Barbara McClintock
Barbara McClintock | |
![]() | |
Született | Eleanor McClintock 1902. június 16. Hartford, Connecticut, Amerikai Egyesült Államok |
Elhunyt | 1992. szeptember 2. (90 évesen) Huntington, New York |
Állampolgársága | amerikai |
Szülei | Sara Ryder McClintock |
Foglalkozása | genetikus |
Iskolái | Cornell Egyetem |
Kitüntetései | Orvostudományi Nobel-díj (1983) Nemzeti Tudományos Érem (1970) |
![]() | |
Barbara McClintock aláírása | |
![]() A Wikimédia Commons tartalmaz Barbara McClintock témájú médiaállományokat. | |
Sablon • Wikidata • Segítség |
Barbara McClintock (Hartford, Connecticut, 1902. június 16. – Huntington, New York, 1992. szeptember 2.) amerikai genetikus, aki a transzpozonok felfedezéséért 1983-ban fiziológiai Nobel-díjban részesült.
McClintock a Cornell Egyetemen tanult, ott szerezte doktori címét 1927-ben. Egész életében a kukorica citogenetikáját kutatta, elsősorban kromoszómáinak morfológiáját és tulajdonságait. Kidolgozott egy módszert a kromoszómák festésére és mikroszkópban sikerült megfigyelnie a közöttük zajló crossing-overt. Ő készítette a kukorica első genetikai térképét, demonstrálta a centromer és a telomer szerepét. 1944-től az amerikai Nemzeti Tudományos Akadémia tagja volt.
Az 1940-es évek második felében és az 1950-es évek elején észrevett egy genetikai régiót, amely képes volt változtatni helyzetét a kromoszómán belül: ezzel őt tekintik a transzpozonok felfedezőjének. Mivel ez a genetikai elem ki-be kapcsolta a közelében lévő gén hatását, kidolgozott egy elméletet a génszabályozásról. Eredményeit általános hitetlenkedés fogadta, ezért 1953 után már nem publikált többet ebben a témában. A későbbiekben a kukorica vad fajtáit tanulmányozta Közép- és Dél-Amerikában. Az 1960-as és 70-es években újra felfedezték a mobilis genetikai elemeket és a géneket szabályozó régiókat. Miután közismertté McClintock úttörő munkája ezen a területen, számos díjjal tüntették ki, többek között 1983-ban megkapta a Nobel-díjat is. McClintock volt az első (és ezidáig egyetlen) nő, aki egyedül, megosztatlanul részesült a fiziológiai Nobel-díjban.[1]
Tanulmányai
[szerkesztés]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bd/McClintock_family_1907.jpg/300px-McClintock_family_1907.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/49/McClintock_family.jpg/300px-McClintock_family.jpg)
Barbara McClintock 1902. június 16-án született a connecticuti Hartfordban[2][3] Thomas Henry McClintock orvos és felesége, Sara Handy Grace négy gyermeke közül a harmadikként. Eleanornak keresztelték, de szülei még kislány korában úgy vélték, hogy ez nőies és finom név nem illik a jelleméhez és átnevezték Barbarára.[3][4] Apja szülei Britanniából vándoroltak be Amerikába, anyja pedig még a Mayflowerrel érkezett, régi amerikai családból származott.[3][4] Idősebb nővére, Marjorie, 1898 októberében, a fiatalabbik nővér Mignon pedig 1900 novemberében született. Legfiatalabb testvére, Malcolm Rider (akit a családban Tomnak hívtak) másfél évvel Barbara után jött a világra. Barbara már egészen fiatal korában is független természetű gyerek volt, ahogyan ő jellemezte magát, „képes volt egyedül lenni”. Hároméves korától iskolakezdésig brooklyni nagynénjénél és nagybátyjánál élt, mert New York-i praxisát épp elkezdő apja nem keresett annyit, hogy kényelmesen eltartsa a családot. Barbara magánykedvelő, fiús kislány volt. Szerette apját, de anyjával való kapcsolata már ekkor problémás volt.[3][4]
A család 1908-ban Brooklynba költözött. Barbara az Erasmus Hall Középiskolába járt, ahol 1919-ben érettségizett.[2] Mivel kedvelte a természettudományokat, szeretett volna továbbtanulni a Cornell Egyetem mezőgazdasági szakán. Ezt azonban anyja megtiltotta, mert attól tartott, hogy túl tanult nőként nem fog tudni férjhez menni.[4] Közvetlenül a beiratkozás megkezdése előtt apja mégis közbelépett, így Barbara 1919-ben elkezdhette egyetemi tanulmányait.[5][6]
A Cornellen részt vett a diákönkormányzat munkájában és meghívták egy leányszövetségbe is, bár hamarosan rájött, hogy a diákszervezetek nem az ő világa. Ehelyett szabad idejében inkább dzsesszzenével foglalkozott. Fő tárgya a botanika volt és 1923-ban megszerezte BSc oklevelét.[5] A genetika felé 1921-ben fordult az érdeklődése, miután jelentkezett az egyetem első ilyen irányú kurzusára, amelyet Claude B. Hutchison növénynemesítő és genetikus tartott.[7][8][9] Hutchisonra jó benyomást keltett a lelkes McClintock és 1922-ben javasolta neki, hogy végezze el az egyetem genetikai mesterképzését is. McClintock később elmondta, hogy emiatt a telefonhívás miatt választotta a genetikusi pályát.[10] Korábbi életrajzaiban az szerepelt, hogy az 1920-as években nők nem kaphattak a Cornellen genetikából mesterdiplomát és ezért hivatalosan botanikából szerezte meg azt; újabb kutatások szerint azonban ekkoriban rajta kívül más nők is szereztek mesterdiplomát az egyetem növénynemesítési tanszékén.[11]
