کاربر:Mbhz20/متابولیسم میکروبی

متابولیسم میکروبی وسیله ای است که از طریق آن یک میکروب انرژی و مواد مغذی (مثلاً کربن ) را که برای زندگی و تولید مثل نیاز دارد به دست می آورد. میکروب ها از انواع مختلفی از استراتژی های متابولیک استفاده می کنند و گونه ها را اغلب می توان بر اساس ویژگی های متابولیک از یکدیگر متمایز کرد. ویژگی‌های متابولیکی خاص یک میکروب، عوامل اصلی در تعیین جایگاه اکولوژیکی آن میکروب است و اغلب به آن میکروب اجازه می‌دهد در فرآیندهای صنعتی مفید باشد یا مسئول چرخه‌های بیوژئوشیمیایی باشد.

انواع

تمام متابولیسم های میکروبی را می توان بر اساس سه اصل تنظیم کرد:

1. چگونه ارگانیسم کربن را برای سنتز توده سلولی بدست می آورد: ^[۱]

اتوتروف - کربن از دی اکسید کربن ( CO₂

 ) به دست می آید.

هتروتروف - کربن از ترکیبات آلی به دست می آید
میکسوتروفیک – کربن هم از ترکیبات آلی و هم از تثبیت دی اکسید کربن به دست می آید

2. چگونه ارگانیسم معادل‌های کاهنده (اتم‌ها یا الکترون‌های هیدروژن) را که در بقای انرژی یا در واکنش‌های بیوسنتزی استفاده می‌شوند، به دست می‌آورد:

معادل های لیتوتروف – کاهنده از ترکیبات معدنی به دست می آیند
ارگانوتروف - معادل های احیا کننده از ترکیبات آلی به دست می آیند

3.چگونه ارگانیسم انرژی برای زندگی و رشد به دست می آورد:

فوتوتروف - انرژی از نور به دست می آید ^[۲]
chemotrophic - انرژی از ترکیبات شیمیایی خارجی به دست می آید

در عمل، این اصطلاحات تقریباً آزادانه ترکیب می شوند. نمونه های معمولی به شرح زیر است:

کمولیتواتوتروف ها انرژی را از اکسیداسیون ترکیبات معدنی و کربن را از تثبیت دی اکسید کربن به دست می آورند. مثال‌ها: باکتری‌های نیتریفیک‌کننده، باکتری‌های اکسیدکننده گوگرد، باکتری‌های اکسیدکننده آهن، باکتری‌های Knallgas ^[۳]
فوتولیتواتوتروف ها انرژی را از نور و کربن را از تثبیت دی اکسید کربن با استفاده از معادل های احیا کننده از ترکیبات معدنی به دست می آورند. مثال‌ها: سیانوباکتری‌ها (آب ( H
2O H
2O ) به عنوان معادل کاهنده = دهنده هیدروژن)، Chlorobiaceae ، Chromatiaceae (سولفید هیدروژن ( H
2S H
2S ) به عنوان دهنده هیدروژن)، کلروفلکسوس (هیدروژن ( H
2 H
2 ) به عنوان اهداکننده معادل کاهنده)
کمولیتوهتروتروف ها از اکسیداسیون ترکیبات معدنی انرژی به دست می آورند، اما نمی توانند دی اکسید کربن ( CO₂

 ) را تثبیت کنند. مثالها: مقداری تیوباسیلوس ، مقداری بگیاتوآ ، مقداری نیترو باکتر، وولینلا ( با H
2</br> H
2 به عنوان اهداکننده معادل کاهش دهنده)، برخی از باکتری های Knallgas ، برخی از باکتری های کاهنده سولفات^{^{[نیازمند منبع]}}^{[ نیازمند منبع ]}

کیمورگنوهتروتروف ها انرژی، کربن و هیدروژن را برای واکنش های بیوسنتزی از ترکیبات آلی به دست می آورند. مثال: بیشتر باکتری ها، به عنوان مثال اشریشیا کلی ، باسیلوس گونه، اکتینومیستوتا
فتوارگانهتروتروف ها انرژی را از نور، کربن و معادل های کاهنده برای واکنش های بیوسنتزی از ترکیبات آلی به دست می آورند. برخی از گونه ها به شدت هتروتروف هستند، بسیاری دیگر نیز می توانند دی اکسید کربن را تثبیت کنند و میکسوتروف هستند. مثال‌ها: رودوباکتر ، رودوپسودوموناس ، رودوسپیریلوم ، رودومیکروبیوم ، رودوسیکلوس ، هلیوباکتریوم ، کلروفلکسوس (به جای فوتولیتواتوتروفی با هیدروژن)

