Relative brain size in dinosaurs: implications for dinosaurian endothermy
- | rivista = American Association for the Advancement of Science Symposium
- | volume = 28
- | pp = 287-310
- }}
-* {{Cita pubblicazione
- | autore = Stefano Broccoli, Marco Castiello, Marco Lampugnani
- | anno = 2011
- | titolo = In dino veritas
- }}
-* {{Cita pubblicazione
- | autore = Qiang Ji, Mark A. Norell, Ke-Qin Gao, Shu-An Ji and Dong Ren
- | anno = 26 April 2001
- | titolo = Distribution of integumentary structures in a feathered dinosaur
- | url = http://www.nature.com/nature/journal/v410/n6832/abs/4101084a0.html
- | rivista = [[Nature (journal)|Nature]]
- | volume = 410
- | pp = 1084-1088
- | doi = 10.1038/35074079
- }}
-* {{Cita pubblicazione
- | autore = Kirkland, J. I., R. Gaston, et al.
- | anno = 1993
- | titolo = A large dromaeosaur (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Eastern Utah
- | rivista = Hunteria
- | volume = 2
- | pp = 1-16
- }}
-* {{Cita pubblicazione
- | autore = Makovicky, Apesteguía and Agnolín
- | anno = 2005
- | titolo = The earliest dromaeosaurid theropod from South America
- | rivista = Nature
- | volume = 437
- | pp = 1007-1011
- }}
-* {{Cita pubblicazione
- | autore = Metcalf SJ, Vaughan RF, Benton MJ, Cole J, Simms MJ & Dartnall DL
- | anno = 1992
- | titolo = A new Bathonian (Middle Jurassic) microvertebrate site, within the Chipping Norton Limestone Formation at Hornsleaslow Quarry, Gloucestershire
- | rivista = Proceedings of the Geologists' Association
- | volume = 103
- | pp = 321-342
- }}
-* {{Cita libro
- | autore = Norell, Mark A. and P. J. Makovicky
- | anno = 2004
- | capitolo = Dromaeosauridae
- | titolo = The Dinosauria
- | curatore = D. B. Weishampel, P. Dodson and H. Osmolska
- | città =  Berkeley
- | editore =  University of California Press
- | pagine =  196-209
- }}
-* {{Cita pubblicazione
- | cognome = Ostrom | nome =  J. H.
- | linkautore = John Ostrom
- | anno = 1969
- | titolo = Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana
- | rivista = Peabody Museum of Natural History Bulletin
- | volume = 30
- | pp = 1-165
- }}
-* {{Cita libro
- | autore = Paul, G.S.
- | anno = 2002
- | titolo = Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds
- | città =  Baltimore
- | editore =  Johns Hopkins University Press
- }}
-* {{Cita pubblicazione
- | autore = Perle, A., M. Norell and J. Clark
- | anno = 1999
- | titolo = A new maniraptoran theropod ''Achillobator giganticus'' (Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of Burkhant, Mongolia
- | rivista = Contributions of the Department of Geology, National University of Mongolia, Ulaanbaatar
- | volume = 101
- | pp = 1-105
- }}
-* {{Cita pubblicazione
- | autore = Prum, R. & Brush A.H.
- | anno = 2002
- | titolo = The evolutionary origin and diversification of feathers
- | rivista = [[The Quarterly Review of Biology]]
- | volume = 77
- | pp = 261-295
- }}
-* {{Cita pubblicazione
- | autore = Senter, P., R. Barsold, B.B. Britt and D.A. Burnham
- | anno = 2004
- | titolo = Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)
- | rivista = Bulletin of the Gunma Museum of Natural History
- | volume = 8
- | pp = 1-20
- }}
-* {{Cita pubblicazione
- | autore = Sereno, P. C.
- | anno = 2005
- | titolo = The logical basis of phylogenetic taxonomy
- | rivista = Systematic Biology
- | volume = 51
- | pp = 1-25
- }}
-* {{Cita pubblicazione
- | autore = Xing Xu, Xiao-Lin Wang and Xiao-Chun Wu
- | data = 16 settembre 1999
- | titolo = A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China
- | url = http://www.nature.com/nature/journal/v401/n6750/abs/401262a0_fs.html
- | rivista = [[Nature (journal)|Nature]]
- | volume = 401
- | pp = 262-266
- | doi = 10.1038/45769
- }}
-* {{Cita pubblicazione
- | autore = Xing Xu, Zhonghe Zhou, Xiaolin Wang, Xuewen Kuang, Fucheng Zhang and Xiangke Du
- | titolo = Four winged dinosaurs from China
- | rivista = Nature
- | volume = 421
- | pp = 335-340
- | data=23 gennaio 2003
- | doi = 10.1038/nature01342
- }}
 == Altri progetti ==
-{{interprogetto|commons=Dromaeosauridae}}
+{{interprogetto}}
 ==Collegamenti esterni==
-* [http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/saurischia/dromaeosauridae.html The Dromaeosauridae: The Raptors!], from the University of California Berkeley Museum of Paleontology.
+* {{cita web|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/saurischia/dromaeosauridae.html|titolo=The Dromaeosauridae: The Raptors!|editore= University of California Berkeley Museum of Paleontology}}
 {{Portale|dinosauri|paleontologia}}
 [[Categoria:Dromeosauridi| ]]
+[[Categoria:Taxa classificati da William Diller Matthew]]

Dromaeosauridae: differenze tra le versioni

Versione delle 12:37, 24 giu 2024

Descrizione

Dimensioni

Piede

Coda

Piumaggio

Paleobiologia

Funzione dell'artiglio

Comportamenti sociali

Volare e planare

Sensi

Paleopatologia

Classificazione

Relazione con gli uccelli

Teorie alternative

Deinonychosauria

Tassonomia

Storia dei generi

Filogenia

Ricostruzioni

Nella cultura di massa

Note

Bibliografia

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