Abella do mel

A abella, Apis mellifera, é unha especie de insecto da orde dos himenópteros, suborde dos apócritos, superfamilia dos apoideos, familia dos ápidos e subfamilia dos apinos e tribo dos apini.

Outros nomes vulgares coa que se coñece, ademais do oficial de abella, son os de abella do mel, abella melífera europea, abella melífera occidental ou abella común (este último porque é a especie de abella máis común de entre todas as abellas produtoras de mel do mundo —hai de 7 a 12 especies que a producen—).

É un insecto eusocial, que forma colonias formadas por unha soa femia fértil chamada abella raíña, ou mestra, da colmea, moitas femias estériles ou obreiras e un pequeno número de machos fértiles, os abellóns, abáboros, ou abázcaros, que se orixinan de ovos non fecundados por un mecanismo denominado partenoxénese.

Cada colonia pode albergar decenas de miles de abellas. As actividades da colonia están organizadas por medio dunha complexa comunicación entre os individuos, na que interveñen sinais odoríferos e unha linguaxe de danzas.

A abella melífera europea foi un dos primeiros insectos domesticados, e segue a ser a principal especie que crían os apicultores tanto para a obtención do mel, e a cera coa que constrúen os seus favos, así como polo seu labor polinizador.

Coa axuda humana, a abella melífera europea vive agora en todos os continentes, excepto a Antártida. Debido á súa estendida crianza, esta especie é o polinizador máis importante para a agricultura en todo o mundo. Porén, diversas pragas e doenzas ameazan a esta abella, especialmente a chanada síndrome de despoboamento das colonias de abellas.

É tamén un importante organismo modelo en estudos científicos, especialmente nos campos da evolución social, aprendizaxe e memoria. Tamén se usaron estas abellas en estudos sobre a toxicidade dos pesticidas, para avaliar os impactos indirectos non pretendidos dos pesticidas comerciais.

Taxonomía

Descrición

A especie foi descrita en 1758 por Linneo na 10ª edición do seu Systema Naturae.

Etimoloxía

Para a do xénero, véxase Apis.

O epíteto específico, mellifera, é o nominativo feminino singular do adxectivo do latín clásico mellifer, -era, -erum, "que produce mel".

Sinónimos

Ademais de polo nome actualmente válido (2021), a especie coñeceuse tamén polos sinónimos:

• Apis adansonii Latreille, 1804
• Apis aenigmaticus Rayment, 1925
• Apis australis Kiesenwetter, 1860
• Apis caffra Lepeletier, 1836
• Apis cerifera Gerstäcker, 1862
• Apis cerifera Scopoli, 1770
• Apis daurica Fischer von Waldheim, 1843
• Apis fasciata Latreille, 1804
• Apis gregaria Geoffroy, 1762
• Apis intermissa Maa, 1953
• Apis mellica subsp. cypria Pollmann, 1879
• Apis mellica subsp. remipes Gerstäcker, 1862
• Apis mellida subsp. caucasia Pollmann, 1889
• Apis mellifera subsp. acervorum' Skorikov, 1929
• Apis mellifera subsp. adami Ruttner, 1975
• Apis mellifera subsp. adansoni Latreille, 1804
• Apis mellifera subsp. anatoliaca Maa, 1953
• Apis mellifera subsp. armeniaca Skorikov, 1929
• Apis mellifera subsp. artemisia Engel, 1999
• Apis mellifera subsp. capensis Eschscholtz, 1822
• Apis mellifera subsp. carnica Pollmann, 1879
• Apis mellifera subsp. carniolica Koschevnikov, 1900
• Apis mellifera subsp. carpatica Barac, 1977
• Apis mellifera subsp. caucasica Gorbachev, 1916
• Apis mellifera subsp. cecropia Kiesenwetter, 1860
• Apis mellifera subsp. cypria Pollmann, 1879
• Apis mellifera subsp. iberica Ruttner, 1988
• Apis mellifera subsp. iberiensis Engel, 1999
• Apis mellifera subsp. intermissa Maa, 1953
• Apis mellifera subsp. jemenitica Ruttner, 1976
• Apis mellifera subsp. lamarckii Cockerell, 1906
• Apis mellifera subsp. ligustica Spinola, 1806
• Apis mellifera subsp. litorea F.G.Smith, 1961
• Apis mellifera subsp. macedonica Ruttner, 1988
• Apis mellifera subsp. major Ruttner, 1976
• Apis mellifera subsp. meda Skorikov, 1929
• Apis mellifera subsp. monticola F.G.Smith, 1961
• Apis mellifera subsp. nubica Ruttner, 1976
• Apis mellifera subsp. remipes Gerstäcker, 1862
• Apis mellifera subsp. ruttneri Sheppard, Arias, Grech & Meixner, 1998
• Apis mellifera subsp. sahariensis Baldensperger, 1932
• Apis mellifera subsp. scutellata Lepeletier, 1836
• Apis mellifera subsp. siciliana Grassi, 1881
• Apis mellifera subsp. sicula Montagano, 1911
• Apis mellifera subsp. simensis Meixner, Leta, Koeniger & Fuchs, 2011
• Apis mellifera subsp. sossimai Engel, 1999
• Apis mellifera subsp. syriaca Skorikov, 1929
• Apis mellifera subsp. taurica Alpatov, 1935
• Apis mellifera subsp. unicolor Latreille, 1804
• Apis mellifica Linnaeus, 1761
• Apis mellifica subsp. adami Ruttner, 1975
• Apis mellifica subsp. banatica Grozdanic, 1926
• Apis mellifica subsp. carnica Pollmann, 1879
• Apis mellifica subsp. cecropia Kiesenwetter, 1860
• Apis mellifica subsp. germanica Pollmann, 1879
• Apis mellifica subsp. hymettea Pollmann, 1879
• Apis mellifica subsp. nigrita Lucas, 1882
• Apis mellifica subsp. rodopica Petrov, 1991
• Apis mellifica subsp. sahariensis Baldensperger, 1932
• Apis nigritarum Lepeletier, 1836
• Apis remipes subsp. armeniaca Skorikov, 1929
• Apis remipes subsp. transcaucasica Skorikov, 1929
• Apis siciliana Dalla Torre, 1896
• Apis sicula Montgano, 1911