متابولیسم میکروبی هتروتروف

برخی از میکروب‌ها هتروتروف هستند (به طور دقیق‌تر chemoorganoheterotrophic)، از ترکیبات آلی به عنوان منبع کربن و انرژی استفاده می‌کنند. میکروب‌های هتروتروف از مواد مغذی زندگی می‌کنند که از میزبان‌های زنده (به‌عنوان انگل‌ها یا انگل‌ها ) پاک می‌کنند یا در مواد آلی مرده از هر نوع ( ساپروفاژها ) پیدا می‌کنند. متابولیسم میکروبی سهم اصلی در پوسیدگی بدن همه موجودات پس از مرگ است. بسیاری از میکروارگانیسم‌های یوکاریوتی در اثر شکار یا انگلی هتروتروف هستند، خواصی نیز در برخی از باکتری‌ها مانند Bdellovibrio (انگل درون سلولی سایر باکتری‌ها که باعث مرگ قربانیان آن می‌شود) و میکسوباکتری‌هایی مانند Myxococcus (شکارچیان باکتری‌های دیگر که در اثر همکاری از بین می‌روند و لیز می‌شوند) یافت می‌شود. ازدحام بسیاری از سلول های منفرد میکسوباکتریا). بیشتر باکتری‌های بیماری‌زا را می‌توان به عنوان انگل‌های هتروتروف انسان یا سایر گونه‌های یوکاریوتی که بر آنها تأثیر می‌گذارند در نظر گرفت. میکروب های هتروتروف در طبیعت بسیار فراوان هستند و مسئول تجزیه پلیمرهای آلی بزرگ مانند سلولز ، کیتین یا لیگنین هستند که عموماً برای حیوانات بزرگتر غیرقابل هضم هستند. به طور کلی، تجزیه اکسیداتیو پلیمرهای بزرگ به دی اکسید کربن ( کانی سازی ) به چندین ارگانیسم مختلف نیاز دارد که یکی پلیمر را به مونومرهای سازنده آن تجزیه می کند، یکی می تواند از مونومرها استفاده کند و ترکیبات زائد ساده تری را به عنوان محصولات جانبی دفع می کند، و دیگری می تواند از مواد زائد دفع شده استفاده کنید تغییرات زیادی در این موضوع وجود دارد، زیرا موجودات مختلف قادر به تجزیه پلیمرهای مختلف و ترشح مواد زائد مختلف هستند. برخی ارگانیسم‌ها حتی می‌توانند ترکیبات مقاوم‌تر مانند ترکیبات نفتی یا آفت‌کش‌ها را تجزیه کنند و در پاکسازی زیستی مفید باشند.

از نظر بیوشیمیایی، متابولیسم هتروتروف پروکاریوتی بسیار متنوع‌تر از موجودات یوکاریوتی است، اگرچه بسیاری از پروکاریوت‌ها از ابتدایی‌ترین مدل‌های متابولیک با یوکاریوت‌ها استفاده می‌کنند، به عنوان مثال استفاده از گلیکولیز (که مسیر EMP نیز نامیده می‌شود) برای متابولیسم قند و چرخه اسید سیتریک برای تجزیه انرژی استات . به شکل ATP و قدرت کاهنده به شکل NADH یا کینول . این مسیرهای اساسی به خوبی محافظت می شوند زیرا آنها همچنین در بیوسنتز بسیاری از بلوک های ساختمانی حفاظت شده مورد نیاز برای رشد سلولی (گاهی در جهت معکوس) نقش دارند. با این حال، بسیاری از باکتری ها و باستانی ها از مسیرهای متابولیکی جایگزینی به غیر از گلیکولیز و چرخه اسید سیتریک استفاده می کنند. یک مثال به خوبی مطالعه شده متابولیسم قند از طریق مسیر کتو-دئوکسی-فسفوگلوکونات (که مسیر ED نیز نامیده می شود) در سودوموناس است. علاوه بر این، سومین مسیر جایگزین قند-کاتابولیک وجود دارد که توسط برخی باکتری ها استفاده می شود، مسیر پنتوز فسفات . تنوع متابولیک و توانایی پروکاریوت ها برای استفاده از انواع زیادی از ترکیبات آلی از تاریخچه تکاملی و تنوع بسیار عمیق تر پروکاریوت ها در مقایسه با یوکاریوت ها ناشی می شود. همچنین قابل توجه است که میتوکندری ، اندامک درون سلولی کوچک متصل به غشاء که محل متابولیسم انرژی یوکاریوتی اکسیژن است، از درون همزیستی یک باکتری مربوط به ریکتزیای داخل سلولی اجباری، و همچنین به ریزوباکتریوم یا ریزوباکتریوم مرتبط با گیاه به وجود آمده است. بنابراین، تعجب آور نیست که همه یوکاریوت های میتروکندریایی دارای خواص متابولیکی با این سودومونادوتا هستند. اکثر میکروب ها تنفس می کنند (از یک زنجیره انتقال الکترون استفاده می کنند)، اگرچه اکسیژن تنها گیرنده الکترون پایانی نیست که ممکن است مورد استفاده قرار گیرد. همانطور که در زیر بحث شد، استفاده از گیرنده های الکترون پایانی به غیر از اکسیژن، پیامدهای بیوژئوشیمیایی مهمی دارد.

