Wikipédia

Tollas dinoszauruszok

Ez a közzétett változat, ellenőrizve: 2021. október 22.

A tollas dinoszauruszok leleteiből egyértelműen kikövetkeztethető az a lehetőség, hogy a dinoszauruszok közeli rokonságban állnak a madarakkal. Az Archaeopteryx 1861-ben felszínre került fosszíliája jól látható tollak lenyomataival őrződött meg, de az 1990-es évek elejéig nem találtak olyan röpképtelen dinoszaurusz maradványokat, amelyek nyilvánvalóan tollakra utaltak volna. Mára több mint húsz tollas dinoszaurusznem vált ismertté, melyek többsége a theropodák közé tartozik. A legtöbbjükre a kínai Yixian-formációban (Jihszien) találtak rá. A Shuvuuia deserti egyik tollas példányán a madarak tollaiban található fő protein utáni kutatáshoz használt immunológiai teszt a béta-keratinra vonatkozóan pozitív eredményt adott.[1]

Az Anchiornis művészi rekonstrukciója, amely a tollak elrendezését és színét is ábrázolja

Korai elméletek

szerkesztés
 Bővebben: Dinoszaurusz–madár kapcsolat
 
Az Archaeopteryx fosszíliája

Rövid idővel azután hogy Charles Darwin 1859-ben megjelentette A fajok eredete című művét, egy brit evolúciós elméletet támogató biológus, Thomas Henry Huxley kijelentette, hogy a madarak a dinoszauruszok leszármazottai. Állítását arra a vizsgálatra alapozta, amely során összevetette a kis theropoda dinoszaurusz, a Compsognathus, az „első madárként” ismert Archaeopteryx lithographica és a modern madarak csontvázai közti hasonlóságokat (az első kettő a bajorországi Solnhofen késő jura kori mészkövéből került elő), és kimutatta, hogy a kezeitől és a tollaitól eltekintve az Archaeopteryx nagyon hasonlít a Compsognathushoz. Eredményeit 1868-ban, On the Animals which are most nearly intermediate between Birds and Reptiles (A madarak és hüllők közti átmenet legközbeesőbb állapotát képviselő állatokról) című könyvében publikálta.[2][3] A kor legismertebb dinoszaurusz kutatója, Richard Owen nem értett egyet ezzel az állítással, véleménye szerint az Archaeopteryx, mint a madarak első képviselője, nem tartozik a dinoszauruszok családfájához. A következő évszázadra az elmélet, miszerint a madarak dinoszaurusz leszármazottak eltűnt, és a dinoszauruszok helyett más madár ősöket kezdtek feltételezni, például a krokodilalakúakat, a thecodontiákat vagy más archosaurusokat.

 
A Deinonychus rekonstrukciója

1964-ben azonban John Ostrom felfedezte az általa Deinonychus antirrhopusnak nevezett theropoda dinoszaurusz fosszíliáit, melynek csontváza egyértelműen hasonlított a madarakéra. Ostrom a madarakat a dinoszauruszok leszármazottainak tekintő elmélet támogatóinak élére állt. A további madár és dinoszaurusz csontváz összehasonlítások és a kladisztikus analízis megerősítették a feltételezést, miszerint kapcsolat áll fenn a madarak és a theropodák maniraptora ága között. Hasonlóságok fedezhetők fel például a nyak, a szeméremcsont, a csukló, a kar, a vállöv, a lapocka, a kulcscsont és a szegycsont vizsgálata során. Több mint száz hasonló anatómiai jellemző figyelhető meg a madarak és a theropoda dinoszauruszok között.

Más kutatók is felfigyeltek ezekre a közös jellemzőkre, valamint a dinoszauruszok biológiájának más vonatkozásaira, és arra az álláspontra jutottak, hogy egyes theropoda dinoszauruszok tollasak voltak. Az első tollas dinoszaurusz rekonstrukciót Sarah Landry készítette a „Syntarsusról” (mai nevén Megapnosaurus, illetve a Coelophysis szinonimája) Robert T. Bakker 1975-ben megjelent Dinosaur Renaissance (Dinoszaurusz reneszánsz) című cikkéhez.[4] Feltehetően Gregory S. Paul volt az első őslénytani művész, aki az 1980-as évek végén a maniraptora dinoszauruszokat tollakkal és „prototollakkal” (tollszerű rostos struktúrákkal) ábrázolta.

