Membrana basilar
A membrana basilar situada na cóclea do oído interno é un elemento estrutural ríxido que separa os dous tubos, escalas ou ramplas cheas de líquidos que corren en espiral ao longo da cóclea, que son a escala media[1] e a escala timpánica (ver figura).
| Membrana basilar | |
|---|---|
 | |
| Sección a ravés do órgano de Corti, na que se mostra a membrana basilar | |
 | |
| Sección transversal da cóclea. | |
| Latín | membrana basilaris ductus cochlearis |
| Gray's | pág.1056 |
| MeSH | Basilar+membrane |
Estrutura
editarA membrana basilar é unha estrutura pseudorresonante[2] que, igual que fan as cordas dun instrumento musical, varía en grosor e rixidez. A "corda" da membrana basilar non é un conxunto de cordas situadas en paralelo, como as cordas dunha guitarra, senón unha longa estrutura que ten diferentes propiedades (anchura, rixidez, masa, amortecemento das vibracións, e as dimensións dos condutos aos que se acopla) en diferentes puntos ao longo da súa lonxitude. O movemento da membrana basilar descríbese xeralmente como unha onda viaxeira.[3] Os parámetros da membrana nun punto determinado da súa lonxitude determinan a súa frecuencia característica, a fecuencia á cal ese punto é mái sensible ás vibracións sonoras. A membrana basilar é máis ancha (0,42–0,65 mm) e menos ríxida no ápice da cóclea, e máis estreita (0,08–0,16 mm) e máis ríxida na base.[4] Os sons de alta frecuencia localízanse preto da base da cóclea (preto das ventás redonda e oval), mentres que os de baixa frecuencia localízanse preto do ápice.
Histoloxía
editarA membrana basilar é unha capa de fibras formadas por filamentos orientados transversalmente e incluídos nunha matriz, que está dividida en dúas zonas, chamadas parte arqueada e parte peiteada. A parte arqueada (arcuata), vai en anchura desde a lámina ósea espiral ata un terzo do camiño ata a parede coclear externa; a ela chegan vasos sanguíneos. A parte peiteada (pectinata), nos dous terzos restantes, que presenta unhas estriacións paralelas chamadas cordas auditivas, e cos filamentos agrupados en feixes en dous estratos, un debaixo do órgano de Corti e outro máis abaixo con feixes maiores; carece de vasos sanguíneos. No bordo externo da cóclea as dúas capas mestúranse e fusiónanse co tecido conxuntivo do ligamento espiral. [5]
Función
editarSeparación endolinfa/perilinfa
editarOs fluídos que enchen estes dous tubos, que son a endolinfa e a perilinfa son moi diferentes na súa química e bioquímica e electricamente, polo que deben manterse separados. Esta separación é a principal función da membrana de Reissner (que separa a escala vestibular e a escala media), e é tamén a función do tecido sostido pola membrana basilar, como as células do sulco internas e externas (mostradas na imaxe do órganode Corti en amarelo) e a lámina reticular do órgano deCorti (en maxenta). Porén, para o órgano de Corti a membrana basilar é permeable á perilinfa. Aquí a fronteira que separa a endolinfa da perilinfa está na lámina reticular, no lado que está máis preto dá endolinfa do órgano de Corti.[6]
Base para as células sensoriais
editarA membrana basilar é tamén a base para as células sensoriais da audición, ou para ser máis exacto, do órgano de Corti onde están ditas células ciliadas, as cales posúen estereocilios. Hai aproximadamente 15.000 células ciliadas en cada oído humano (ver a figura). Esta función deulle á membrana basilar o seu nome, e está presente en todos os vertebrados terrestres. Debido á súa localización, a membrana basilar sitúa as células ciliadas nunha posición na que están adxacentes á tanto á perilinfa (que se filtra desde abaixo) coma á endolinfa (por riba), o que é unha condición para o seu funcionamento.
