Titanosauria
Titanosauria | ||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Evolúciós időszak: 156–66 Ma késő jura-késő kréta | ||||||||||||||||||
![]() Az Alamosaurus rekonstrukciója
| ||||||||||||||||||
Természetvédelmi státusz | ||||||||||||||||||
Fosszilis | ||||||||||||||||||
Rendszertani besorolás | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
Családok | ||||||||||||||||||
Hivatkozások | ||||||||||||||||||
![]() A Wikifajok tartalmaz Titanosauria témájú rendszertani információt. ![]() A Wikimédia Commons tartalmaz Titanosauria témájú kategóriát. |
A Titanosauria avagy a titanosaurusok a sauropoda dinoszauruszok egy csoportja volt. Ide tartoztak a legnehezebb élőlények, amelyek valaha jártak a Földön, mint például a 100, illetve egyes hiányos leírások alapján (lásd Bruhathkayosaurus) 200 tonnára becsült tömegű Argentinosaurus és a Paralititan. A csoportot a görög mitológiából ismert titánok után nevezték el. E sauropodák a brachiosauridákkal és rokonaikkal együtt alkotják a nagyobb Titanosauriformes kládot, amely pedig a Macronaria része.
Anatómia
[szerkesztés]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/49/Epachthosaurus.jpg/220px-Epachthosaurus.jpg)
A titanosaurusok, főként a többi sauropodához mérten elég kis fejjel rendelkeztek. A koponyájuk a Camarasauruséhoz és a Brachiosauruséhoz hasonlóan széles volt, de meghosszabbodott. Nagy (macronariákra jellemző) orrlyukaik közelében, az orrcsontokon kinövések helyezkedtek el. Fogaik lapátszerűek (evezőtollhoz hasonlóak), cölöp vagy ceruzaformájúak és rendszerint kis méretűek voltak.
A sauropodákhoz mérten aránylag rövid nyakkal és ostorszerű, de a diplodocidákénál rövidebb farokkal rendelkeztek. Medencéjük más sauropodákénál keskenyebb volt, a mellkasuk azonban kiszélesedett, egyedi, elöl terpesztett pózt eredményezve. Emiatt a titanosaurusok fosszilizálódott lábnyomai jóval szélesebbek, mint a többi sauropodáé. Mellső lábaik zömökebbek, a hátsók hosszabbak voltak. Tömör (üregek nélküli) csigolyáik visszalépésnek tűnnek a jóval kezdetlegesebb hüllőmedencéjűek felé. A gerincük azonban jóval rugalmasabb volt, így talán a rokonaiknál gyorsabbak lehettek, és jobban alkalmazkodtak a két lábra való felemelkedéshez. A fosszíliákban talált bőrlenyomatok alapján megállapították, hogy a bőrük páncélozott volt, és gyöngyszerű pikkelyek által körülvett nagyobb pikkelyekből álló mintázat borította. Az egyik nemet, a Saltasaurust az Ankylosauruséhoz hasonló csontos lemezekkel együtt fedeztek fel.
Bár mindannyian hatalmasak voltak, több család is létezett, melynek tagjai a többi óriás dinoszauruszéhoz hasonló méretűek voltak. Emellett léteztek kisebb, szigetlakó nemek is, például a Magyarosaurus, amely talán az allopatrikus fajképződés és a szigeti törpenövés eredményeként fejlődött ki.
Elterjedés
[szerkesztés]A titanosaurusok a sauropodák utolsó nagy csoportja volt a kréta–tercier kihalási eseményt megelőzően, körülbelül 90–66 millió évvel ezelőtt, és koruk domináns növényevői voltak. A fosszilis bizonyíték alapján a késő jura és a középső kréta időszakok között kipusztult többi sauropoda, például a diplodocidák és a brachiosauridák helyébe léptek.
Nagy mértékben elterjedtek, különösen a déli kontinenseken (melyek az egykori Gondwana szuperkontinens részei voltak), például Ausztráliában, ahol Queensland területén titanosaurusként azonosított sauropoda maradványokat találtak.[1] Egy távoli queenslandi kisvárosból származó, körülbelül 96 millió éves kőzetekben felfedezett újabb maradványok azt mutatják, hogy Ausztráliában is nagy méretű, körülbelül 25 méter hosszúságú titanosaurusok éltek.[2] Egy 2006. május 2-ai beszámoló szerint Olaszországban négy, jó állapotban megőrződött titanosaurus csontvázra bukkantak.[3] Egy 2008-as cikk új-zélandi titanosaurus leletekről ad hírt.[4] Az Antarktiszon azonban nem kerültek elő titanosaurus maradványok.
Ősbiológia
[szerkesztés]Étrend
[szerkesztés]A késő kréta időszaki titanosaurusoknak tulajdonított fosszilizálódott ürülék kovásodott növényi maradványokat, fitoliteket tartalmaz, ami sokféle, válogatás nélkül fogyasztott táplálékra utal. Egy 2005-ben publikált felfedezés során a korábban is feltételezett cikászok és tűlevelűek mellett váratlanul sokféle egyszikű, köztük pálmák, valamint a rizs és a bambusz ősei közé tartozó fűfélék (perjefélék) maradványait találták meg,[5] melyek alapján felvetődött, hogy a dinoszauruszok és a fűfélék együtt fejlődtek.