تخمیر

تخمیر نوع خاصی از متابولیسم هتروتروف است که از کربن آلی به جای اکسیژن به عنوان گیرنده انتهایی الکترون استفاده می کند. این بدان معنی است که این موجودات از زنجیره انتقال الکترون برای اکسید کردن NADH به NAD+
استفاده نمی کنندNAD+
 و بنابراین باید یک روش جایگزین برای استفاده از این قدرت کاهنده و حفظ منبع NAD+
داشته باشدNAD+
 برای عملکرد مناسب مسیرهای متابولیک طبیعی (مانند گلیکولیز). از آنجایی که اکسیژن مورد نیاز نیست، موجودات تخمیری بی هوازی هستند. بسیاری از موجودات زنده می توانند از تخمیر در شرایط بی هوازی و تنفس هوازی در صورت وجود اکسیژن استفاده کنند. این موجودات بی هوازی اختیاری هستند. برای جلوگیری از تولید بیش از حد NADH، موجودات تخمیری اجباری معمولاً چرخه کامل اسید سیتریک ندارند. به جای استفاده از سنتاز ATP در تنفس ، ATP در موجودات تخمیری با فسفوریلاسیون در سطح بستر تولید می شود که در آن یک گروه فسفات از یک ترکیب آلی پرانرژی به ADP برای تشکیل ATP تولید می شود. در نتیجه نیاز به تولید ترکیبات آلی حاوی فسفات با انرژی بالا (معمولاً به شکل کوآنزیم A- استرها) موجودات تخمیری از NADH و سایر کوفاکتورها برای تولید بسیاری از محصولات فرعی متابولیکی کاهش یافته مختلف، اغلب از جمله گاز هیدروژن ( H
2 ) استفاده می کنند.H
2 H
2 ). این ترکیبات آلی احیا شده عموماً اسیدهای آلی کوچک و الکل‌هایی هستند که از پیروات ، محصول نهایی گلیکولیز ، مشتق شده‌اند. به عنوان مثال می توان به اتانول ، استات ، لاکتات و بوتیرات اشاره کرد. ارگانیسم های تخمیری از نظر صنعتی بسیار مهم هستند و برای تولید انواع مختلف محصولات غذایی استفاده می شوند. محصولات نهایی متابولیک متفاوتی که توسط هر گونه باکتری خاص تولید می شود، مسئول مزه ها و خواص مختلف هر ماده غذایی است.

همه موجودات تخمیری از فسفوریلاسیون در سطح بستر استفاده نمی کنند. در عوض، برخی از موجودات زنده قادرند اکسیداسیون ترکیبات آلی کم انرژی را مستقیماً با تشکیل نیروی محرکه پروتون یا نیروی محرکه سدیم و در نتیجه سنتز ATP همراه کنند. نمونه هایی از این اشکال غیر معمول تخمیر عبارتند از تخمیر سوکسینات توسط Propionigenium modestum و تخمیر اگزالات توسط Oxalobacter formigenes . این واکنش ها بازده بسیار کم انرژی هستند. انسان‌ها و سایر حیوانات عالی‌تر نیز از تخمیر برای تولید لاکتات از NADH اضافی استفاده می‌کنند، اگرچه این شکل اصلی متابولیسم مانند میکروارگانیسم‌های تخمیری نیست.

خواص متابولیک ویژه

متیلوتروفی

متیلوتروفی به توانایی ارگانیسم در استفاده از ترکیبات C1 به عنوان منبع انرژی اشاره دارد. این ترکیبات عبارتند از متانول ، متیل آمین ها ، فرمالدئید و فرمت . چندین بستر کمتر رایج دیگر نیز ممکن است برای متابولیسم استفاده شود که همگی فاقد پیوند کربن-کربن هستند. نمونه هایی از متیلوتروف ها شامل باکتری های متیلوموناس و متیلوباکتر است. متانوتروف ها نوع خاصی از متیلوتروف ها هستند که می توانند از متان نیز استفاده کنند ( CH
4 CH
4 ) به عنوان منبع کربن با اکسید کردن متوالی آن به متانول ( CH
3OH CH
3OH )، فرمالدئید ( CH
2O CH
2O )، فرمت ( HCOO−
 ، و دی اکسید کربن CO₂

 در ابتدا با استفاده از آنزیم متان منواکسیژناز . از آنجایی که اکسیژن برای این فرآیند مورد نیاز است، همه متانوتروف‌های (متعارف) هوازی اجباری هستند . قدرت کاهنده به شکل کینون ها و NADH در طی این اکسیداسیون ها برای تولید نیروی محرکه پروتون و در نتیجه تولید ATP تولید می شود. متیلوتروف ها و متانوتروف ها به عنوان اتوتروف در نظر گرفته نمی شوند، زیرا می توانند برخی از متان اکسید شده (یا سایر متابولیت ها) را در کربن سلولی قبل از اکسید شدن کامل به CO₂
 در سطح فرمالدئید) با استفاده از مسیر سرین ترکیب کنند. متیلوسینوس ، متیلوسیستیس ) یا مسیر مونوفسفات ریبولوز ( متیلوکوکوس )، بسته به گونه متیلوتروف.

علاوه بر متیلوتروفی هوازی، متان می تواند به صورت بی هوازی نیز اکسید شود. این امر توسط کنسرسیومی از باکتری‌های کاهنده سولفات و خویشاوندان آرکئاهای متانوژنیک که به صورت سنتروفی کار می‌کنند رخ می‌دهد (به زیر مراجعه کنید). در حال حاضر اطلاعات کمی در مورد بیوشیمی و اکولوژی این فرآیند وجود دارد.