Az 1990-es évek óta a legtöbb őslénykutató egyetért abban, hogy a madarak túlélő dinoszauruszoknak tekinthetők, és a többire (amelyek kihaltak) „röpképtelen dinoszauruszokként” hivatkoznak. Az elmélet bizonyítéka a tollas fosszíliák felfedezését megelőzően csupán Huxley és Ostrom összehasonlító anatómiai vizsgálataira korlátozódott. Az ismertebb ornitológusok, mint például a Smithsonian Institution vezetője, Storrs L. Olson vitatták a kapcsolat meglétét, kimondottan arra hivatkozva, hogy hiányoznak a tollas dinoszauruszok létét igazoló fosszíliák.

Fosszilis bizonyíték

szerkesztés
 
A Sinosauropteryx fosszíliája

Egy évszázaddal azután, hogy az elmélet megszületett és döntő bizonyíték nélkül maradt, az 1990-es és során egyre több különösen jó állapotban megőrződött tollas dinoszaurusz lelet került elő, melyeket idővel újabbak követtek. A fosszíliákat a kínai Liaoning tartományban levő lagerstättenben (csúcslelőhelyen) – egy, a maradványokat gazdagon és egészben megőrző üledékes rétegben – találták meg. A belső-mongóliai területet számos vulkánkitörés hamuja borította el a kora kréta korban, mintegy 124 millió évvel ezelőtt. A finom vulkáni hamu rendkívüli részletességgel őrizte meg a maga alá temetett élőlényeket. A területen, melyen egykor nyüzsgött az élet, számtalan zárvatermő, rovar, hal, béka, szalamandra, emlős, teknős, gyík és krokodil maradványát fedezték fel.

A legfontosabb liaoningi felfedezés azonban a számos, láthatóan tollas dinoszaurusz volt, amelyek jól beleilleszkedtek a dinoszauruszok és a madarak kapcsolatáról kialakított képbe, és emellett újabb elméletek kidolgozását sürgették a tollak és a repülés fejlődéséről.

Alan H. Turner és szerzőtársai (2007-ben) egy Velociraptor mongoliensis singcsontján talált tollszár csomókról számoltak be, amik szoros kapcsolatban állnak a nagy és jól fejlett másodlagos tollakkal.[5]

 
Egy fészkelő Citipati osmolskae példány az Amerikai Természetrajzi Múzeumban (American Museum of Natural History)

Egy fészkelő oviraptorosaurus lelet viselkedéssel kapcsolatos bizonyítékkal utalt a madarakkal való kapcsolatra. A mellső lábait a madarak szárnyához hasonló összehajtott helyzetben találták meg. Bár a tollai nem őrződtek meg, valószínű, hogy azok segítségével tartotta melegen a tojásokat és a kikelt fiókákat.

Valódi tollak?

szerkesztés

Voltak azonban akik vitatták a kínai fosszíliákban megőrződött tollak eredetét. Mivel nagyjából hasonló külsejű madarak maradványait is megtalálták az adott területen, azt feltételezték, hogy ezek a leletek is tőlük származnak; emellett nem került elő hasonló jellegzetességgel rendelkező nem theropoda fosszília, találtak viszont (emlőstől származó) szőrt és (hüllőtől származó) pikkelyt[forrás?].

Az „Archaeoraptor”-csalás

szerkesztés

1999-ben az észak-kínai Liaoning tartományból előkerült egy állítólagos „elveszett láncszem”, az „Archaeoraptor liaoningensis” nevű tollas dinoszaurusz, amiről kiderült, hogy valójában egy csalás. A kínai őslénykutató, Xu Xing (Hszü Hszing) a példányról készült fényképet egy másik lelettel összehasonlítva arra a következtetésre jutott, hogy a fosszíliát két másikból állították össze. Kijelentése arra késztette a National Geographicot, hogy ellenőrizzék a kutatásukat, ami ugyanerre az eredményre vezetett.[6] Az „Archaeoraptor” alsó része egy, a dromaeosauridák közé tartozó Microraptor maradványa volt, a felső pedig egy kezdetleges madáré, a Yanornisé.[7]

A hamis lelet természetesen nem hitelteleníti a többi, igazoltan tollas dinoszaurusz fosszíliát.