Dispersión de frecuencias
editarUnha terceira función, máis recente evolutivamente, da membrana basilar que se desenvolveu na cóclea da maioría das especies de mamíferos e máis feblemente nalgunhas especies de aves, é [7] a dispersión das ondas sonoras entrantes para separar as frecuencias espacialmente. En resumo, a membrana vaise facendo máis estreita e é máis ríxida nun extremo que no outro. Ademais, as ondas sonoras que viaxan ao extremo máis flexible e afastado da membrana basilar teñen que viaxar a través dunha columna líquida máis longa que as que viaxan cara ao extremo menos ríxido e achegado. Cada parte da membrana basilar, xunto co fluído que a rodea, pode entón considerarse como un sistema de "resorte de masa" con diferentes propiedades de resonancia: alta rixidez e baixa masa, e, por tanto, altas frecuencias de resonancia no extreno próximo, e baixa rixidez e alta masa, e, por tanto, baixas frecuencias de resonancia, no extremo afastado.[8] Isto causa que o son entrante dunha certa frecuencia vibre nalgúnas puntos da membrana máis que noutros. Como demostraron os experimentos do Premio Nobel Georg von Békésy, as altas frecuencias orixinan as máximas vibracións no extremo basal da espiral coclear, onde a membrana é estreita e ríxida, e as baixas frecuencias orixinan as máximas vibracións no extremo apical da espiral coclear, onde a membrana é máis ancha e máis flexible. Este "mapa de frecuencias de lugar" pode describirse cuantitativamente pola función de Greenwood e as súas variantes.[9][10]
As vibracións orixinadas polo son viaxan como ondas a través das membranas, ao longo das cales, nos humanos, están dispostas nunha soa ringleira unhas 3.500 células ciliadas internas. Cada célula está unida a un diminuto armazón ou marco triangular. Os "cilios" son pequenos procesos situados na parte superior das células, que son moi sensibles aos movementos (estereocilios). Cando a vibración da membrana abanea os marcos triangulares, os cilios destas células son desprazados repetidamente, e iso produce corentes de pulsos que se envían polo nervio auditivo.[11] As células ciliadas externas retroalimentan enerxía para amplificar a onda viaxeira, ata nuns 65 dB nalgúns puntos.[12][13]
Galería
editar-
Sección lon xitudinal da cóclea. -
Piso do conduto coclear. -
Limbo espiral e membrana basilar. -
Sección a través do órgano espiral de Corti (ampliada). -
A membrana reticular e estruturas subxacentes.
Notas
editar- ↑ Vocabulario galego de Medicina. Universidade de Santiago de Compostela
- ↑ M. Holmes and J. D. Cole, "Pseudoresonance in the cochlea, ' in: Mechanics of Hearing, E. de Boer and M. A. Viergever (editors), Proceedings of the IUTAM/ICA Symposium, Delft (1983), pp. 45-52.
- ↑ Richard R. Fay, Arthur N. Popper, and Sid P. Bacon (2004). Compression: From Cochlea to Cochlear Implants. Springer. ISBN 0-387-00496-3.
- ↑ Oghalai JS. The cochlear amplifier: augmentation of the traveling wave within the inner ear. Current Opinion in Otolaryngology & Head & Neck Surgery. 12(5):431-8, 2004
- ↑ D. W. Fawcewtt. Bloom-Fawcett. Tratado de Histología. 11ª edición. Interamericana-Mc Graw Hill. Páxinas 989. ISBN 84-7605-361-4 .
- ↑ Salt, A.N., Konishi, T., 1986. The cochlear fluids: Perilymph and endolymph. In: Altschuler, R.A., Hoffman, D.W., Bobbin, R.P. (Eds.), Neurobiology of Hearing: The Cochlea. Raven Press, New York, pp. 109-122
- ↑ Fritzsch B: The water-to-land transition: Evolution of the tetrapod basilar papilla; middle ear, and auditory nuclei. In: Douglas B. Webster, Richard R. Fay, Arthur N. Popper, editors (1992). The Evolutionary biology of hearing. Berlin: Springer-Verlag. pp. 351–375. ISBN 0-387-97588-8.
- ↑ Schnupp J., Nelken I., King A. (2011). Auditory Neuroscience. Cambridge MA: MIT Press. ISBN 0-262-11318-X.
- ↑ Shera, Christopher A. (2007). "Laser amplification with a twist: Traveling-wave propagation and gain functions from throughout the cochlea". Journal of the Acoustical Society of America 122 (5): 2738–2758. doi:10.1121/1.2783205. Arquivado dende o orixinal o 03 de xullo de 2013. Consultado o 13 April 2013.
- ↑ Robles, L.; Ruggero, M. A. (2001). "Mechanics of the mammalian cochlea". Physiological Reviews 81 (3): 1305–1352. Arquivado dende o orixinal o 02 de decembro de 2015. Consultado o 13 April 2013.
- ↑ Beament, James (2001). "How We Hear Music: the Relationship Between Music and the Hearing Mechanism". Woodbridge: Boydell Press. p. 97.
- ↑ Nilsen KE, Russell IJ (1999). "Timing of cochlear feedback: spatial and temporal representation of a tone across the basilar membrane". Nat. Neurosci. 2 (7): 642–8. PMID 10404197. doi:10.1038/10197.
- ↑ Nilsen KE, Russell IJ (2000). "The spatial and temporal representation of a tone on the guinea pig basilar membrane". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (22): 11751–8. PMC 34345. PMID 11050205. doi:10.1073/pnas.97.22.11751.