متانوژنز تولید بیولوژیکی متان است. توسط متانوژن ها، آرکیاهای کاملاً بی هوازی مانند متانوکوکوس ، متانوکالدوکوک ، متانوباکتریوم ، متانوترموس ، متانوسارسینا ، متانوسائتا و متانوپیروس انجام می شود. بیوشیمی متانوژنز در استفاده از تعدادی کوفاکتور غیرمعمول برای کاهش متوالی سوبستراهای متانوژنیک به متان، مانند کوآنزیم M و متانوفوران ، در طبیعت منحصر به فرد است. ^[۴] این کوفاکتورها (در میان چیزهای دیگر) مسئول ایجاد یک گرادیان پروتون در سراسر غشای خارجی هستند و در نتیجه سنتز ATP را هدایت می کنند. انواع مختلفی از متانوژنز رخ می دهد که در ترکیبات اولیه اکسید شده متفاوت است. برخی از متانوژن ها دی اکسید کربن ( CO₂

 ) را به متان ( CH
4 ) کاهش می دهندCH
4</br> CH
4 ) با استفاده از الکترون (اغلب) از گاز هیدروژن ( H
2</br> H
2 ) کمولیتواتوتروفیک. این متانوژن ها اغلب در محیط های حاوی ارگانیسم های تخمیری یافت می شوند. ارتباط تنگاتنگ متانوژن‌ها و باکتری‌های تخمیری را می‌توان سنتروفیک در نظر گرفت (به زیر مراجعه کنید) زیرا متانوژن‌ها که برای هیدروژن به تخمیرگرها متکی هستند، با تجمع هیدروژن اضافی که در غیر این صورت رشد آنها را مهار می‌کند، مهار بازخورد تخمیرکننده‌ها را کاهش می‌دهند. . این نوع رابطه سنتروفی به طور خاص به عنوان انتقال هیدروژن بین گونه ای شناخته می شود. گروه دوم متانوژن ها از متانول استفاده می کنند ( CH
3OH</br> CH
3OH ) به عنوان بستری برای متانوژنز. اینها کمو  هستند، اما در استفاده از CO₂
به عنوان تنها منبع کربن، همچنان اتوتروف هستند. بیوشیمی این فرآیند با متانوژن های کاهش دهنده دی اکسید کربن کاملاً متفاوت است. در نهایت، گروه سوم متانوژن ها هم متان و هم دی اکسید کربن را از استات تولید می کنند ( CH
3COO−
</br> CH
3COO−
</br> ) با تقسیم استات بین دو کربن. این موجودات استات شکن تنها متانوژن های شیمیایی ارگانوهتروتروف هستند. همه متانوژن های اتوتروف از تغییر مسیر استیل-CoA احیا کننده برای تثبیت CO₂
 و به دست آوردن کربن سلولی استفاده می کنند.

سنتروفی

سنتروفی، در زمینه متابولیسم میکروبی، به جفت شدن چندین گونه برای دستیابی به یک واکنش شیمیایی اشاره دارد که به خودی خود، از نظر انرژی نامطلوب خواهد بود. بهترین مثال مطالعه شده از این فرآیند، اکسیداسیون محصولات نهایی تخمیر (مانند استات، اتانول و بوتیرات ) توسط ارگانیسم هایی مانند Syntrophomonas است. به تنهایی، اکسیداسیون بوتیرات به استات و گاز هیدروژن از نظر انرژی نامطلوب است. با این حال، هنگامی که یک متانوژن هیدروژنوتروف (استفاده کننده از هیدروژن) وجود دارد، استفاده از گاز هیدروژن به طور قابل توجهی غلظت هیدروژن را کاهش می دهد (تا 10-5 ^atm ) و در نتیجه تعادل واکنش اکسیداسیون بوتیرات را در شرایط استاندارد تغییر می دهد (ΔGº'). ) به شرایط غیر استاندارد (ΔG'). از آنجایی که غلظت یک محصول کاهش می‌یابد، واکنش به سمت محصولات کشیده می‌شود و به سمت شرایط کاملاً مطلوب انرژی منتقل می‌شود (برای اکسیداسیون بوتیرات: ΔGº'= +48.2 kJ/mol، اما ΔG' = -8.9 kJ/mol در 10 هیدروژن ^-5 اتمسفر و حتی کمتر اگر استات تولید شده اولیه توسط متانوژن ها متابولیزه شود. برعکس، انرژی آزاد موجود از متانوژنز از ΔGº'= -131 kJ/mol تحت شرایط استاندارد به ΔG' = -17 kJ/mol در هیدروژن 10-5 ^atm کاهش می یابد. این نمونه ای از انتقال هیدروژن درون گونه ای است. به این ترتیب، منابع کربن کم بازده می تواند توسط کنسرسیومی از موجودات برای دستیابی به تخریب بیشتر و کانی سازی نهایی این ترکیبات استفاده شود. این واکنش ها به جلوگیری از جذب بیش از حد کربن در مقیاس های زمانی زمین شناسی کمک می کند و آن را به شکل های قابل استفاده مانند متان و CO₂

به بیوسفر  می گرداند.