Jelenlegi ismeretek

szerkesztés

Tollakkal megőrződött dinoszauruszok listája

szerkesztés
 
A Sinornithosaurus millenii fosszíliája, az első tollakra vonatkozó bizonyíték a dromaeosauridák esetében
 
Az NGMC 91 jelű lelet, amely valószínűleg a Sinornithosaurus példánya
 
A Jinfengopteryx elegans fosszíliája

Mára számos röpképtelen tollas dinoszaurusz vált ismertté. Egyértelmű bizonyíték van arra, hogy az alábbi nemekbe tartozó állatok tollasak voltak (a felsorolás a jelenleg elfogadott bizonyítékok publikálásának időrendjét követi). Valamennyi esetben tollak lenyomatait találták meg a fosszíliákban, kivételt képeznek ez alól a csillaggal (*) jelölt nemek, melyeknél a csontváz jellemzői vagy a kémiai vizsgálat eredménye (például tollszár csomók vagy a béta-keratin jelenléte) szolgáltatnak közvetett bizonyítékot a tollakra vonatkozóan.

  1. Avimimus* (1987)[8][9]
  2. Sinosauropteryx (1996)[10]
  3. Protarchaeopteryx (1997)[11]
  4. Caudipteryx (1998)[12]
  5. Rahonavis* (1998)[13]
  6. Shuvuuia (1999)[1]
  7. Sinornithosaurus (1999)[14]
  8. Beipiaosaurus (1999)[15]
  9. Microraptor (2000)[16]
  10. Nomingia* (2000)[17]
  11. Cryptovolans (2002)[18]
  12. Scansoriopteryx (2002)[19]
  13. Epidendrosaurus (2002)[20]
  14. Psittacosaurus? (2002)[21]
  15. Yixianosaurus (2003)[22]
  16. Dilong (2004)[23]
  17. Pedopenna (2005)[24]
  18. Jinfengopteryx (2005)[25][26]
  19. Juravenator? (2006)[27]
  20. Sinocalliopteryx (2007)[28]
  21. Velociraptor* (2007)[5]
  22. Similicaudipteryx (2008)[29][30]
  23. Epidexipteryx (2008)[31]
  24. Anchiornis (2009)[32]
  25. Tianyulong? (2009)[33]
  26. Concavenator* (2010)[34]

Kezdetleges tolltípusok

szerkesztés

A tollak struktúrájának evolúciója elméletileg több állapoton keresztül jutott el az egyszerű üreges rostoktól az összetett, nagy méretű, mélyen gyökerező, tollrostokkal rendelkező tollakig, melyek a mai madarakon láthatók.[36]

Egyes bizonyítékok arra utalnak, hogy az egyszerű tollak eredeti feladata a szigetelés volt. A nagyméretű fejlett tyrannosauroideák megőrződött bőrfoltjain pikkelyek láthatók, miközben a kisebb, fejletlenebb formák bőre tollas volt. Ez azt jelezheti, hogy a nagyobb formák összetett bőrrel rendelkeztek, melyen bőrcsontok és szálak is voltak, illetve, hogy a tyrannosauroideák az orrszarvúfélékhez és elefántfélékhez hasonlóan rostokkal születtek, majd elveszítették azokat a felnőtté válásuk során.[23] Egy felnőtt Tyrannosaurus rex tömege körülbelül akkora lehetett, mint az afrikai elefánté. Ha a nagy tyrannosauroideák endotermek voltak, akkor hatékonyan kellett kisugározniuk a hőt, a tollak pedig ezt gátolták volna.[37]

Jelenleg nem lehet pontosan meghatározni, hogy a legkorábbi egyszerű felépítésű „prototollak” az archosaurusok törzsfejlődésének mely pontján bukkantak fel, illetve, hogy egyszer vagy több különböző alkalommal jelent-e meg ez a tulajdonság.