Subespecies

Segundo o ITIS recoñécense as seguintes subespecies:

• Apis mellifera carnica Pollmann, 1879
• Apis mellifera scutellata Lepeletier, 1836
• Apis mellifera major Ruttner, 1976
• Apis mellifica germanica Pollmann, 1879
• Apis mellifera ligustica Spinola, 1806
• Apis mellifera lamarckii Cockerell, 1906
• Apis mellifera syriaca Skorikov, 1929
• Apis mellifera taurica Alpatov, 1935
• Apis mellifera anatoliaca Maa, 1953
• Apis mellifera carpatica Barac, 1977
• Apis mellifera cypria Pollmann, 1879
• Apis mellifera sossimai Engel, 1999
• Apis mellifera iberiensis Engel, 1999
• Apis mellifera intermissa Maa, 1953
• Apis mellifera jemenitica Ruttner, 1976
• Apis mellifera meda Skorikov, 1929
• Apis mellifera nubica Ruttner, 1976
• Apis mellifera siciliana Grassi, 1881
• Apis mellifera capensis Eschscholtz, 1822
• Apis mellifera litorea F. G. Smith, 1961
• Apis mellifica banatica Grozdanic, 1926
• Apis mellifera macedonica Ruttner, 1988
• Apis mellifera adami Ruttner, 1975
• Apis mellifica rodopica Petrov, 1991
• Apis mellifera remipes Gerstäcker, 1862
• Apis mellifica hymettea' Pollmann, 1879
• Apis mellifera sahariensis Baldensperger, 1932
• Apis mellifera ruttneri Sheppard, Arias, Grech & Meixner, 1998
• Apis mellifica nigrita Lucas, 1882
• Apis mellifera simensis Meixner, Leta, Koeniger & Fuchs, 2011
• Apis mellifera adansoni Latreille, 1804
• Apis mellifera monticola F. G. Smith, 1961
• Apis mellifera artemisia Engel, 1999
• Apis mellifera unicolor Latreille, 1804
• Apis mellifera caucasica Gorbachev, 1916
• Apis mellifera acervorum Skorikov, 1929
• Apis mellifera carniolica Koschevnikov, 1900
• Apis mellifera iberica Ruttner, 1988
• Apis mellifera armeniaca Skorikov, 1929
• Apis remipes transcaucasica Skorikov, 1929
• Apis mellifera sicula Montagano, 1911
• Apis mellifica adami Ruttner, 1975
• Apis mellifica cecropia Kiesenwetter, 1860
• Apis mellica cypria Pollmann, 1879
• Apis mellica remipes Gerstäcker, 1862
• Apis mellifica sahariensis Baldensperger, 1932
• Apis mellifica carnica Pollmann, 1879

Distribución e hábitat

Distribución mundial da abella melífera europea

A abella melífera europea pode encontrarse en todos os continentes menos na Antártida. Crese que a especie se orixinou ou ben en África, ou ben en Asia, desde onde se espallou por África, Oriente Medio e Europa. Os humanos son os responsables do considerable aumento da súa área de distribución, introducindo as subespecies europeas en Norteamérica (a inicios do século XVII), Suramérica, Australia, Nova Zelandia e o leste de Asia.

A especie adaptouse aos ambientes locais a medida que se espallaba xeograficamente. Estas adaptacións inclúen sincronizar os ciclos coloniais co momento de floración das plantas locais, formar agrupamentos en inverno nos climas máis fríos, enxamiarse en África, e incrementar o comportamento de busca de comida en áreas desertas.

En conxunto, estas variacións tiveron como resultado a formación das 28 subespecies recoñecidas, todas as cales son fértiles cruzándose entre si. As subespecies están divididas en catro grandes ramas, baseadas no traballo de Ruttner e confirmados polas análises de ADN mitocondrial. As subespecies africanas pertencen á rama A, as subespecies do oeste de Europa á rama M, as do suroeste de Europa á rama C e as do Oriente Medio á rama O. (Véxase máis abaixo).

Bioloxía e ciclo vital

Ciclo vital da colonia

Enxame de abellas. As abellas non son agresivas neste estado, xa que non teñen aínda unha colmea que protexer.

A diferenza da maioría das outras especies de abellas, as abellas do mel teñen colonias perennes, que persisten ano tras ano. Debido a este alto grao de socialidade e permanencia, as colonias de abellas do mel poden considerarse superorganismos, o que significa que a unidade biolóxica significativa para a reprodución é a colonia, máis que as abellas individuais. As colonias das abellas do mel reprodúcense por un proceso chamado "enxamiamento".

Na maioría dos climas, as abellas do mel enxamianse en primavera e inicios do verán, cando hai unha abundancia de plantas en floración para recoler néctar e pole. En resposta a estas condicións favorables, a colmea crea unha ou dúas ducias de novas raíñas. Xusto cando estas "raíñas fillas" están case formadas no estadio pupal, as vellas raíñas e aproximadamente dous terzos das obreiras adultas abandonan a colonia formando un enxame, e viaxan certa distancia para encontrar unha nova localización axeitada e construír alí unha colmea, como un tronco de árbore oco. Na antiga colonia, as raíñas fillas a miúdo empezan a "chiar", xusto antes de emerxer como adultos, e, cando as raíñas fillas emerxen finalmente, loitan unhas con outras ata que só queda unha, que se converterá na nova raíña. Se unha destas irmás emerxe antes que as outras, matará as súas irmás mentres son aínda pupas, antes de que teñan a oportunidade de emerxer como adultos.

Unha vez que eliminou os seus rivais, a nova raíña, que é a única femia fértil da colonia, é a responsable de poñer todos os ovos da antiga colonia, que a súa nai abandonou. As raíñas femias virxes poden poñer ovos, que se desenvolven orixinando machos (unha característica que comparten coas avespas, outras abellas e formigas debido á súa haplodiploidía). Porén, a raíña terá que aparearse cun macho para producir descendencia feminina, a cal supón o 90% ou máis das abellas da colonia. Deste modo, a nova raíña fará un ou máis voos nupciais, e cada vez aparearase con de 1 a 17 machos. Unha vez que acabou de aparearse, xeralmente ás dúas semanas de emerxer, permanece na colonia e dedícase a poñer ovos.