Pályafutása
[szerkesztés]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a2/Corn_and_microscope.jpg/220px-Corn_and_microscope.jpg)
McClintock a mesterkurzus és doktori tanulmányai alatt (diplomáját 1925-ben, PhD-ját 1927-ben szerezte meg) csatlakozott az akkor létrejövő citogenetikai csoporthoz, amely a kukoricát választotta modellszervezetként. A növénynemesítési tanszék által is támogatott csoportba olyan kutatók tartoztak, mint a leendő Nobel-díjas George Beadle, Marcus Rhoades vagy Harriet Creighton.[12][13][14] A tanulás mellett McClintock Lowell Randolph, majd Lester W. Sharp cornelli botanikusok asszisztenseként is dolgozott.[15]
McClintock kutatásai ekkor a kukorica kromoszómáinak megfestésére, láthatóvá tételére koncentráltak. Ebbéli eredményei tankönyvekbe is bekerültek. Kidolgozott egy kárminfestéses módszert, amellyel vizsgálhatóvá tette a tíz kukoricakromoszóma morfológiáját. Sikerének egyik titka az volt, hogy az általános szokás ellenére nem a gyökérsüveg sejtjeit, hanem az éretlen pollen mikrospóráit festette meg.[16][17] A kromoszómák morfológiájának megfigyelésével képes volt egyes, együtt öröklődő genetikai tulajdonságokat konkrét kromoszómához kötni.[18] 1929-es cikke a triploid kukoricáról bekerült a Cornell Egyetem 1929-1935 közötti legfontosabb genetikai eredményei közé.[19]
1930-ban elsőként sikerült megfigyelnie a kukorica homológ kromoszómáinak crossing-overjét a meiózis során. A következő évben bebizonyította a crossing-over és a genetikai tulajdonságok rekombinációja közötti direkt kapcsolatot.[18][20] Ezt elméletileg korábban is sejtették, de McClintock mikroszkóp alatt megfigyelhető bizonyítékot szolgáltatott róla.[14] 1931-ben közölte a kukorica első genetikai térképét: a 9. kromoszómán sikerült három gén sorrendjét megállapítania.[21] Azt is megfigyelte, hogy a crossing-over nem csak a homológ kromoszómák között fordul elő, hanem egy megkettőződött kromoszóma elvben azonos leánykromatidjai között is.[22] 1938-ban közölte a centromer citogenetikai analízisének eredményét, leírta a szerveződését és a funkcióját, valamint azt, hogy képes megkettőződni.[18]
McClintock látványos eredményei és kollégái támogatása miatt számos posztdoktorális kutatói ösztöndíjat nyert el különböző intézményekbe: amellett, hogy biztosította kutatásai anyagi hátterét a Cornellen, dolgozott egy ideig a Missouri Egyetemen és a CalTechben is.[11][22] 1931–32-ben Missouriban megtanulta a röntgensugarak mutagénként való alkalmazását. A kukoricát röntgensugarakkal kezelve sokszorosára nőtt a keletkező mutációk száma, ami jelentősen megkönnyítette a munkáját. Eközben ő is leírta a néhány évvel azelőtt felfedezett gyűrűkromoszómákat, amelyek akkor keletkeznek, amikor a sugárzás hatására eltört kromoszómák végei összeforrnak.[23] Ebből a megfigyelésből McClintock azt a következtetést vonta le, hogy a természetes kromoszómák végén valamilyen struktúrának kell lennie, ami normál körülmények között megakadályozza az egybeforrást. Kimutatta, hogy miután a meiózis során elvesznek a gyűrűkromoszómák, a következő generáció levelei a génhiány miatt csíkosak lesznek.[18] felfedezte, hogy a 6. kromoszómán található egy sejtmagvacskát rendező régió, amely a sejtmagon belüli nukleólusz létrejöttéért felel.[18][22][24]
1933-34-ben a Guggenheim Alapítvány támogatásával hat hónapot Németországban töltött.[23] Eredetileg azzal a Curt Sternnel akart együtt dolgozni, aki McClintock után néhány héttel muslicában megfigyelte a crossing-overt; ő azonban ekkorra az Egyesült Államokba emigrált. Ehelyett a Vilmos császár Intézet vezetőjénél, Richard Goldschmidtnél töltötte kutatóidejét, majd a politikailag egyre inkább polarizálódó Európából visszatért a Cornell Egyetemre. Itt 1936-ig maradt; ekkor elfogadta a Missouri-Columbia Egyetem ajánlatát és a botanikai tanszék adjunktusa lett.[25][26]
A Missouri Egyetemen