A rostos struktúrák a pteroszauruszoknál is egyértelműen jelen voltak, és hosszú üreges rostokról számoltak be a madármedencéjű dinoszauruszok közé tartozó Psittacosaurus és Tianyulong esetében is.[21][33] 2009-ben Xu és szerzőtársai megjegyezték, hogy a Beipiaosaurus egyik példányán üreges, elágazásmentes, merev testtakaró struktúrák nyomai találhatók, melyek nagyon hasonlóak azokhoz, amelyekkel a Psittacosaurus és a pteroszauruszok rendelkeztek. Felvetették, hogy struktúrák mind egy, az archosaurusok evolúciójának korábbi szakaszához tartozó közös őstől, feltehetően egy középső jura kor vagy korábbi ornithodirától származhatnak.[38]

A pózolásra használt tollak a madarak fejlődési vonala illetve az Avialae csoport nagyon kezdetleges képviselői közül is ismertté váltak. A legkezdetlegesebb példa az Epidexipteryx, amely rövid farokkal és rendkívül hosszú szalagszerű tollakkal rendelkezett. Különös módon a fosszília nem őrzött meg szárnytollakat, ami arra utal, hogy az Epidexipteryx vagy másodlagosan vált röpképtelenné, vagy pedig a pózolásra szolgáló tollak a repülőtollak előtt jelentek meg a madarak fejlődési vonalán.[39]

Rendszertan és tollazattal kapcsolatos következtetések

szerkesztés
 
A Microraptor gui rekonstrukciója

A tollenyomatos fosszíliák rendkívül ritkák és a létrejövetelükhöz különleges körülményekre van szükség. Emiatt mindössze néhány tollas dinoszaurusznemet sikerült azonosítani. Habár a filogenetikai összehasonlítás segítségével a tudósok következtethetnek a tollak jelenlétére a rosszabbul konzerválódott leletek esetében is. Az eddig talált tollas példányok között hasonlóságok figyelhetők meg. E hasonlóságok és a fejlődéskutatás alapján a tudósok többsége egyetért abban, hogy a tollak egyszer fejlődtek ki a dinoszauruszoknál. A tollazat idővel eltűnhetett a távoli leszármazottaknál (némelyiknél akár másodjára is). Ha egy dinoszaurusz faj ugyanazon az evolúciós fán fejlődött, amin a tollasként ismert fajok, akkor a tudósok mindaddig azt feltételezik hogy tollas volt, amíg ezt cáfoló bizonyítékot nem találnak. Ezzel a módszerrel kikövetkeztethető a tollazat fajtája is, mivel a tollak fejlődésének története meglehetősen jól ismert.[36]

A tudósok, akik leírást készítettek a (nyilvánvalóan tollatlan) Juravenatorról, genealógiai vizsgálatot végeztek a coelurosaurusokon, melybe bele tartozott a különböző tolltípusok elterjedésének nyomon követése is. A tollas fajok kladogramon való elhelyezkedése, és a tollakat kizáró bőrlenyomatokkal nem rendelkező fajokkal való kapcsolataik alapján képesek voltak következtetni a tollak jelenlétére az egyes dinoszaurusz csoportoknál. Az alábbi egyszerűsített kladogram a különböző tollas dinoszauruszok közti kapcsolatokat ábrázolja, megjelenítve a pehelytollak és a kontúrtollak theropodák közti terjedését.[40] Megjegyzendő, hogy a szerzők, akik a következtetéses módszerrel valószínűsítették a kontúrtollak jelenlétét a Velociraptor esetében, a későbbiekben fosszilis bizonyítékkal is igazolták azt.[5]

Coelurosauria
unnamed

Albertosaurus (következtetés alapján pehelytollak)



Tyrannosaurus (következtetés alapján pehelytollak)



névtelen
Compsognathidae

Compsognathus



Sinosauropteryx (pehelytollak)



Huaxiagnathus



Juravenator



névtelen

Ornithomimosauria


Maniraptora

Ornitholestes


névtelen
Alvarezsauridae

Patagonykus (következtetés alapján pehelytollak)


névtelen

Shuvuuia (pehelytollak)



Mononykus (következtetés alapján pehelytollak)




névtelen
Oviraptorosauria

Caudipteryx (kontúrtollak)


névtelen

Conchoraptor (következtetés alapján kontúrtollak)



Citipati (következtetés alapján kontúrtollak)




névtelen
névtelen

Troodontidae


Dromaeosauridae

Microraptor (kontúrtollak)


névtelen

Velociraptor (következtetés alapján kontúrtollak)



Sinornithosaurus (kontúrtollak)





Aves

Archaeopteryx (kontúrtollak)



Confuciusornis (kontúrtollak)










Fordítás

szerkesztés

Ez a szócikk részben vagy egészben a Feathered dinosaurs című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