Fészekrakás
[szerkesztés]Patagóniában, Argentína területén, az Auca Mahuevo-ban és Spanyolországban egy-egy nagy titanosaurus fészkelőhelyet fedeztek fel. A kis, 11–12 centiméteres átmérőjű tojásokban fosszilizálódott embriókat találtak, teljes bőrlenyomatokkal (melyek nem utaltak tollakra vagy bőrtüskékre). Ezeken a helyeken nyilvánvalóan több száz nőstény Saltasaurus ásott üregeket a tojások számára, melyeket földdel és növényzettel takartak le. Mindez bizonyítékkal szolgál a csoportos viselkedésre, ami a páncélzat mellett további védelmet nyújthatott az olyan nagy méretű ragadozókkal szemben, mint az Abelisaurus.
Rendszertan
[szerkesztés]Annak ellenére, hogy a csoport elterjedt és sikeres volt (ezidáig nagyjából a harmadik az ismert sauropoda változatok közül), a fosszilis rekordban csak kis mértékben van jelen. Csupán az utóbbi időben kerültek elő koponyák vagy aránylag teljes csontvázak (lásd Rapetosaurus) a durván 50 titanosaurus fajhoz tartozóan. Sokuk alig ismert, és a klád jobb megismerésével a leletanyag nagy részét érvénytelennek tekinthetik, vagy átsorolhatják.
A Titanosauridae családot a kevéssé ismert Titanosaurus nem után, és ahhoz kapcsolódóan Richard Lydekker nevezte el, 1877-ben, egy részleges combcsont és két farokcsigolya töredék alapján. Azóta tizennégy fajt kapcsoltak a Titanosaurushoz, így a nem leletei, melyek Argentína, Európa, Madagaszkár, India és Laosz területéről is előkerültek, a kréta időszak 60 millió évét fedik le. A titanosaurusok rendszertanában és biogeográfiájában betöltött központi szerepe ellenére a Titanosaurus fajainak áttekintése során csak ötöt találtak diagnosztikusnak. A típusfaj, a T. indicus érvénytelen, mert elavultnak számító jellemzőkön alapul, azaz olyan, egykor diagnosztikusnak számító jellemzőkön, amelyek idővel taxonómiailag jobban elterjedtek. Ennek következtében a Titanosaurus nem használatát sokan elvetik. A behatóbban ismert Titanosaurus példányokat, köztük az Isisaurust idővel más nemekhez sorolták be. Amennyiben a későbbiek során újabb leletek alapján új leírás készül a Titanosaurus indicusról, a Titanosaurus ismét érvényessé válik.
Egyes őslénykutatók (például Paul Sereno, 2005-ben[6][7]) kijelentették, hogy a Titanosaurus túl kevéssé ismert ahhoz, hogy típusnemként családnevek (például Titanosaurinae, Titanosauridae, Titanosauroidea) osztályozása alapjául szolgáljon, így más nemek sem tartozhatnak hozzá.
Weishampel és szerzőtársai, a The Dinosauria második kiadásából szintén kihagyták a Titanosauridae családot, ehelyett több olyan kis titanosaurus családot használtak, mint például a Saltosauridae és a Nemegtosauridae.[8]
Taxonómia
[szerkesztés]Az alábbi családszintű taxonómia a Paul Sereno által 2005-ben ajánlott definíciókat követi, és az egyes nemek leírásaiban megadott családneveket tünteti fel.[7]
- Titanosauroidea öregcsalád (nincs használatban)
- Titanosauria klád
- Uberabatitan[9]
- Andesauridae család
- Andesaurus (Argentína)
- ? Ruyangosaurus (Kína)
- Titanosauridae család (nincs használatban, = Lithostrotia klád)
- Ampelosaurus (Franciaország)
- Argentinosaurus (Argentína)
- Austrosaurus (Ausztrália)
- Chubutisaurus (Argentína)
- Epachthosaurus (Argentína)
- Futalognkosaurus (Argentína)
- Ligabuesaurus (Argentína)
- Lirainosaurus (Spanyolország)
- Phuwiangosaurus (Thaiföld)
- Tangvayosaurus (Laosz)
- Antarctosauridae család
- Antarctosaurus (Argentína)
- Nemegtosauridae család
- Bonitasaura (Argentína)
- Magyarosaurus (Románia)
- Malawisaurus (Malawi)
- Nemegtosaurus (Mongólia)
- Rapetosaurus (Madagaszkár)
- Trigonosaurus (Brazília)
- Saltasauridae család
- Argyrosaurus (Argentína)
- Bonatitan (Argentína)
- Iuticosaurus (Egyesült Királyság)
- Lirainosaurus (Spanyolország)
- Maxakalisaurus (Brazília)
- Pellegrinisaurus (Argentína)
- Quaesitosaurus (Mongólia)
- Rinconsaurus (Argentína)
- Sonidosaurus (Kína)
- Opisthocoelicaudiinae alcsalád
- Alamosaurus (Amerikai Egyesült Államok)
- Borealosaurus (Kína)
- Huabeisaurus? (Kína)
- Isisaurus (India)
- Opisthocoelicaudia (Mongólia)