[szerkesztés]McClintock új munkahelyén tovább kutatta a röntgensugarak hatását a kukorica kromoszómáira. Megfigyelte, hogy nemcsak gyűrűkromoszómák keletkeznek, hanem az eltört kromoszómák egymással is fuzionálnak. Kimutatta, hogy egyes növényekben az endospermium sejtjeiben spontán kromoszómatörések fordulnak elő. A kromoszómavégek egyesülése a kettőződés után, a mitózis során történt meg.[27] A mitózis anafázisában, amikor az összeforrott kromoszómák centromerjei a sejt átellenes pólusai felé kezdtek vándorolni, a kromoszóma eltörött; majd a ciklus a következő osztódáskor újraindult, mert a kromoszóma végéről hiányzott az összeforrást megakadályozó telomer. A törések a növényekben erőteljes mutációképződéssel és az endospermium csíkozottságával jártak.[28] A jelenség ma is a rákkutatók érdeklődésének középpontjában áll.[29]
Bár kutatásai jól haladtak, McClintock nem érezte jól magát a Missouri Egyetemen. Nem hívták meg a tanszék gyűléseire, nem értesítették a megnyíló kedvező álláslehetőségekről.[4] 1940-ben egy levelében így írt: „Úgy döntöttem, kénytelen leszek más állás után nézni. Amennyire látom, itt nem maradt több a számomra. Háromezer dolláros adjunktus vagyok és biztosan érzem, hogy számomra itt ez a felső határ.”[30][27] Pozícióját a tanszék vezetője, Lewis Stadler hozta létre a számára és McClintock úgy vélte, hogy csak addig marad alkalmazásban, amíg maga Stadler is az egyetemen marad; márpedig ő tervezte, hogy átmegy a CalTechre.[11][25]
1941 elején hosszabb szabadságot vett ki, hogy másutt keressen álláslehetőséget. Korábbi cornelli kollégája a Columbia Egyetemen tanító Marcus Rhoades vendégprofesszorként hajlandó volt alkalmazni és emellett felajánlotta, hogy dolgozzon Long Island-en a Cold Spring Harbor Laboratory biológiai kutatóközpontban. 1941 decemberében a központot működtető Carnegie Intézet igazgatója, Milislav Demerec állandó kutatói állást ajánlott a számára.[31]
Cold Spring Harbor
[szerkesztés]Egyévi ideiglenes alkalmazása után McClintock aláírta állandó szerződését a Cold Spring Harbor Laboratory-val. Kutatásai jól haladtak, az általa felfedezett törés-újraegyesülés ciklust felhasználta a kromoszómák térképezésére. Addigi munkája elismeréseképpen 1944-ben felvették a Nemzeti Tudományos Akadémia soraiba; ő volt az akadémia történetének harmadik női tagja. Ugyanabban az évben ő lett az Amerikai Genetikai Társaság első női elnöke (1939-ben alelnöke volt a társulatnak).[2] [26] 1944-ben George Beadle kérésere elvégezte a Neurospora crassa penészgomba citogenetikai analízisét; a férfi ezzel a fajjal bizonyította be az egy gén-egy enzim elméletet. McClintock Beadle laboratóriumában (a Stanford Egyetemen) végezte el a munkát, meghatározta a kromoszómaszámát és végigkövette a teljes életciklusát. Beadle rendkívül elégedett volt: „Barbara, maga a két stanfordi hónapja alatt jobban tisztázni tudta a Neurospora citológiáját, mint ezidáig az összes citogenetikus az összes penészgombafajtáét”, mondta. [32] A Neurospora azóta is a genetika egyik klasszikus modellszervezete.[33][34]
A szabályozó elemek felfedezése
[szerkesztés]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1c/Corn_mosaic.jpg/220px-Corn_mosaic.jpg)
1944 nyarán McClintock vizsgálni kezdte a kukoricaszem mozaikos színezetének bonyolult és instabil öröklődését. Sikerült azonosítania két domináns hatású, egymással kölcsönható lokuszt ("gént"), amelyeket "disszociátornak" (Ds)és "aktivátornak" (Ac) nevezett el. A Ds amellett, hogy kromoszómatörést okozott, de az Ac jelenlétében változatos hatásokat produkált a közelében lévő génekre; többek között eltüntetett korábban stabilnak látszó mutációkat. 1948 elején nagy meglepetésére felfedezte, hogy mindkét elem ún. transzpozícióra képes, vagyis helyet változtat a kromoszómán belül.[35][36][37][38]
Az Ac és Ds elemek helyváltoztatását a gondosan keresztezett kukoricanövények szemeinek mozaikos mintázata alapján bizonyította.[39] A kísérletek végeredménye az volt, hogy az Ac szabályozza a Ds áthelyeződését a 9. kromoszóma végéről; valamint, hogy a Ds transzpozíciója kromoszómatöréssel jár.[38] Amikor a Ds elmozdul, a közeli, színt szabályozó gént felszabadul annak szupresszáló hatása alól és a kukoricaszem héja színes lesz.[40] A Ds elem random módon helyeződik át máshová, egyes sejtekben transzponálódik, másutt a helyén marad, aminek mozaikos maghéj lesz a következménye. A mozaikfolt nagysága attól függ, hogy a fejlődés melyik stádiumában történt az áthelyeződés. McClintock azt is felfedezte, hogy a Ds transzpozíciójának esélye függ az Ac elemek számától.[41]