Jegyzetek

szerkesztés
  1. ↑ a b Schweitzer, Mary Higby, Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). „Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-like structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti”. Journal of Experimental Zoology Part B (Mol Dev Evol) 285, 146–157. o. 
  2. ↑ Huxley, T.H. (1868). „On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles”. Annals and Magazine of Natural History 2, 66–75. o. 
  3. ↑ Foster, Michael, Lankester, E. Ray. The scientific memoirs of Thomas Henry Huxley. London: Macmillan, 4 vols and supplement. o. (1898–1903). ISBN 1432640119 
  4. ↑ Paul, Gregory S..szerk.: Paul, Gregory S.: A Quick History of Dinosaur Art, The Scientific American Book of Dinosaurs. New York: St. Martin's Press, 107–112. o. (2000). ISBN 0-312-26226-4 
  5. ↑ a b c Turner, A.H., Makovicky, P.J.; and Norell, M.A. (2007). „Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor” (pdf). Science 317 (5845), 1721. o. DOI:10.1126/science.1145076. PMID 17885130. (Hozzáférés: 2010. szeptember 10.) 
  6. ↑ Transcript: The Dinosaur that Fooled the World. BBC. (Hozzáférés: 2010. szeptember 10.)
  7. ↑ A nagy átverés. [2008. március 3-i dátummal az eredetiből archiválva]. (Hozzáférés: 2010. szeptember 10.)
  8. ↑ Kurzanov, S.M. (1987). „Avimimidae and the problem of the origin of birds”. Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition 31, 5–92. o.  (in Russian)
  9. ↑ Chiappe, L.M., Witmer, L.M.. Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press, 536. o. (2002). ISBN 0520200942 
  10. ↑ Ji, Q., Ji, S. (1996). „On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds”. Chinese Geology 10 (233), 30–33. o. 
  11. ↑ Ji, Q., Ji, S. (1997). „A Chinese archaeopterygian, Protarchaeopteryx gen. nov.”. Geological Science and Technology (Di Zhi Ke Ji) 238, 38–41. o.  (Translated By Will Downs Bilby Research Center Northern Arizona University January, 2001)
  12. ↑ Qiang, J., Currie, P.J., Norell., M.A. & Shu-An, J. (1998). „Two feathered dinosaursfrom northeastern China”. Nature 393, 753–761. o. 
  13. ↑ Forster, Catherine A., Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M. & Krause, David W. (1998a). „The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar”. Science (5358), 1915–1919. o. DOI:10.1126/science.279.5358.1915. 
  14. ↑ Xu, X., Wang, X., Wu, X. (1999). „A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China”. Nature 401 (6750), 262–266. o. DOI:10.1038/45769. 
  15. ↑ Xu, X., Zhao, X., Clark, J.M. (1999). „A new therizinosaur from the Lower Jurassic lower Lufeng Formation of Yunnan, China”. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (3), 477–483. o. DOI:10.1671/0272-4634. 
  16. ↑ Xu, X., Zhou, Z., and Wang, X. (2000. december). „The smallest known non-avian theropod dinosaur” (PDF). Nature 408 (6813), 705–708. o. (Hozzáférés: 2010. szeptember 10.) 
  17. ↑ Barsbold, R., Osmólska, H., Watabe, M., Currie, P.J., and Tsogtbaatar, K. (2000). „New Oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) From Mongolia: The First Dinosaur With A Pygostyle”. Acta Palaeontologica Polonica 45 (2), 97–106. o. 
  18. ↑ Czerkas, S.A., Zhang, D., Li, J., and Li, Y..szerk.: Czerkas, S.J.: Flying Dromaeosaurs, Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight: The Dinosaur Museum Journal 1. Blanding: The Dinosaur Museum, 16–26. o. (2002). Hozzáférés ideje: 2010. szeptember 10. 
  19. ↑ Czerkas, S.A. (2002). „Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight” (PDF [abridged version]). The Dinosaur Museum Journal, Blanding, U.S.A. 1, 63–95. o, Kiadó: The Dinosaur Museum. (Hozzáférés: 2010. szeptember 10.) 
  20. ↑ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X. (2002). „A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits”. Naturwissenschaften 89 (9), 394–398. o. DOI:/s00114-002-0353-8 10.1007 /s00114-002-0353-8. 
  21. ↑ a b Mayr, G., Peters, S.D. Plodowski, G. Vogel, O. (2002). „Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus”. Naturwissenschaften 89 (8), 361–365. o. DOI:10.1007/s00114-002-0339-6. PMID 12435037. 