Ao longo do resto da estación de crecemento, a colonia producirá moitas obreiras que recollerán pole e néctar para prepararse para o inverno; a poboación media dunha colmea sa a mediados do verán pode ser de 40 000 a 80 000 abellas. O néctar das flores procésano as obreiras, que fan que se evapore a súa humidade ata que o seu contido de auga é baixo dabondo como para non favorecer o crecemento de balores, transformándoo despois en mel, que pode ser selado nunha cela de cera e almacenado case indefinidamente. Nos climas temperados aos cales as abellas do mel están adaptadas, as abellas reúnense nas súas colmeas para esperar polo inverno, durante o cal a raíña pode parar de poñer ovos. Durante este tempo, a actividade é lenta, e a colonia consome os seus almacéns de mel para ter enerxía para permanecer quente. A mediados e finais de inverno, a raíña empeza a poñer ovos outra vez en preparación para a chegada da primavera (probablemente causada pola duración da luz do día). Dependendo da subespecie, poden producirse novas raíñas (e novos enxames) cada ano, ou máis dun ano, dependendo das condicións ambientais locais.

Ciclo de vida dunha abella individual

Larvas (á esquerda) e ovos (á dereita)

Abella melífera coa lingua parcialmente estendida

Igual que outros insectos, as abellas experimentan unha metamorfose completa, na que pasa por catro estadios vitais: ovo, larva, pupa e adulto. A complexa estrutura social das súas colonias significa que todos os seus estadios vitais ocorren simultaneamente durante a maior parte do ano. A raíña deposita un só ovo en cada cela preparada polas obreiras. Do ovo eclosiona unha larva sen patas nin ollos alimentada por unhas "coidadoras" (obreiras que manteñen o interior da colonia). Despois de aproximadamente unha semana, a larva é selada na súa cela polas coidadoras e empeza a súa fase pupal. Despois doutra semana, sae convertida en abella adulta. É común que determinadas rexións do panal estean cheas de abellas novas, mentres que outras conteñan pole e mel almacenados.

As obreiras segregan a cera usada para construír a colmea, límpana, consérvana e deféndena, coidan das crías e saen a procurar néctar e pole, e a natureza do papel das obreiras varía coa idade. Durante os primeiros dez días da súa vida as obreiras limpan a colmea e alimentan as larvas. Despois diso, empezan por construír as celas ou favos do panal. Entre os días 16 a 20, as obreiras reciben néctar e pole das obreiras máis vellas e almacénano. Despois do 20º día, as obreiras saen da colmea e pasan o resto da súa vida como recolledoras de alimento. Aínda que as obreiras son xeralmente femias infértiles, cando algunhas subespecies están estresadas poden poñer ovos fértiles. Como as obreiras non están completamente desenvolvidas sexualmente, non se aparean con machos, polo que só poden producir descendencia haploide (machos).

As raíñas e obreiras teñen un ovipositor modificado, transformado en aguillón, co cal defenden a colmea. A diferenza das abellas doutros xéneros e das raíñas da súa propia especie o aguillón da obreira da abella do mel na parte lateral ten puntas ou dentes dirixidos cara a atrás (é dentado ou barbado). Contrariamente a unha crenza popular, unha abella non sempre morre pouco despois de picar, aínda que isto sexa un resultado común. O aguillón está deseñado para separarse do corpo cando pican, e o seu saco de veleno, con musculatura e un ganglio permite que continúe inxectando veleno despois de que se separou da abella. Este aparato (incluíndo as puntas laterais do aguillón) crese que evolucionou en resposta á predación polos vertebrados, xa que as puntas laterais non funcionan (e o aparato do aguillón non se desprende) a non ser que o aguillón se crave nun material elástico, polo que non sempre quedan ben prendidas, e a abella pode ocasionalmente sacar o aguillón e marchar voando sen sufrir danos (ou poden volver picar).

Aínda que a duración da vida dunha raíña na maioría das subespecies é de tres a cinco anos, hai informes da subespecie negra xermanoeuropea usada previamente en apicultura que indican que unha raíña pode vivir ata oito anos. Como as raíñas almacenan o esperma que reciben do macho e vano usando pouco a pouco, este está esgotado ao final das súas vidas, polo que empezan a poñer máis ovos non fecundados; por esta razón os apicultores adoitan substituír a raíña cada ano ou cada dous anos.

A esperanza de vida das obreiras varía considerablemente ao longo do ano en rexións con invernos longos. As obreiras que nacen en primavera e verán traballan duro, e viven só unhas poucas semanas, pero as que nacen en outono permanecen dentro da colonia durante varios meses formando grupos coloniais. Como media durante o ano, aproximadamente un 1% das obreiras da colonia morren diariamente de forma natural. Excepto a raíña, todas as obreiras da colonia son substituídas aproximadamente cada catro meses.

Castas sociais

Raíñas

Artigo principal: Abella mestra.

A raíña ou mestra é unha femia fértil, que, a diferenza das obreiras (que xeneticamente son tamén femias), ten un tracto reprodutor totalmente desenvolvido. É meirande que as obreiras, e ten un abdome caracteristicamente máis longo e arredondado. Un ovo feminino pode dar lugar a unha raíña ou a unha obreira, dependendo de como se alimente a larva. Durante os primeiros tres días do seu estado larvario tanto as obreiras coma as raíñas son alimentadas con xelea real, que é rica en proteínas e baixa en flavonoides. A dieta das obreiras cámbiase despois a unha mestura de pole e néctar, mentres que as raíñas continúan recibindo todo o tempo xelea real. En ausencia de flavonoides e cunha dieta alta en proteínas, as raíñas desenvolven o seu tracto reprodutivo funcional, que necesitarán para poñer ovos e manter o número de individuos da colonia, que é de decenas de miles de obreiras fillas.