1948 és 1950 között kidolgozott egy elméletet, amely szerint az ehhez hasonló mobilis genetikai elemek a gének működését szabályozhatják ki- és bekapcsolva őket. Ezeket az elemeket "szabályozó egységeknek" vagy "szabályozó elemeknek" nevezte el. McClintock felfedezése szöges ellentétben volt a korabeli elképzelésekkel, amik a genomot egy statikus és változatlan struktúrának gondolták.[2] Meglehetősen bonyolult és a bevett koncepcióktól eltérő elméletét 1950-ben közölte a Proceedings of the National Academy of Sciences folyóiratban. Kollégái McClintock szavaival "tanácstalanul, sőt ellenségesen" fogadták eredményeit.[38][42] Ő ennek ellenére továbbvitte ezt a kutatási irányt és 1953-ban a Genetics-ben tett közzé egy összefoglaló tanulmányt, amely addigi adatai statisztikai elemzését is tartalmazta; ezenkívül az 50-es években az egyetemeken előadásokban ismertette nézeteit.[43] Felfedezett egy újabb mobilis elemet, amely az Ac/Ds rendszerhez hasonló módon, de még komplexebben működött, és amelyet "szuppresszor-mutátornak" (Spm) nevezett el. Egy idő után azonban attól tartva, hogy a többi kutató kiközösíti, feladta a harcot. 1953 után már nem jelentetett meg több cikket a szabályozó elemekről.[2][36]
1957-ben akadémiai támogatást kapott, hogy a kukorica vad fajtáit kutassa Közép- és Dél-Amerikában. McClintock a kromoszómaváltozásokat vizsgálva követte a növény evolúcióját. A 60-as és 70-es években is folyó munka során feltérképezte a kukoricafajták kromoszomális, morfológiai és evolúciós jellemzőit.[44]
A mobilis genetikai elemek újrafelfedezése
[szerkesztés]McClintock 1967-ben, 65 évesen formálisan nyugdíjba vonult,[2] de mint a Carnegie Intézet kiváló munkatársa, "emeritus kutatóként" folytathatta munkáját a diákokkal és a laboratóriumban.[45]
Az 1960-as évek elején két francia tudós, François Jacob és Jacques Monod felfedezte, hogy a baktériumok génjeinek (konkrétan a lac operonnak) tényleg vannak szabályozó régióik, hasonlóan, mint azt McClintock 1951-ben megjósolta. Cikkük 1961-es megjelenése után McClintock iírt is egy közleményt, amelyben összehasonlította a lac operont és az ő szabályozó elemeit a kukoricában.[46][47]
Az 1960-as évek végén és a 70-es évek elején baktériumokban, bakteriofágokban és élesztőgombában is felfedezték a transzpozíció jelenségét és a mobilis genetikai elemeket.[48] Időközben a molekuláris biológia hatalmas fejlődésen ment keresztül és ki lehetett mutatni az "ugrás" molekuláris hátterét.[49] Az 1970-es években klónozták az Ac és Ds régiókat és kiderült róluk, hogy II-es típusú transzpozonok. Az Ac egy teljes transzpozon, amely tartalmazza a átmásoláshoz szükséges transzpozáz enzim működő génjét; a Ds transzpozáza viszont működésképtelen, azért a másikra van szüksége az átvitelhez. Az Spm-et is transzpozonként azonosították. Kiderült, hogy normál körülmények között a transzpozonok inaktívak, működésüket valamilyen stresszfaktor, például röntgensugárzás vagy a kromoszómatörés indítja be.[50] Ma az Ac/Ds rendszert a növénygenetikusok mutációk előállítására használják.[51]
Díjai, elismerései
[szerkesztés]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e2/McClintock_Nobel_Lecture.jpg/220px-McClintock_Nobel_Lecture.jpg)
McClintock 1947-ben megkapta az Amerikai Egyetemi Nők Társaságának kiváló teljesítményért adott díját. 1959-ben az Amerikai Művészeti és Tudományos Akadémia tagjává választották.[52] 1967-ben Kimber Genetikai Díjat kapott,[53] három évvel később pedig Nixon elnök Nemzeti Tudományos Éremmel tüntette ki; ő volt az első nő aki megkapta ezt az elismerést.[48][54][55] A Cold Spring Harbor 1973-ban róla nevezte el egyik épületét.[44] 1978-ban a Louis és Bert Alapítvány díjában és a Lewis S. Rosensteil-díjban részesült. [53] 1981-ben ő volt a MacArthur Alapítvány első díjazottja és ugyanebben az évben megkapta az orvosi alapkutatásért adományozott Albert Lasker-díjat,[56] a Wolf-díjat és az Amerikai Genetikai Társaság Thomas Hunt Morgan-érmét. 1982-ben a Columbia Egyetem tüntette ki a Louisa Gross Horwitz-díjjal.[44][57]
1983-ban kitüntették a legrangosabb tudományos elismeréssel is, megkapta a fiziológiai és orvostudományi Nobel-díjat "a mobilis genetikai elemek felfedezéséért".[58] Több mint harminc év telt el a felfedezés bejelentése és a díj kiosztása között; sorsát a Svéd Királyi Tudományos Akadémia Gregor Mendeléhez hasonlította.[59] Barbara McClintock volt az első nő, aki megosztatlanul részesült az orvosi Nobel-díjban.