  22. ↑ Xu, X., Wang, X.-L. (2003). „A new maniraptoran from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning”. Vertebrata PalAsiatica 41 (3), 195–202. o. 
  23. ↑ a b Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. (2004). „Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids” (PDF). Nature 431 (7009), 680–684. o. DOI:10.1038/nature02855. PMID 15470426. (Hozzáférés: 2010. szeptember 10.) 
  24. ↑ Xu, X., Zhang, F. (2005). „A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus”. Naturwissenschaften 92 (4), 173–177. o. 
  25. ↑ Ji, Q., Ji, S., Lu, J., You, H., Chen, W., Liu, Y., and Liu, Y. (2005). „First avialan bird from China (Jinfengopteryx elegans gen. et sp. nov.).”. Geological Bulletin of China 24 (3), 197–205.. o. 
  26. ↑ Turner, Alan H., Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark (2007). „A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight” (pdf). Science 317 (5843), 1378–1381. o. DOI:10.1126/science.1144066. PMID 17823350. (Hozzáférés: 2010. szeptember 10.) 
  27. ↑ Goehlich, U.B., Tischlinger, H., and Chiappe, L.M. (2006). „Juraventaor starki (Reptilia, Theropoda) ein nuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde”. Archaeopteryx 24, 1–26. o. 
  28. ↑ Ji, S., Ji, Q., Lu J., and Yuan, C. (2007). „A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China”. Acta Geologica Sinica 81 (1), 8–15. o. 
  29. ↑ He, T., Wang, X.-L., and Zhou, Z.-H. (2008). „A new genus and species of caudipterid dinosaur from the Lower Cretaceous Jiufotang Formation of western Liaoning, China”. Vertebrata PalAsiatica 46 (3), 178–189. o. 
  30. ↑ Xu, X., Zheng, X. and You, H. (2010). „Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers”. Nature 464, 1338–1341. o. 
  31. ↑ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X., & Sullivan, C. (2008). „A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers”. Available from Nature Precedings. DOI:10.1038/npre.2008.2326.1. (Hozzáférés: 2010. szeptember 10.) 
  32. ↑ Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. and Guo, Y. (in press) (2008. november 15.). „A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin”. Chinese Science Bulletin, 6. o. 
  33. ↑ a b c Zheng, X.-T., You, H.-L., Xu, X. and Dong, Z.-M. (2009). „An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures”. Nature 458 (19), 333–336. o. 
  34. ↑ Ortega, F., Escaso, F. and Sanz, J.L. (2010). „A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain”. Nature 467, 203–206. o. 
  35. ↑ Czerkas, S.A., Ji, Q.. A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. Blanding, Utah: The Dinosaur Museum, 15–41. o. (2002). ISBN 1-932075-01-1 
  36. ↑ a b Prum, R., Brush A.H. (2002). „The evolutionary origin and diversification of feathers”. The Quarterly Review of Biology 77, 261–295. o. DOI:10.1086/341993. 
  37. ↑ Norell, M, Xu, X. (2005. május). „The Varieties of Tyrannosaurs”. Natural History Magazine. (Hozzáférés: 2010. szeptember 10.) 
  38. ↑ Xu, X., Zheng, X. You, H. (2009. január 20.). „A New Feather Type in a Nonavian Theropod and the Early Evolution of Feathers” (PDF). Proceedings of the National Academy of Science 106 (3), 665–666. o. DOI:10.1073/iti0309106. (Hozzáférés: 2010. szeptember 10.) 
  39. ↑ Zhang, Fucheng, Zhou, Zhonghe; Xu, Xing; Wang, Xiaolin and Sullivan, Corwin (2008. november 23.). „A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers” (PDF). Nature 455, 1105-1108. o. (Hozzáférés: 2010. szeptember 10.) 
  40. ↑ Göhlich, U.B., Chiappe, L.M. (2006). „A new carnivorous dinosaur from the Late Jurassic Solnhofen archipelago”. Nature 440, 329–332. o. 
 Ez a szócikk a kínai nevek pinjin átírását használja, kivéve a magyaros átírásban meghonosodott neveket.

Lásd még

szerkesztés

További információk

szerkesztés

Magyar nyelven

szerkesztés

Angol nyelven

szerkesztés
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Tollas_dinoszauruszok&oldid=24319290”