تنفس هوازی

متابولیسم هوازی در باکتری ها، آرکیا و یوکاریا رخ می دهد. اگرچه بیشتر گونه های باکتری بی هوازی هستند، بسیاری از آنها هوازی اختیاری یا اجباری هستند. اکثر گونه های باستانی در محیط های شدید زندگی می کنند که اغلب بسیار بی هوازی هستند. با این حال، موارد متعددی از آرکی‌های هوازی مانند هایوباکتریوم ، ترموپلاسما ، سولفولوبوس و ییمباکولوم وجود دارد. بیشتر یوکاریوت های شناخته شده متابولیسم هوازی را در میتکندری خود انجام می دهند که اندامکی است که منشأ همزیستی از پروکاریا دارد. همه موجودات هوازی حاوی اکسیدازهای سوپر خانواده سیتوکروم اکسیداز هستند، اما برخی از اعضای سودومونادوتا ( E. coli و Acetobacter ) همچنین می توانند از یک کمپلکس سیتوکروم bd نامرتبط به عنوان اکسیداز انتهایی تنفسی استفاده کنند. ^[۵]

تنفس بی هوازی

در حالی که موجودات هوازی در طول تنفس از اکسیژن به عنوان گیرنده الکترون پایانی استفاده می کنند ، موجودات بی هوازی از سایر گیرنده های الکترون استفاده می کنند. این ترکیبات معدنی انرژی کمتری را در تنفس سلولی آزاد می کنند که منجر به سرعت رشد کندتر نسبت به هوازی می شود. بسیاری از بی هوازی های اختیاری بسته به شرایط محیطی می توانند از اکسیژن یا گیرنده های الکترون انتهایی جایگزین برای تنفس استفاده کنند.

بیشتر بی‌هوازی‌های تنفسی هتروتروف هستند، اگرچه برخی به صورت اتوتروف زندگی می‌کنند. تمام فرآیندهایی که در زیر توضیح داده می شوند، غیر همسان هستند، به این معنی که آنها در طول تولید انرژی و نه برای تامین مواد مغذی برای سلول استفاده می شوند. مسیرهای جذبی برای بسیاری از اشکال تنفس بی هوازی نیز شناخته شده است.

نیترات زدایی - نیترات به عنوان گیرنده الکترون

نیترات زدایی استفاده از نیترات است ( NO−
3 NO−
3 ) به عنوان یک گیرنده الکترون پایانی. این یک فرآیند گسترده است که توسط بسیاری از اعضای Pseudomonadota استفاده می شود. بسیاری از بی‌هوازی‌های اختیاری از نیترات زدایی استفاده می‌کنند، زیرا نیترات، مانند اکسیژن، پتانسیل کاهش بالایی دارد. بسیاری از باکتری های نیترات زدایی می توانند از آهن فریک ( Fe3+
) نیز استفاده کنندFe3+
 ) و برخی از گیرنده های الکترون آلی . نیترات زدایی شامل کاهش تدریجی نیترات به نیتریت است ( NO−
2 NO−
2 )، اکسید نیتریک (NO)، اکسید نیتروژن ( N
2O N
2O ) و دی نیتروژن ( N
2 N
2 ) به ترتیب توسط آنزیم های نیترات ردوکتاز ، نیتریت ردوکتاز ، نیتریک اکسید ردوکتاز و اکسید نیتروژن ردوکتاز. پروتون ها توسط NADH ردوکتاز اولیه، کینون ها و اکسید نیتروژن ردوکتاز در سراسر غشاء منتقل می شوند تا گرادیان الکتروشیمیایی حیاتی برای تنفس تولید کنند. برخی از موجودات (به عنوان مثال E. coli ) فقط نیترات ردوکتاز تولید می کند و بنابراین می تواند تنها اولین کاهش منجر به تجمع نیتریت را انجام دهد. دیگران (مثلا Paracoccus denitrificans یا Pseudomonas stutzeri ) نیترات را به طور کامل کاهش می دهد. نیترات زدایی کامل یک فرآیند مهم زیست محیطی است زیرا برخی از واسطه های نیترات زدایی (اکسید نیتریک و اکسید نیتروژن) گازهای گلخانه ای مهمی هستند که با نور خورشید و ازن واکنش می دهند و اسید نیتریک، جزء باران اسیدی را تولید می کنند. نیتروژن زدایی همچنین در تصفیه بیولوژیکی فاضلاب مهم است، جایی که از آن برای کاهش مقدار نیتروژن آزاد شده در محیط استفاده می شود و در نتیجه باعث کاهش اوتروفیکاسیون می شود. نیترات زدایی را می توان از طریق آزمایش نیترات ردوکتاز تعیین کرد.