McClintockot 1989-ben a brit Royal Society levelező tagjává választották.[60] 1993-ban az Amerikai Filozófiai Társaság Benjamin Franklin-érmében részesült.[61] Összesen 14 egyetem választotta díszdoktorául.[44] 1986-ban beszavazták a leghíresebb amerikai nők közé. Utolsó éveiben a korábbihoz képest aktívabb társasági életet élt, különösen miután 1983-ban megjelent a róla írt életrajz (Evelyn Fox Keller: A Feeling for the Organism) és a nagyközönség megismerte történetét. Rendszeresen megjelent a Cold Spring Harbor-i összejöveteleken és előadásokat tartott a transzpozonokról és a genetika történetéről.
Halála, emlékezete
[szerkesztés]Barbara McClintock 1992. szeptember 2-án halt meg a New York állambeli Huntingtonban, 90 éves korában. Soha nem ment férjhez és gyerekei sem születtek.[45][56]
2001-ben Nathaniel C. Comfort tudománytörténész The Tangled Field: Barbara McClintock’s Search for the Patterns of Genetic Control c. könyvében megtámadta McClintock korábbi életrajzírójának, Evelyn Kellernek a következtetését, miszerint McClintock felfedezését azért nem ismerték el a maga idejében, mert nő volt és kollégái úgy vélték volna, hogy nem érti az öröklődés matematikáját.[62] Comfort viszont úgy vélte, hogy McClintock munkáját már pályafutása elején is elismerték.[63]
Az amerikai posta 2005-ben kibocsátott egy bélyegsorozatot, amelyen Neumann János, Josiah Willard Gibbs és Richard Feynman mellett Barbara McClintock is szerepel. Szintén szerepelt egy 1989-es svéd bélyegsorozaton, amely nyolc Nobel-díjas genetikust örökített meg. Róla nevezték el a Cornell Egyetem egyik kisebb és a Cold Spring Harbor Laboratory egyik laborépületét. Berlin egyik utcája is az ő nevét viseli.[64]
Fontosabb publikációi
[szerkesztés]- (1929) „A Cytological and Genetical Study of Triploid Maize”. Genetics 14 (2), 180–222. o. PMID 17246573.
- (1931) „A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 17 (8), 492–497. o. DOI:10.1073/pnas.17.8.492. PMID 16587654.
- (1931) „The Order of the Genes C, Sh and Wx in Zea Mays with Reference to a Cytologically Known Point in the Chromosome”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 17 (8), 485–491. o. DOI:10.1073/pnas.17.8.485. PMID 16587653.
- (1941) „The Stability of Broken Ends of Chromosomes in Zea Mays”. Genetics 26 (2), 234–282. o. PMID 17247004.
- (1945) „Neurospora. I. Preliminary Observations of the Chromosomes of Neurospora crassa”. American Journal of Botany 32 (10), 671–678. o. DOI:10.2307/2437624.
- (1950) „The origin and behavior of mutable loci in maize”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 36 (6), 344–355. o. DOI:10.1073/pnas.36.6.344. PMID 15430309.
- (1953) „Induction of Instability at Selected Loci in Maize”. Genetics 38 (6), 579–599. o. PMID 17247459.
- (1961) „Some Parallels Between Gene Control Systems in Maize and in Bacteria”. The American Naturalist 95 (884), 265–277. o. DOI:10.1086/282188.
- McClintock, B., Kato Yamakake, T. A. & Blumenschein, A. (1981). Chromosome constitution of races of maize. Its significance in the interpretation of relationships between races and varieties in the Americas. Chapingo, Mexico: Escuela de Nacional de Agricultura, Colegio de Postgraduados.
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ Nobel Prize.
- ↑ a b c d e f Lamberts 2000.
- ↑ a b c d Comfort 2001, 19–22. o.
- ↑ a b c d e Keller 1983.
- ↑ a b Comfort 2001, 23–27. o.
- ↑ Fedoroff 1995, 215. o.
- ↑ Kass & Provine 1997, 123. o.
- ↑ Kass 2000, 64. o.
- ↑ Fedoroff 1995, 216. o.
- ↑ McClintock 1983.
- ↑ a b c Kass 2003, 1251–1260. o.
- ↑ Kass 2005, 118–125. o.
- ↑ Kass 2007.
- ↑ a b The Barbara McClintock Papers – Cornell.
- ↑ Colonna, Federica Turriziani: Barbara McClintock (1902-1992). embryo.asu.edu. (Hozzáférés: 2014. november 27.)
- ↑ Kass & Bonneuil 2004, 91–118. o.
- ↑ Fedoroff 1995, 217. o.