- Saltasaurinae alcsalád
- Neuquensaurus (Argentína)
- Saltasaurus (Argentína, Uruguay)
- Aeolosaurini nemzetség
- Aeolosaurus (Argentína)
- Gondwanatitan (Brazília)
- Rocasaurus (Argentína)
- Bizonytalan helyzetűek (incertae sedis)
- Adamantisaurus (Brazília)
- Aegyptosaurus (Egyiptom, Niger)
- Amargatitanis (Argentína)
- Baurutitan (Brazília)
- Bruhathkayosaurus (India)
- Gobititan (Kína)
- Hypselosaurus (Románia)
- Jainosaurus (India)
- Jiangshanosaurus (Kína)
- Karongasaurus (Malawi)
- Laplatasaurus (Argentína, Uruguay)
- Mendozasaurus (Argentína)
- Paralititan (Egyiptom)
- Puertasaurus (Argentína)
- Titanosaurus (India)
- Venenosaurus (Egyesült Államok)
- Titanosauria klád
Törzsfejlődés
[szerkesztés]A The Dinosauria második kiadásában Upchurch és szerzőtársai (2004-es) publikációja alapján a Titanosauria kládot olyan csoportként definiálták, amely tartalmazza valamennyi sauropodát, amely közelebb áll a Saltasaurushoz, mint a Brachiosaurushoz.[8] Néhány tudós, köztük Paul Sereno továbbra is csomópont-alapú definíciókat vagy olyan definíciókat használnak, ami kizárja az Euhelopust és a Brachiosaurust.[6]
A Titanosauria csoporton belüli kapcsolatok az idők során rendkívül nagy mértékben, tanulmányról tanulmányra változtak, mivel az egyes tudósok a klád neveket és a rangokat eltérő módon használták. Az alábbiakban látható egy lehetséges kladogram, amely Calvo és kollégái 2007-es elemzését követi. A szerzők a Titanosauridae családot érdekes módon kiterjedtebben használják, mint ahogy az a többi, újabb keletű tanulmányra jellemző, emellett pedig egy új kládot alkottak Lognkosauria néven.[10]
Titanosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ Molnar R.E. and Salisbury S.W..szerk.: Carpenter, Kenneth and Tidswell, Virginia (ed.): Observations on Cretaceous Sauropods from Australia, Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Indiana University Press, 454–465. o. (2005). ISBN 0-253-34542-1
- ↑ Roberts, Greg. „Bones reveal Queensland's prehistoric titans”, The Australian, 2007. május 3.. [2009. augusztus 27-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés: 2009. június 19.)
- ↑ „Italians Report Major Dinosaur Discovery”, PhysOrg.com, 2006. május 2. (Hozzáférés: 2009. június 19.)
- ↑ „Bone discovery confirms big dinosaur roamed NZ”, The New Zealand Herald, 2008. június 24.. [2020. június 3-i dátummal az eredetiből archiválva] (Hozzáférés: 2009. június 19.)
- ↑ Prasad, et al.. „Dinosaur Coprolites and the Early Evolution of Grasses and Grazers”. Science 310 (5751), 1177. o. (Hozzáférés: 2009. június 19.)
- ↑ a b Sereno, P. C.: Subclade: Archosauria: Avemetatarsalia to Neornithes; Taxon: Titanosauridae. TaxonSearch, 2005. [2014. szeptember 3-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. június 19.)
- ↑ a b Sereno, P. C.: Stem Archosauria. TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7], 2005. [2009. január 15-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2009. június 19.)
- ↑ a b szerk.: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka: The Dinosauria, Second Edition. Berkeley: University of California Press (2004). ISBN 0-520-24209-2
- ↑ Salgado, L. and Carvalho, I. (2008). „Uberabatitan ribeiroi, a new titanosaur from the Marila Formation (Bauru Group, Upper Cretaceous), Minas Gerais, Brazil.”. Palaeontology 51 (4), 881–901. o. DOI:10.1111/j.1475-4983.2008.00781.x.
- ↑ Calvo, J.O., Porfiri, J.D., González-Riga, B.J., and Kellner, A.W. (2007). „A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur”. Anais Academia Brasileira Ciencia 79 (3), 529–541. o. (Hozzáférés: 2009. június 19.)
Fordítás
[szerkesztés]- Ez a szócikk részben vagy egészben a Titanosaur című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
További információk
[szerkesztés]- DinoData – Titanosauria. (Hozzáférés: 2009. június 19.)
- Trivedi, Bijal P.: Eggs Hold Skulls of Titanosaur Embryos, 2001. szeptember 27. (Hozzáférés: 2009. június 19.)
- Titanosaur eggs in France. (Hozzáférés: 2009. június 19.)