Periodicamente a colonia determina que se necesita unha nova raíña. Hai tres causas xerais:

1. A colmea está chea de mel, e queda pouco espazo para novos ovos. Isto causa que se forme un enxame, no cal a vella raíña xunta aproximadamente a metade das obreiras para formar con elas unha nova colonia noutro lugar, polo que marcha e deixa á nova raíña na colonia vella coa outra metade das obreiras.
2. A raíña vella vaise debilitando e empeza a producir menos feromonas, o que se cre se pon de manifesto pola diminución do nivel de feromonas da raíña en toda a colonia. Ao final deste período con nivel de feromonas baixo xeralmente as abellas matan a raíña vella.
3. A raíña vella morre inesperadamente, o que é unha situación de emerxencia para a colonia. As obreiras utilizan varios ovos (ou larvas) da idade apropiada e intentan que se desenvolvan en raíñas. A situación de emerxencia pode recoñecerse xeralmente porque se constrúen celas especiais con forma de copa para a raíña máis altas do normal (ver foto).

Independentemente de cal sexa a causa, as obreiras fan que algunhas larvas se desenvolvan en raíñas ao alimentalas continuamente con xelea real.

Celas de cría das raíñas con forma de cacahuete, que se estenden cara a fóra do panal de cría.

As raíñas non se crían nas típicas celas situadas no plano horizontal do conxunto do panal. A cela de cría da raíña é máis grande e constrúena verticalmente, sobresaíndo do panal. Se as obreiras detectan que a vella raíña se está debilitando, forman ditas celas de emerxencia con forma de copa feitas a partir de celas con ovos ou con larvas novas, que sobresaen da superficie do panal. Cando a raíña acaba a súa alimentación larvaria e empeza a pupar, móvese poñéndose boca abaixo e finalmente abrirase paso mastigando as paredes para saír da cela. Na pupación as obreiras selan cunha tapa a cela. A raíña asegúrase o control das obreiras liberando un complexo conxunto de feromonas coñecido como aroma da raíña.

As novas raíñas, despois de pasados varios días que dedican a orientarse arredor da colmea, voan ata un punto de congregación de machos (un sitio preto dunha zona despexada e xeralmente a uns 9 m do chan, onde se congregan machos de diferentes colonias). Eles detectan a presenza dunha raíña na súa área de congregación polo olfacto, encóntrana visualmente e aparéanse con ela en voo; os machos poden ser inducidos a aparearse con raíñas "falsas" (monecos) que levan a feromona da raíña. A raíña aparéase moitas veces e pode seguir facéndoo durante varios días (se o tempo climatolóxico o pemite) ata que a súa espermateca (bolsa onde almacena o esperma) está chea.

A raíña é a que pon todos os ovos nunha colonia san. O número e ritmo de posta de ovos está controlado polo tempo climatolóxico, a dispoñibilidade de recursos e características específicas raciais do animal. As raíñas xeralmente empezan a poñer ovos máis lentamente ao principio do outono, e poden parar de poñelos durante o inverno. A posta de ovos reiníciase xeralmente ao final do inverno cando os días se fan máis longos, chegando ao máximo en primavera. No período culminante da estación pode chegar a poñer uns 2 500 ovos diarios (que pesan máis que a súa propia masa corporal).

A raíña fertiliza cada ovo co esperma que almacenou na espermateca a medida que os pon nas celas que teñen o tamaño apropiado para as obreiras, e delas nacen obreiras diploides, co mesmo número de cromosomas que a raíña. Os ovos que pon nas celas para machos (que son máis grandes) non están fertilizados, desenvólvense por partenoxénese dando lugar a machos haploides (coa metade dos cromosomas que as obreiras ou a raíña).

Obreiras

As obreiras son femias estériles producidas pola raíña a partir de ovos fertilizados diploides. As obreiras son esenciais para a estrutura social e o funcionamento axeitado da colonia. Realizan a maioría das tarefas da colonia, porque a raíña se ocupa só da reprodución. Estas femias crían as obreiras novas irmáns súas e as futuras raíñas que finalmente abandonarán o niño para fundar a súa propia nova colonia. Tamén recollen o alimento (néctar e pole) e regresan con el ao niño para alimentar a toda a colonia.

Machos ou abázcaros

Macho de abella ou abázcaro.

Desenvolvemento dunha pupa de machos de abella ou abázcaros

Pupas de abázcaros

Os abázcaros son os machos das colonias de abellas (non obstante, en galego abázcaro tamén é o nome que se lle dá á Vespa crabro). Como non teñen ovopositores, tampouco teñen aguillóns. Non saen a buscar comida; aliméntanse do que traen as obreiras. O súa principal función é fecundar unha nova raíña e non son importantes na defensa do niño. Moitos abázcaros aparéanse en voo cunha determinada raíña; cada un deles morre inmediatamente despois do apareamento, xa que o proceso de inseminación require un esforzo letalmente convulsivo. Son haploides (teñen un só conxunto de cromosomas non apareados), e descenden só da súa nai (a raíña) por partenoxénese. En rexións temperadas os abázcaros son xeralmente expulsados da colmea antes do inverno, polo que morren de frío e fame, xa que non buscan comida, nin se coidan por si mesmos. Investigouse sobre o papel dos machos de A. mellifera na termoregulación da colmea. Dado o seu gran tamaño (1,5x), os abázcaros poden xogar un papel significativo nesa función. Están normalmente localizados case no centro da agrupación da colmea por razóns que non están claras. Propúxose que isto é así para manter a viabilidade do esperma, que declina a temperaturas frías. Outra posible explicación é que unha localización máis central lles permite contribuír ao quentamento, xa que a temperaturas por debaixo de 25 °C a súa viabilidade para contribuír a isto declina.

Conflito raíña-obreira

Cando unha obreira produce abázcaros, orixínase un conflito entre os seus intereses e os da raíña. A obreira comparte a metade dos seus xenes cos fillos machos que poida ter e un cuarto cos seus irmáns fillos da raíña, o que favorece os seus descendentes sobre os da raíña. A raíña comparte a metade dos seus xenes cos seus fillos machos e un cuarto cos fillos de obreiras fértiles. Isto enfronta os intereses das obreiras contra os da raíña e doutras obreiras aliadas coa raíña, que tratan de maximizar as súas respectivas fitness reprodutivas criando a descendencia máis emparentada con elas. Esta relación leva a un fenómeno coñecido como "vixilancia das obreiras" (eliminación de ovos de obreiras). Nesas raras situacións, outras obreiras da colmea que están xeneticamente máis relacionadas cos fillos da raíña que coas obreiras fértiles, patrullan a colmea e eliminan os ovos postos por obreiras. Outra forma de vixilancia baseada nas obreiras é a agresión ás femias fértiles. Algúns estudos suxiren que unha feromona da raíña pode axudar as obreiras a distinguir os ovos postos por obreiras dos postos pola raíña, pero outros indican que a viabilidade dos ovos é o factor clave que determina este comportamento. A vixilancia das obreiras é un exemplo de altruísmo forzado, onde os beneficios da reprodución das obreiras son minimizados e os da crianza da descendencia da raíña maximizados.