- ↑ a b c d e Fedoroff 1995, 212. o.
- ↑ Rhoades.
- ↑ Coe & Kass 2005, 6641–6656. o.
- ↑ McClintock 1931, 485–491. o.
- ↑ a b c Fedoroff 1995, 218. o.
- ↑ a b Fedoroff 1995, 219. o.
- ↑ McClintock 1934, 294–328. o.
- ↑ a b Kass 2005, 52–71. o.
- ↑ a b Fedoroff 1995, 220. o.
- ↑ a b The Barbara McClintock Papers – Missouri.
- ↑ McClintock 1941, 234–282. o.
- ↑ Selvarajah et al. 2006.
- ↑ McClintock 1940.
- ↑ Fedoroff 1995, 221. o.
- ↑ Keller 1983, 114. o.
- ↑ McClintock 1945, 671–678. o.
- ↑ Klug et al. 2012, 128–130. o.
- ↑ The Barbara McClintock Papers – Cold Spring Harbor.
- ↑ a b Comfort 1999, 133–162. o.
- ↑ Goodier & Kazazian 2008, 23–25. o.
- ↑ a b c Fedoroff 1995, 223. o.
- ↑ National Academy of Sciences 2005.
- ↑ Klug et al. 2012, 395. o.
- ↑ Pray & Zhaurova 2008.
- ↑ McClintock 1987.
- ↑ McClintock 1953, 579–599. o.
- ↑ a b c d CSHL Biography.
- ↑ a b Kolata 1992.
- ↑ McClintock 1961, 265–77. o.
- ↑ Fedoroff 1995, 224. o.
- ↑ a b Fedoroff 1995, 213. o.
- ↑ Fedoroff 1995, 227. o.
- ↑ Pray 2008.
- ↑ Jin et al. 2003.
- ↑ Book of Members, 1780–2010: Chapter M. American Academy of Arts and Sciences. (Hozzáférés: 2014. július 22.)
- ↑ a b Fedoroff 1995, 229. o.
- ↑ National Medal of Science.
- ↑ The President's National Medal of Science: Recipient Detailswork=National Science Foundation. [2015. szeptember 11-i dátummal az eredetiből archiválva].
- ↑ a b Washington Post.
- ↑ Louisa Gross Horwitz Prize.
- ↑ Nobel Prize 1983.
- ↑ Keirns 1999.
- ↑ Fedoroff 1995, 236. o.
- ↑ Benjamin Franklin Medal.
- ↑ Esther Lederberg.
- ↑ Comfort 1999.
- ↑ Berlin.
Fordítás
[szerkesztés]- Ez a szócikk részben vagy egészben a Barbara McClintock című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
Irodalom
[szerkesztés]- Georg Klein: Üstökösök. Három öntörvényű élet; ford. Kúnos László; Corvina, Bp., 2014
- Benjamin Franklin Medal for Distinguished Achievement in the Sciences Recipients, American Philosophical Society, <http://www.amphilsoc.org/prizes/franklinscience>. Hozzáférés ideje: 27 November 2011
- Berlin map excerpt, Pharos Plans, <http://www.berliner-stadtplan.com/adresse/karte/berlin/pos/8410,8775.html>. Hozzáférés ideje: 18 March 2010
- Kass, Lee B. & Bonneuil, Christophe (2004), "Mapping and seeing: Barbara McClintock and the linking of genetics and cytology in maize genetics, 1928–1935", in Rheinberger, Hans-Jörg & Gaudilliere, Jean-Paul, pp. 91–118
- Kass, Lee B.; Bonneuil, Christophe & Coe Jr., Edward H. (April 2005), "Cornfests, cornfabs and cooperation: The origins and beginnings of the Maize Genetics Cooperation News Letter", Genetics 169 (169): 1787–1797, <http://www.genetics.org/cgi/content/full/169/4/1787>
- Boyer, David (11 March 2001), Neighborhood Report: Flatbush; Grads Hail Erasmus as It Enters a Fourth Century, <http://query.nytimes.com/gst/fullpage.html?res=9F04EED8143AF932A25750C0A9679C8B63>. Hozzáférés ideje: 12 November 2012
- Coe, Edward & Kass, Lee B. (2005), "Proof of physical exchange of genes on the chromosomes", Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (19): 6641–6656, DOI 10.1073/pnas.0407340102
- Barbara McClintock (1902–1992): Biography, Cold Spring Harbor Laboratory, <http://library.cshl.edu/sp/scientists/barbara_mcclintock/mcclintock_biography.html>. Hozzáférés ideje: 5 January 2013
- Comfort, Nathaniel C. (2001), The Tangled Field, Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, ISBN 0-674-00456-6
- Comfort, Nathaniel C. (January 2002), "Barbara McClintock's long postdoc years", Science 295 (5554): 440, DOI 10.1126/science.295.5554.440a
- Comfort, Nathaniel C. (1999), ""The real point is control": The reception of Barbara McClintock's controlling elements", Journal of the History of Biology 32 (1): 133–62, DOI 10.1023/A:1004468625863
- Creighton, Harriet B. & McClintock, Barbara (1931), "A Correlation of Cytological and Genetical Crossing-Over in Zea Mays", Proceedings of the National Academy of Sciences 17 (8): 492–497, DOI 10.1073/pnas.17.8.492
- Anecdotes – #25, EstherLederberg.com, <http://www.EstherLederberg.com/Anecdotes.html>. Hozzáférés ideje: 3 January 2012
- Fedoroff, Nina (1995), Barbara McClintock, Washington, DC: National Research Council/The National Academies Press, pp. 211–236, <http://books.nap.edu/openbook.php?record_id=4990&page=211>
- (1994) „Barbara McClintock. 16 June 1902-2 September 1992”. Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society 40, 266. o. DOI:10.1098/rsbm.1994.0039.