احیا سولفات - سولفات به عنوان گیرنده الکترون

احیای سولفات متمایز کننده یک فرآیند نسبتاً ضعیف انرژی است که توسط بسیاری از باکتری های گرم منفی موجود در Thermodesulfobacteriota ، موجودات گرم مثبت مربوط به Desulfotomaculum یا archaeon Archaeoglobus استفاده می شود. سولفید هیدروژن ( H
2S H
2S ) به عنوان یک محصول نهایی متابولیک تولید می شود. برای احیای سولفات به اهداکنندگان الکترون و انرژی نیاز است.

اهداکنندگان الکترون

بسیاری از کاهنده‌های سولفات ارگانوتروف هستند و از ترکیبات کربنی مانند لاکتات و پیروات (در میان بسیاری دیگر) به عنوان اهداکننده الکترون استفاده می‌کنند ، ^[۶] در حالی که برخی دیگر لیتوتروف هستند و از گاز هیدروژن استفاده می‌کنند ( H
2 H
2 ) به عنوان دهنده الکترون. ^[۷] برخی از باکتری‌های کاهنده سولفات اتوتروف غیرمعمول (مانند Desulfotignum phosphitoxidans ) می تواند از فسفیت ( HPO−
3 ) استفاده کندHPO−
3 HPO−
3 ) به عنوان دهنده الکترون ^[۸] در حالی که دیگران (مثلاً Desulfovibrio sulfodismutans ، Desulfocapsa thiozymogenes ، SO2−
3 sulfoexigens قادر به عدم تناسب گوگرد (تقسیم یک ترکیب به دو ترکیب مختلف، در این مورد یک دهنده الکترون و یک گیرنده الکترون) با استفاده از گوگرد عنصری (S ⁰ - SO2) هستند.SO2−
3 SO2−
3 ) و تیوسولفات ( S
2O2−
3 S
2O2−
3 S
2O2−
3 ) برای تولید هر دو سولفید هیدروژن ( H
2S H
2S ) و سولفات ( SO2−
4 ).SO2−
4 SO2−
4 ). ^[۹]

انرژی برای کاهش

همه موجودات کاهنده سولفات بی هوازی شدید هستند. از آنجایی که سولفات از نظر انرژی پایدار است، قبل از متابولیزه شدن باید ابتدا با آدنیلاسیون فعال شود تا APS (آدنوزین 5'-فسفوسولفات) تشکیل شود و در نتیجه ATP مصرف شود. سپس APS توسط آنزیم APS ردوکتاز کاهش می یابد تا سولفیت تشکیل شود ( SO2−
3 SO2−
3 ) و AMP . در موجوداتی که از ترکیبات کربن به عنوان اهداکننده الکترون استفاده می کنند، ATP مصرفی با تخمیر بستر کربن محاسبه می شود. هیدروژن تولید شده در طی تخمیر در واقع همان چیزی است که تنفس را در طی احیای سولفات هدایت می کند.

استوژنز - دی اکسید کربن به عنوان گیرنده الکترون

استوژنز نوعی متابولیسم میکروبی است که از هیدروژن ( H
2 H
2 ) به عنوان دهنده الکترون و دی اکسید کربن ( CO₂

 ) به عنوان گیرنده الکترون برای تولید استات، همان اهداکنندگان و گیرنده های الکترون مورد استفاده در متانوژنز (به بالا مراجعه کنید). باکتری هایی که می توانند به طور اتوتروف استات را سنتز کنند، هومواستوژن نامیده می شوند. کاهش دی اکسید کربن در همه همواستوژن ها توسط مسیر استیل-کوآ رخ می دهد. این مسیر همچنین برای تثبیت کربن توسط باکتری های کاهنده سولفات اتوتروف و متانوژن های هیدروژنوتروف استفاده می شود. اغلب همواستوژن ها می توانند تخمیر شونده، با استفاده از هیدروژن و دی اکسید کربن تولید شده در نتیجه تخمیر برای تولید استات که به عنوان محصول نهایی ترشح می شود.

سایر گیرنده های الکترون معدنی

آهن فریک ( Fe3+
 ) یک گیرنده الکترون پایانی بی هوازی گسترده برای ارگانیسم های اتوتروف و هتروتروف است. جریان الکترون در این موجودات مشابه جریان انتقال الکترون است که به اکسیژن یا نیترات ختم می شود، با این تفاوت که در موجودات احیا کننده آهن آهن، آنزیم نهایی در این سیستم یک ردوکتاز آهن آهن است. ارگانیسم های مدل عبارتند از Shewanella putrefaciens و Geobacter metallireducens . از آنجایی که برخی از باکتری های کاهنده آهن آهن (مثلاً G. metallireducens ) می تواند از هیدروکربن های سمی مانند تولوئن به عنوان منبع کربن استفاده کند، علاقه قابل توجهی به استفاده از این ارگانیسم ها به عنوان عوامل زیست پالایی در سفره های آب آلوده غنی از آهن آهن وجود دارد.