En moi raros casos as obreiras subverten os mecanismos de vixilancia da colmea, poñendo ovos que só son eliminados en baixa proporción polas outras obreiras; isto denomínase síndrome anárquico. As obreiras anárquicas poden activar os seus ovarios a un alto nivel e contribuír a unha maior proporción de machos na colmea. Aínda que un incremento no número de machos fai decrecer a produtividade global da colmea, a fitness reprodutiva da nai dos machos increméntase. A síndrome anárquica é un exemplo de selección funcionando en direccións opostas a niveis de individuo e grupo para a estabilidade da colmea.

En circunstancias ordinarias a morte (ou eliminación) dunha raíña incrementa a reprodución das obreiras, e unha proporción significativa de obreiras activa os seus ovarios en ausencia dunha raíña. As obreiras da colmea producen un último lote de machos antes de que a colmea acabe de colapsarse. Aínda que durante este período a vixilancia das obreiras está xeralmente ausente, en certos grupos de abellas esta continúa.

Segundo a estratexia da selección de parentesco, a vixilancia das obreiras non está fovarecida se a raíña non se aparea moitas veces. As obreiras estarían emparentadas nuns 3/4 dos seus xenes, e as diferenzas no parentesco entre fillos da raíña e os doutras obreiras diminuiría. Os beneficios da vixilancia non existirían entón, e a vixilancia estaría menos favorecida. Os experimentos que confirman esta hipótese mostraron unha correlación entre taxas de apareamento maiores e un incremento das taxas de vixilancia das obreiras en moitas especies de himenópteros sociais.

Comportamento

Termorregulación

Obreira procurando comida

A abella do mel necesita ter unha temperatura interna de 35 °C para poder voar. Esta temperatura mantense no niño para que se desenvolvan as crías e é a temperatura óptima para fabricar cera. A temperatura na periferia do agrupamento varía ao variar a tempratura exterior do aire, e a temperatura interna das agrupacións de inverno pode baixar a 20-22 °C.

Poden saír a buscar comida a unha temperatura do aire de 30 °C porque teñen mecanismos fisiolóxicos e de comportamento para regular a temperatura dos seus músculos do voo. De temperaturas do aire baixas a altas, os mecanismos para regular a súa temperatura son: tremer antes de voar, e parar de voar para volver a tremer; regulación da temperatura corporal pasiva baseada no traballo realizado, e arrefriamento evaporativo a partir de contidos do saco de mel regurxitados. As temperaturas corporais difiren, dependendo da casta e a expectativa de recompensas de comida.

A temperatura óptima do aire para as abellas provedoras que buscan comida é de 22 a 25 °C. Durante o voo, os músculos de voo relativamente grandes das abellas xeran calor que se debe disipar. A abella do mel usa o arrefriamento evaporativo para liberar calor pola súa boca. Cando as condicións son cálidas, a calor do tórax disípase pola cabeza da seguinte maneira: a abella regurxita unha pinga de fluído interno quente — unha "pinga de mel do boche" – que reduce a temperatura da súa cabeza en 10 °C.

Por debaixo de 7 a 10 °C as abellas están inmóbiles, e por riba de 38 °C a súa actividade faise máis lenta. Poden tolerar temperaturas ata os 50 °C durante curtos períodos.

Comunicación

Un grande enxame de abella melífera sobre o tronco dunha árbore caída

O comportamento da abella do mel foi moi estudado, xa que as abellas están moi estendidas polo mundo e a xente está moi familiarizada con elas. Karl von Frisch, que recibiu en 1973 o Premio Nobel de Medicina e Fisioloxía polo seu estudo da comunicación das abellas melíferas, decatouse de que as abellas se comunican por medio da danza. Coas danzas que realizan, as abellas comunican información sobre a distancia, a situación e a dirección dos sitios onde hai unha fonte de comida. Estas danzas realízanas as obreiras que regresan ao panel vertical da colmea. Estas abellas dirixen as outras abellas á fonte de comida cunha danza circular e cunha danza bambeante. Aínda que a danza circular dille ás outras obreiras buscadoras de comida que o alimento está a unha distancia duns 50 m da colmea, non proporciona suficiente información sobre en que dirección. A danza bambeante, que pode ser vertical ou horizontal, proporciona máis detalles sobre a distancia e dirección na que está unha fonte de alimento. As obreiras provedoras crese que tamén utilizan o seu sentido do olfacto para axudar a localizar unha fonte de comida despois de que son dirixidas pola información das danzas. A diferenza de A. mellifera, a especie Apis florea non cambia a precisión da danza bambeante para indicar o tipo de sitio que se establece como novo obxectivo ao que chegar. Por tanto, as Apis mellifera son mellores á hora de transmitir información que esta outra especie emparentada e isto apoia a noción de que A. mellifera está máis evolucionada que Apis florea.