- Goodier, John L. & Kazazian, Haig H. (2008), "Retrotransposons Revisited: The Restraint and Rehabilitation of Parasites", Cell 135 (1): 23–35, DOI 10.1016/j.cell.2008.09.022
- Green, M. M. (4 May 1959), "Non-Homologous Pairing and Crossing-Over in Drosophila melanogaster", Genetics 44 (6): 1243
- Jin, W.Z.; Duan, R.J. & Zhang, F. et al. (November 2003), "Application of Ac/Ds transposon system to generate marker gene free transgenic plants in rice", Chinese Journal of Biotechnology 19 (6): 668–673
- Kass, Lee B. & Provine, William Ball (1997), "Genetics in the roaring 20s: The influence of Cornell's professors and curriculum on Barbara McClintock's development as a cytogeneticist", American Journal of Botany 84 (6, Supplement): 123
- Kass, Lee B. (2000), "Barbara McClintock: Botanist, cytologist, geneticist. Symposium Botany in the Age of Mendel, Abstract #193", American Journal of Botany 87 (6): 64, DOI 10.2307/2656784
- Kass, Lee B. (2003), "Records and recollections: A new look at Barbara McClintock, Nobel Prize-winning geneticist", Genetics 164 (164): 1251–1260
- Kass, Lee B. (December 2005), "Harriet Creighton: Proud botanist", Plant Science Bulletin 51 (4): 118–125, <http://www.botany.org/PlantScienceBulletin/PSB-2005-51-4.php#HARRIET>. Hozzáférés ideje: 10 January 2014 Archiválva 2013. október 4-i dátummal a Wayback Machine-ben
- Kass, Lee B. (February 2007), Ann Hirsch, ed., Harriet B. Creighton (1909–2004), on Women Pioneers in Plant Biology, American Society of Plant Biologists, <http://www.aspb.org/committees/women/pioneers.cfm#Creighton>. Hozzáférés ideje: 2018-07-15 Archiválva 2003. december 3-i dátummal a Wayback Machine-ben
- Kass, Lee B. (2005), "Missouri compromise: tenure or freedom. New evidence clarifies why Barbara McClintock left Academe", Maize Genetics Cooperation Newsletter (no. 79): 52–71
- Keirns, Carla (Spring 1999), "Seeing Patterns: Models, Visual Evidence and Pictorial Communication in the Work of Barbara McClintock", Journal of the History of Biology (Springer) 32 (1): 163–196, DOI 10.1023/A:1004420726771
- Keller, Evelyn Fox (1983), A Feeling for the Organism, New York: W. H. Freeman and Company, ISBN 0-7167-1433-7
- Klug, William S.; Cummings, Michael R. & Spencer, Charlotte A. et al. (2012), Concepts of Genetics (10th ed.), Boston: Pearson, ISBN 978-0-321-72412-0
- Kolata, Gina (4 September 1992), Dr. Barbara McClintock, 90, Gene Research Pioneer, Dies, <http://www.nytimes.com/1992/09/04/us/dr-barbara-mcclintock-90-gene-research-pioneer-dies.html?pagewanted=all&src=pm>. Hozzáférés ideje: 28 December 2012
- Kolata, Gina (13 February 2012), The Scientist Was a Figment, but His Work Was Real, <http://www.nytimes.com/2012/02/14/science/yeast-genetics-in-the-marriage-plot-scientist-was-fiction-but-not-his-work.html?pagewanted=all&_r=1&>. Hozzáférés ideje: 5 April 2013
- Colleagues: Barbara McClintock, EstherLederberg.com, <http://www.estherlederberg.com/ColleaguesIndex.html>. Hozzáférés ideje: 2 March 2013
- The Louisa Gross Horwitz Prize for Biology or Biochemistry, Columbia University, <http://www.cumc.columbia.edu/research/horwitz-prize/prize-awardees>. Hozzáférés ideje: 11 November 2012
- Lamberts, William J. (February 2000), McClintock, Barbara, Oxford University Press, <http://www.anb.org/articles/13/13-02550.html>. Hozzáférés ideje: 28 November 2012
- Education and Research at Cornell, 1925–1931, Profiles in Science, National Library of Medicine, <https://profiles.nlm.nih.gov/ps/retrieve/Narrative/LL/p-nid/46>. Hozzáférés ideje: 28 December 2012
- Breakage-Fusion-Bridge: The University of Missouri, 1936–1941, Profiles in Science, National Library of Medicine, <https://profiles.nlm.nih.gov/ps/retrieve/Narrative/LL/p-nid/48>. Hozzáférés ideje: 12 November 2012
- Controlling Elements: Cold Spring Harbor, 1942–1967, Profiles in Science, National Library of Medicine, <https://profiles.nlm.nih.gov/ps/retrieve/Narrative/LL/p-nid/49>. Hozzáférés ideje: 2 March 2013
- Searching for the Origins of Maize in South America, 1957–1981, Profiles in Science, National Library of Medicine, <https://profiles.nlm.nih.gov/ps/retrieve/Narrative/LL/p-nid/51>. Hozzáférés ideje: 19 February 2013