اگرچه آهن فریک رایج ترین گیرنده الکترون معدنی است، تعدادی از ارگانیسم ها (از جمله باکتری های کاهنده آهن ذکر شده در بالا) می توانند از یون های معدنی دیگر در تنفس بی هوازی استفاده کنند. در حالی که این فرآیندها ممکن است اغلب از نظر اکولوژیکی اهمیت کمتری داشته باشند، آنها برای پاکسازی زیستی مورد توجه قابل توجهی هستند، به ویژه زمانی که فلزات سنگین یا پرتوزا به عنوان گیرنده الکترون استفاده می شوند. مثالها عبارتند از:

یون منگنیک ( Mn4+
 کاهش به یون منگنوز ( Mn2+
 )
سلنات ( SeO SeO2−
4 SeO2−
4 ) کاهش به سلنیت ( SeO2−
3 SeO2−
3 ) و احیای سلنیت به سلنیوم معدنی (Se ⁰ )
آرسنات ( AsO3−
4 AsO3−
4 ) احیا به آرسنیت ( AsO3−
3 AsO3−
3 )
یون یون اورانیل ( UO2+
2 UO2+
2 ) کاهش به دی اکسید اورانیوم ( UO
2 UO
2 )

گیرنده های الکترون پایانی آلی

تعدادی از موجودات زنده به جای استفاده از ترکیبات معدنی به عنوان گیرنده الکترون پایانی، قادر به استفاده از ترکیبات آلی برای پذیرش الکترون از تنفس هستند. مثالها عبارتند از:

احیای فومارات به سوکسینات
کاهش تری متیل آمین N- اکسید (TMAO) به تری متیل آمین (TMA)
کاهش دی متیل سولفوکسید (DMSO) به دی متیل سولفید (DMS)
دکلره کاهشی

TMAO یک ماده شیمیایی است که معمولاً توسط ماهی تولید می شود و وقتی به TMA کاهش یابد بوی قوی ایجاد می کند. DMSO یک ماده شیمیایی معمول دریایی و آب شیرین است که زمانی که به DMS تبدیل شود، بویایی نیز دارد. کلره زدایی احیا کننده فرآیندی است که در آن ترکیبات آلی کلردار احیا می شوند تا محصولات نهایی غیرکلره شده خود را تشکیل دهند. از آنجایی که ترکیبات آلی کلردار اغلب آلاینده های محیطی مهم هستند (و تجزیه آنها دشوار است)، کلر زدایی کاهشی یک فرآیند مهم در پاکسازی زیستی است.

کمولیتوتروفی

کمولیتوتروفی نوعی متابولیسم است که در آن انرژی از اکسیداسیون ترکیبات معدنی به دست می آید. بیشتر ارگانیسم های کمولیتوتروف نیز اتوتروف هستند. دو هدف عمده برای کمولیتوتروفی وجود دارد: تولید انرژی (ATP) و تولید قدرت کاهنده (NADH).

اکسیداسیون هیدروژن

بسیاری از موجودات زنده قادر به استفاده از هیدروژن هستند ( H
2 H
2 ) به عنوان منبع انرژی. در حالی که چندین مکانیسم اکسیداسیون بی هوازی هیدروژن قبلا ذکر شده است (به عنوان مثال باکتری های احیا کننده سولفات و استوژنز)، انرژی شیمیایی هیدروژن می تواند در واکنش هوازی Knallgas استفاده شود: ^[۱۰]

2 H ₂ + O ₂ → 2 H ₂ O + انرژی

در این موجودات، هیدروژن توسط یک هیدروژناز متصل به غشاء اکسید می شود و باعث پمپاژ پروتون از طریق انتقال الکترون به کینون ها و سیتوکروم های مختلف می شود. در بسیاری از موجودات، هیدروژناز سیتوپلاسمی دوم برای تولید نیروی کاهنده به شکل NADH استفاده می شود که متعاقباً برای تثبیت دی اکسید کربن از طریق چرخه کالوین استفاده می شود. موجودات اکسید کننده هیدروژن، مانند Cupriavidus necator ( Ralstonia eutropha سابق)، اغلب در فصل مشترک اکسیک-آنوکسیک در طبیعت زندگی می کنند تا از هیدروژن تولید شده توسط ارگانیسم های تخمیری بی هوازی استفاده کنند و در عین حال منبع اکسیژن را حفظ کنند. ^[۱۱]