Outro medio de comunicación son os sinais de sacudida, tamén chmados danza de sacudidas ou danza (ou sinal) de vibración. Aínda que este sinal é máis común na comunicación das obreiras, tamén aparece no enxamiamento reprodutivo. Unha obreira vibra o seu corpo dorsoventralmente mentres agarra outra abella coas patas anteriores. Jacobus Biesmeijer estudou os sinais de sacudida realizados durante a vida das obreiras provedoras de comida e as condicións que facían que a realizasen, e atopou que as obreiras provedoras experimentadas executaban o 92,1 % dos sinais de sacudida observados na colmea e o 64 % destes sinais fixéronse durante o descubrimento dunha fonte de alimento. Aproximadamente o 71 % dos sinais de sacudida realizábanse antes dos primeiros voos do día exitosos en busca de comida; outros sinais de comunicación, como a danza bambeante, realizábanse máis frecuentemente despois dos primeiros cinco éxitos. Biesmeijer demostrou que a maioría dos individuos que fan as sacudidas son obreiras buscadoras de comida e que o sinal de sacudida o executan as abellas buscadoras para as abellas prebuscadoras, polo que chegou á conclusión de que é unha mensaxe de transferencia para varias actividades (ou niveis de actividade). Ás veces o sinal incrementa a actividade, como cando as abellas activas sacoden as inactivas. Noutros momentos, como ao final do día, o sinal é un mecanismo inhibidor. Porén, o sinal de sacudida está dirixido preferentemente ás abella inactivas. As tres formas de comunicación mencionadas entre as abellas melíferas son efectivas para a procura de comida e organización das tarefas.

Feromonas

As feromonas (substancias que interveñen na comunicación química) son esenciais para a supervivencia das abellas do mel, as cales dependen das feromonas para case todos os comportamentos, como o apareamento, alarma, defensa, orientación, recoñecemeno do parentesco e da colonia, produción de comida e integración nas actividades da colonia.

Domesticación

Un home recollendo mel nunha pintura rupestre das Cuevas de la Araña, Valencia, España, c. 8000–6000 a.C.

Xeróglifo dunha abella no complexo da tumba do faraón Senusret I (morto en 1926 a.C)

A abella do mel é un dos poucos animais invertebrados que foi domesticado. O mel silvestre foi recollido polo home desde hai uns 3 millóns de anos, pero a súa produción é moito máis recente e empezou hai uns 10 000 anos. Porén, as abellas foron domesticadas probablemente no Antigo Exipto, e escenas de acuicultura están representadas nas tumbas da época; as primeiras imaxes rexistradas de abellas son máis antigas e aparecen na arte rupestre de Francia e España. As abellas foron traídas a Norteamérica en 1622.

Os apicultores seleccionaron as abellas segundo as súas características desexables, como eran:

• a capacidade da colonia de sobrevivir a períodos con pouca comida;
• a capacidade da colonia de sobrevivir ao tempo frío;
• a resistencia a enfermidades;
• o incremento na produción de mel;
• a redución da agresividade;
• a redución da tendencia a enxamiarse;
• a redución na construción do niño;
• a pacificación doada usando fume.

Estas modificacións, xunto cos cambios artificiais de localización, melloraron as abellas desde o punto de vista do apicultor, e simultaneamente fixéronas máis dependentes do ser humano para a súa supervivencia. En Europa, a supervivencia ao tempo frío foi probablemente seleccionada polo home, de forma consciente ou non, mentres que en África a selección realizada probablemente favoreceu a supervivencia á calor, seca e chuvias torrenciais.

Os autores non se poñen de acordo se este grao de selección artificial constitúe unha verdadeira e plena domesticación ou non. Moitos biólogos que traballan actualmente na polinización non dubidan do carácter de animal doméstico da abella melífera. Por exemplo, Rachael Winfree e os seus colegas escribiron o seguinte: "Usamos a polinización das colleitas como o sistema modelo, e investigamos se a perda do polinizador doméstico (a abella do mel) podería ser compensada por especies de abellas silvestres nativas." De xeito similar, Brian Dennis e William Kemp escribiu que "Aínda que a domesticación da abella do mel está estreitamente conectada coa evolución de sistemas socioeconómicos baseados co alimento en moitas culturas de todo o mundo, en termos económicos actuais, e só en EUA, o valor de venda estimado do mel, máis de 317 millóns de dólares en 2013, palidece en comparación co valor anual estimado dos servizos conxuntos da polinización, diversamente valorados en de 11 a 15 mil millóns."

Por outra parte, P. R. Oxley e B. P. Oldroyd (2010) consideran que a domesticación foi como moito parcial. Oldroyd observa que a falta dunha domesticación completa é algo sorprendente, dado que a xente leva criando abellas desde hai polo menos 7 000 anos. En vez diso, os apicultores atoparon maneiras de xestionar as abellas usando colmeas, onde as abellas permanecen "en gran medida sen cambiar respecto ás súas curmás silvestres". Leslie Bailey e B. V. Ball, no seu libro Honey Bee Pathology, chama ás abellas do mel "insectos semisalvaxes", a diferenza do verme da seda (Bombyx mori) que consideran "o único insecto que foi domesticado", e refírense á "crenza popular entre moitos biólogos e tamén apicultores de que as abellas están domesticadas". Argumentan que as abellas do mel son capaces de sobrevivir sen a axuda do home, e de feito necesitan que "as deixen en liberdade" para sobrevivir. Argumentan ademais que incluso se as abellas se puidesen criar lonxe da natureza, aínda terían que voar libremente para recoller o néctar e polinizar as plantas. Por tanto, argumentan que a apicultura é "a explotación de colonias de insectos silvestres", na que pouco máis se fai que proporcionarlles unha cavidade que as resgarde do mal tempo para que fagan o niño. Pilar de la Rua e os seus colegas igualmente consideran que as abellas do mel non están completamente domesticadas, xa que "as pegadas xenéticas específicas de subespecies endémicas aínda poden identificarse en Europa e África", facendo que a conservación da abella do mel silvestre sexa importante. Ademais coida que a dificultade de controlar os apareamentos dos abázcaros é un serio hándicap e un signo de que a domesticación non é completa, en particular tendo en conta que "xeralmente se produce un amplo fluxo xénico entre as poboacións de abellas melíferas silvestres e semidomesticadas".

Apicultura

Artigo principal: Apicultura.

Abella raíña e obreiras

Séculos de crianza selectiva feita polos humanos crearon abellas que producen máis mel da que necesita a colonia, que os apicultores colleitan, xunto con outros produtos.

Abellas melíferas sacadas da colmea para unha inspección polos apicultores

Os apicultores proporcionan á colonia un lugar onde vivir e almacenar o mel e ás veces algúns coidados se a saúde da colmea está ameazada. Hai moitos tipos de colmeas para apicultura; os tipos modernos permiten o seu transporte, por exempo para mover as abellas de campo en campo para que realicen a polinización cando isto é solicitado, o que é unha fonte de ingresos para os apicultores nalgúns países.