- McClintock, Barbara (1983), A short biographical note: Barbara McClintock, Nobel Foundation, <http://www.nobel.se/medicine/laureates/1983/mcclintock-autobio.html>. Hozzáférés ideje: 28 December 2012
- McClintock, Barbara (1931), "The order of the genes C, Sh, and Wx in Zea Mays with reference to a cytologically known point in the chromosome", Proceedings of the National Academy of Sciences 17 (17): 485–91, DOI 10.1073/pnas.17.8.485
- McClintock, Barbara (1934), "The relation of a particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea mays", Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomie 21 (2): 294–328, doi:10.1007/BF00374060, <http://www.springerlink.com/content/g7867qr56g207545/?p=5c426346e9154da7879b7441cf941922&pi=1>. Hozzáférés ideje: 2017-01-06 Archiválva 2019. szeptember 13-i dátummal a Wayback Machine-ben
- McClintock, Barbara (March 1941), "The Stability of Broken Ends of Chromosomes in Zea Mays", Genetics 26 (2): 234–82
- McClintock, Barbara (16 September 1940), Letter from Barbara McClintock to Charles R. Burnham, <https://profiles.nlm.nih.gov/LL/B/B/N/T/_/llbbnt.pdf>
- McClintock, Barbara (1945), "Neurospora: preliminary observations of the chromosomes of Neurospora crassa", American Journal of Botany 32 (10): 671–78, DOI 10.2307/2437624
- McClintock, Barbara (1950), "The origin and behavior of mutable loci in maize", Proceedings of the National Academy of Sciences 36 (6): 344–55, DOI 10.1073/pnas.36.6.344
- McClintock, Barbara (1987), Moore, John A., ed., The discovery and characterization of transposable elements : the collected papers of Barbara McClintock, New York: Garland Pub., ISBN 0-8240-1391-3
- McClintock, Barbara (1953), "Induction of instability at selected loci in maize", Genetics 38 (6): 579–99
- McClintock, Barbara (1973), Letter from Barbara McClintock to Maize geneticist Oliver Nelson, <https://profiles.nlm.nih.gov/ps/retrieve/Narrative/LL/p-nid/52>
- McClintock, Barbara (1961), "Some parallels between gene control systems in maize and in bacteria", American Naturalist 95 (884): 265–77, DOI 10.1086/282188
- Barbara McClintock, National Academy of Sciences, 2005, <http://www.nas.edu/history/members/mcclintock.html>. Hozzáférés ideje: 2018-07-15 Archiválva 2012. november 28-i dátummal a Wayback Machine-ben
- 1970 National Medal of Science, National Science and Technology Medals Foundation, 2009, <http://www.nationalmedals.org/medals/1970.php>. Hozzáférés ideje: 28 December 2012 Archiválva 2012. szeptember 11-i dátummal a Wayback Machine-ben
- Facts on the Nobel Prize in Physiology or Medicine, Nobel Media AB, <http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/shortfacts.html>. Hozzáférés ideje: 12 July 2010
- The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1983, Nobel Media AB, <http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1983/>. Hozzáférés ideje: 8 July 2010
- Pasachoff, Naomi (2006), Barbara McClintock, Genius of Genetics, Enslow Publishers, Inc., ISBN 978-0766025059
- Pray, Leslie (2008), "Transposons: The Jumping Genes", Nature Education (Nature Publishing Group) 1 (1), <http://www.nature.com/scitable/topicpage/transposons-the-jumping-genes-518>
- Pray, Leslie & Zhaurova, Kira (2008), "Barbara McClintock and the Discovery of Jumping Genes (Transposons)", Nature Education (Nature Publishing Group) 1 (1), <http://www.nature.com/scitable/topicpage/barbara-mcclintock-and-the-discovery-of-jumping-34083>
- Rhoades, Marcus M., The golden age of corn genetics at Cornell as seen though the eyes of M. M. Rhoades, <https://profiles.nlm.nih.gov/LL/B/B/F/Z/_/llbbfz.pdf>
- "The breakage-fusion-bridge (BFB) cycle as a mechanism for generating genetic heterogeneity in osteosarcoma", Chromosoma, 6 116 (6): 459–467, December 2006, DOI 10.1007/s00412-006-0074-4
- Geneticist B. McClintock Dies; Nobelist, 4 September 1992, <http://www.highbeam.com/doc/1P2-1023553.html>. Hozzáférés ideje: 28 December 2012 Archiválva 2014. október 11-i dátummal a Wayback Machine-ben