En climas fríos algúns apicultores manteñen as colonias vivas durante o inverno poñéndoas baixo teito e controlando a acumulación de dióxido de carbono, para evitar a posible propagación de enfermidades.

Produtos da apicultura

Vídeo de abellas nun parque de Toquio

Colmeas colocadas para a polinización dos campos

Vídeo de abellas recollendo pole

Abellas transportando pole na cesta (corbícula) das súas patas

Abellas fundadoras de colonias e polinizadoras

Abella do mel polinizando unha flor

As propias abellas son un produto comercializable en apicultura. Véndense colonias con raíñas ou raíñas apareadas para crear colonias. Nalgunhas rexións a escaseza de polinizadores naturais para os cultivos fai que se contraten os servizos de apicultores que transportan colmeas ata os campos. Por exemplo, as plantacións de amendoeiras dos Estados Unidos requiren unha colonia de abellas por cada 2 000 m² para a polinización e que haxa un máximo rendemento. A polinización das amendoeiras nos Estados Unidos (en febreiro e marzo) é a maior polinización favorecida artificialmente no mundo e necesita máis dun terzo das abellas do mel criadas no país. Tamén se usan moito para a polinización de maceiras, pero son menos efectivas na polinización dos arandos Vaccinium angustifolium,

Mel

O mel é unha complexa substancia feita polas abellas a partir do néctar e dos depósitos doces das plantas herbáceas e árbores que xuntan, modifican e almacenan nos panais. O mel é unha mestura biolóxica de azucres invertidos, principalmente glicosa e frutosa. Ten propiedades antibacterianas e antifúnxicas. O mel das abellas Apis mellifera e Tetragonisca angustula, teñen unha actividade específica contra a bacteria causante de infeccións Staphylococcus aureus. O mel non fermenta ou apodrece cando se almacena en condicións normais, mais pode cristalizar co tempo. O mel cristalizado pódeno consumir os humanos, pero as abellas só usan mel líquido e retiran da colonia e desbotan o mel cristalizado.

As abellas almacenan o néctar no seu segundo estómago e regresan á colmea. As obreiras dixiren o néctar cru durante uns 30 minutos, usando encimas que degradan os azucres complexos que contén a azucres simples. Despois o mel cru é vertido en celas baleiras dos panais para que seque, reducindo o seu contido de auga a menos do 20%. Cando o néctar está sendo procesado, a abella crea unha corrente de aire pola colmea ao abanear as ás. Cando o mel está seco, sélanse as celas do panal con cera para que se conserve.

Cando unha colmea detecta fume, moitas das abellas fanse non agresivas; isto crese que forma parte dun mecanismo de defensa. As colonias salvaxes xeralmente viven en ocos en troncos de árbores; cando detectan fume, crese que se preparan para evacuar a colmea e afastarse dun lume forestal con tanta comida como poidan levar. Para facelo, van ás celas de mel do panal e comen mel ata ateigarse. Nese estado son dóciles, xa que nese momento defenderse dos depredadores é menos importante que salvar a maior cantidade de comida posible.

Cera de abella

As obreiras maduras segregan cera en glándulas do seu abdome, e úsana para formar as paredes da colmea. A cera recóllese ao colleitar o mel e utilizouse historicamente para facer candeas (pero hoxe a maioría son de parafina artificial) e úsase aínda como compoñente na industria cosmética.

Pole

As abellas recollen pole nunha cesta de pole das súas patas e transpórtano á colmea, onde serve de fonte de proteínas para a nutrición das larvas. O exceso de pole pode colleitarse e consumirse como complemento dietético.

Própole

O própole é unha mestura resinosa recollida polas abellas dos gromos das árbores ou doutras plantas, que usan para selar buratos na colmea. Atribúenselle beneficios para a saúde. Tamén se usa en acabados de produtos de madeira como na fabricación dos violíns Stradivarius, ao que lles dá a súa cor única.

Xelea real

A xelea real é unha secreción da abella que elas utilizan para alimentar as larvas. É comercializada porque se lle atribúen beneficios para a saúde.

Xenoma

O 28 de outubro de 2006, o Honey Bee Genome Sequencing Consortium (Consorcio para a Secuenciación do Xenoma da Abella do Mel) secuenciou completamente e analizou o xenoma de Apis mellifera. Desde 2007, a atención centrouse na síndrome de despoboamento das colonia, un declive nas poboacións desta especie en varias rexións.

Apis mellifera é o terceiro insecto, despois da mosca do vinagre Drosophila melanogaster e os mosquitos (por exemplo, Aedes albopictus, Anopheles gambiae), do que se mapou o xenoma. Segundo os científicos que analizaron o seu xenoma, a abella do mel orixinouse en África e espallouse a Europa en dúas antigas migracións. Os científicos encontraron que o número de xenes relacionados co olfacto superan os relacionados co gusto, e a abella do mel europea ten menos xenes que regulen a inmunidade que a mosca do vinagre e o mosquito. A secuencia xenómica revelou tamén que varios grupos de xenes, particularmente aqueles relacionados co ritmo circadiano, lembraban máis o dos vertebrados que o doutros insectos. Outros descubrimentos significativos feitos ao estudar o seu xenoma foi que a abella do mel foi o primeiro insecto no que se descubriu que tivese un sistema de metilación do ADN funcional, porque teñen os encimas funcionais claves (ADN metil-transferases 1 e 3) no xeu xenoma. A metilación do ADN é un dos importantes mecanismos en epixenética para estudar a expresión xénica e a regulación sen cambiar a secuencia de nucleótidos do ADN, senón por medio doutro tipo de modificacións no ADN. Posterioremnte descubriuse que a metilación do ADN xogaba un importante papel na regulación xénica e o empalme alternativo xénico. O seu xenoma é pouco habitual porque ten poucos elementos transpoñibles, aínda que estes estaban presentes no pasado evolutivo (encontráronse restos inactivos) e evolucionaron máis lentamente que nas especies voadoras.

Liñaxes

Desde o punto de vista filoxenético, clasificáronse as subespecies de Apis mellifera en grupos de acordo coas liñaxes xenéticas observadas ou tipos de ADN:

• Liñaxe ou tipo A (grupo africano)
  • Apis mellifera adamsonii
  • Apis mellifera capensis
  • Apis mellifera intermissa
  • Apis mellifera litorea
  • Apis mellifera monticola
  • Apis mellifera sahariensis
  • Apis mellifera scutellata
  • Apis mellifera sicula
  • Apis mellifera unicolor

• Liñaxe ou tipo C (grupo Carniola)
  • Apis mellifera carnica
  • Apis mellifera cecropia
  • Apis mellifera ligustica
  • Apis mellifera macedonica
• Liñaxe ou tipo M (grupo mediterráneo)
  • Apis mellifera iberica
  • Apis mellifera mellifera

• Liñaxe ou tipo O (grupo do Oriente Medio)
  • Apis mellifera adamii ou Apis mellifera adami
  • Apis mellifera anatoliaca
  • Apis mellifera armeniaca
  • Apis mellifera caucasica
  • Apis mellifera cypria
  • Apis mellifera lamarckii
  • Apis mellifera meda
  • Apis mellifera syriaca
• Liñaxe ou tipo Y (grupo do nordeste africano)
  • Apis mellifera jemenitica

Subespecies de Apis mellifera que se poden atopar en territorio europeo

Perigos e supervivencia

As poboacións de A. mellifera enfróntanse a varias ameazas á súa supervivencia, o que incrementa o interese por outras especies polinizadoras como Bombus impatiens. As poboacións europeas e norteamericanas quedaron moi reducidas pola infestación polos ácaros varroa a inicios da década de 1990, e nos Estados Unidos estendeuse despois a síndrome do despoboamento das colonias en 2006 e 2007. Prácticas culturais melloradas e tratamentos químicos contra a varroa salvaron moitas operacións comerciais; novas variedades de abellas están empezando a reducir a súa dependencia dos acaricidas. As poboacións de abellas quedaron moi reducidas durante este período e agora están recuperándose lentamente, especialmente nos climas temperados, debido á selección natural da resistencia á varroa e a repoboación con variedades resistentes. O uso en exceso de insecticidas afecta tamén as abellas, e algunhas das pragas (a bacteria Paenibacillus larvae e o ácaro traqueal) están facéndose tamén resistentes.

Co obxectivo de concienciar á poboación da importancia de protexer as abellas, a Asemblea Xeral das Nacións Unidas (ONU) proclamou en 2017 o día 20 de maio como o Día Mundial das Abellas .

A maiores daquel obxectivo principal, a ONU pretende con esta celebración chamar a atención de toda a sociedade sobre os seguintes aspectos :

• A perpetuación da vida no planeta depende das abellas e outros polinizadores.
• A protección destes polinizadores (insectos, morcegos, colibrís) contribúe significativamente a resolver os problemas da subministración mundial de alimentos e, en consecuencia, a eliminar a fame nos países menos desenvolvidos.
• Cómpre deter a perda de biodiversidade e a degradación dos ecosistemas.

Perigos ambientais

Apis mellifera scutelata en Tanzania extraendo néctar dunha flor, á vez que os grans de pole quedan pegados ao seu corpo.

As abellas son prexudicadas pola presenza de especies invasoras como as abellas africanizadas, que ademais poden afectar á polinización de diversas plantas.

Predadores

Entre os insectos predadores das abellas están as abellas xigantes asiáticas (Vespa mandarinia), a Vespa velutina asiática (que se está convertendo nun grave problema como especie invasora en Galicia e outros países) e tamén outras avespas, moscas asílidas, libélulas como a Anax junius, o crabrónido Philanthus triangulum, algunhas barbantesas e os hemípteros Gerridae.

Entre os arácnidos predadores das abellas do mel están as Dolomedes, as Oxyopidae, as Misumena e as Argiope.

Réptiles e anfibios predadores de abellas son o sapo americano, os lagartos anolis, o sapo touro americano e a ra Rana sylvatica.

Aves especialistas en depredar abellas son os abellarucos europeos. Outras son algúns ictéridos, colibrís e tiránidos.

Entre os mamíferos que ás veces comen abellas ou o mel están os osos, certas musarañas, zarigüeias, mapaches, rateis e mofetas.

Especies emparentadas

Ademais de Apis mellifera, hai outras 6 especies no xénero Apis. Estas son Apis andreniformis, Apis florea, Apis dorsata, Apis cerana, Apis koschevnikovi e Apis nigrocincta. Estas outras especies orixináronse todas no sur e sueste de Asia. Pénsase que só Apis mellifera se orixinou en Europa, Asia e África.

Véxase tamén

Outros artigos

• Himenópteros
• Apócritos
• Apoideos
• Ápidos
• Abella

Bibliografía

• A. I. Root's The ABC and XYZ of Beekeeping
• Molecular confirmation of a fourth lineage in honeybees from the Near East Apidologie 31 (2000) 167-180, consultado Oct 2005
• Biesmeijer, Jacobus. "The Occurrence and Context of the Shaking Signal in Honey Bees (Apis mellifera) Exploiting Natural Food Sources". Ethology. 2003.
• Collet, T., Ferreira, K.M., Arias, M.C., Soares, A.E.E. and Del Lama, M.A. (2006). Genetic structure of Africanized honeybee populations (Apis mellifera L.) from Brazil and Uruguay viewed through mitochondrial DNA COI–COII patterns. Heredity 97, 329–335.
• Lindauer, Martin. "Communication among social bees". Harvard University Press 1971.
• Myerscough, Mary R.: Dancing for a decision: a matrix model for nest-site choice by honeybees, Proc. Royal Soc. Londres B 270 (2003) 577-582.
• Schneider, S. S., P. K. Visscher, Camazine, S. "Vibration Signal Behavior of Waggle-dancers in Swarms of the Honey Bee, Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Ethology. 1998.

Ligazóns externas

• FAO: Apicultura explicada
• FAO: Anatomía da abella melífera
• IFAS: Apis mellifera
• Gravacións dos sons de Apis mellifera en BioAcoustica Arquivado 25 de setembro de 2015 en Wayback Machine.
• apiMel2 (UCSC genomes)
• Dicionario da Ciencia: 'Abellas' (vídeo de GCiencia.com)