اکسیداسیون گوگرد

اکسیداسیون گوگرد شامل اکسیداسیون ترکیبات گوگرد احیا شده (مانند سولفید H
2S H
2S )، گوگرد معدنی (S) و تیوسولفات ( S
2O2−
3 S
2O2−
3 S
2O2−
3 ) برای تشکیل اسید سولفوریک ( H
2SO
4 H
2SO
4 H
2SO
4 ). یک مثال کلاسیک از باکتری اکسید کننده گوگرد، Beggiatoa است، میکروبی که در اصل توسط سرگئی وینوگرادسکی ، یکی از بنیانگذاران میکروبیولوژی محیطی توصیف شده است. مثال دیگر پاراکوکوس است. به طور کلی، اکسیداسیون سولفید در مراحلی اتفاق می افتد که گوگرد معدنی در داخل یا خارج از سلول تا زمانی که نیاز باشد ذخیره می شود. این فرآیند دو مرحله‌ای به این دلیل اتفاق می‌افتد که سولفید از نظر انرژی، اهداکننده الکترون بهتری نسبت به گوگرد یا تیوسولفات معدنی است، و اجازه می‌دهد تعداد بیشتری از پروتون‌ها در سراسر غشاء جابجا شوند. ارگانیسم های اکسید کننده گوگرد قدرت کاهشی برای تثبیت دی اکسید کربن از طریق چرخه کالوین با استفاده از جریان الکترون معکوس تولید می کنند ، فرآیندی که نیاز به انرژی دارد و الکترون ها را در برابر گرادیان ترمودینامیکی خود برای تولید NADH هل می دهد. از نظر بیوشیمیایی، ترکیبات گوگرد احیا شده به سولفیت تبدیل می شوند ( SO2−
3 SO2−
3 ) و متعاقباً به سولفات ( SO2−
4 ) تبدیل می شودSO2−
4 SO2−
4 ) توسط آنزیم سولفیت اکسیداز . ^[۱۲] با این حال، برخی ارگانیسم‌ها اکسیداسیون مشابهی را با استفاده از معکوس کردن سیستم APS ردوکتاز مورد استفاده توسط باکتری‌های احیاکننده سولفات انجام می‌دهند (به بالا مراجعه کنید). در تمام موارد انرژی آزاد شده برای تولید ATP و NADH به زنجیره انتقال الکترون منتقل می شود. ^[۱۲] علاوه بر اکسیداسیون هوازی گوگرد، برخی از موجودات (به عنوان مثال تیوباسیلوس دنیتریفیکانس ها از نیترات ( NO−
3 ) استفاده می کنندNO−
3 NO−
3 ) به عنوان یک گیرنده الکترون پایانی و بنابراین به صورت بی هوازی رشد می کند.

آهن آهنی ( Fe2+
 ) اکسیداسیون

آهن آهن یک شکل محلول از آهن است که در pH بسیار پایین یا در شرایط بی هوازی پایدار است. در شرایط هوازی و pH متوسط، آهن آهن به طور خود به خود به آهن اکسید می شود ( Fe3+
 تشکیل می شود و به صورت غیرزیستی به هیدروکسید آهن نامحلول ( Fe(OH)
3 هیدرولیز می شود.Fe(OH)
3 Fe(OH)
3 ). سه نوع متمایز از میکروب های اکسید کننده آهن آهن وجود دارد. اولین آنها اسیدوفیل ها هستند، مانند باکتری Acidithiobacillus ferrooxidans و Leptospirillum ferrooxidans و همچنین آرکئون فروپلاسما . این میکروب ها آهن را در محیط هایی که PH بسیار پایین دارند و در زهکشی معدن اسیدی مهم هستند اکسید می کنند. نوع دوم میکروب ها آهن آهن را در pH تقریباً خنثی اکسید می کنند. این میکروارگانیسم ها (به عنوان مثال Gallionella ferruginea ، Leptothrix ochracea ، یا Mariprofundus ferrooxydans ) در فصل مشترک oxic-anoxic زندگی می کنند و میکروآئروفیل هستند. سومین نوع میکروب های اکسید کننده آهن، باکتری های فتوسنتزی بی هوازی مانند رودوپسودوموناس ^[۱۳] هستند که از آهن آهن برای تولید NADH برای تثبیت دی اکسید کربن اتوتروف استفاده می کنند. از نظر بیوشیمیایی، اکسیداسیون هوازی آهن یک فرآیند بسیار ضعیف از نظر انرژی است که در نتیجه نیاز به اکسید شدن مقادیر زیادی آهن توسط آنزیم rusticyanin برای تسهیل تشکیل نیروی محرکه پروتون دارد. مانند اکسیداسیون گوگرد، جریان الکترون معکوس باید برای تشکیل NADH مورد استفاده برای تثبیت دی اکسید کربن از طریق چرخه کالوین استفاده شود.

نیتریفیکاسیون

نیتریفیکاسیون فرآیندی است که در آن آمونیاک ( NH
3 NH
3 ) به نیترات ( NO−
3 ) تبدیل می شودNO−
3 NO−
3 ). نیتریفیکاسیون در واقع نتیجه خالص دو فرآیند متمایز است: اکسیداسیون آمونیاک به نیتریت ( NO−
2 NO−
2 ) با نیتروز کردن باکتری ها (به عنوان مثال نیتروزوموناس ) و اکسیداسیون نیتریت به نیترات توسط باکتری های اکسید کننده نیتریت (مثلا نیترو باکتر ). هر دوی این فرآیندها از نظر انرژی بسیار ضعیف هستند که منجر به سرعت رشد بسیار آهسته برای هر دو نوع موجودات می شود. از نظر بیوشیمیایی، اکسیداسیون آمونیاک با اکسیداسیون گام به گام آمونیاک به هیدروکسیل آمین ( NH
2OH ) رخ می دهد.NH
2OH NH
2OH ) توسط آنزیم آمونیاک منواکسیژناز در سیتوپلاسم و به دنبال آن اکسیداسیون هیدروکسیل آمین به نیتریت توسط آنزیم هیدروکسیل آمین اکسیدوردوکتاز در پریپلاسم.

چرخه الکترون و پروتون بسیار پیچیده است، اما به عنوان یک نتیجه خالص تنها یک پروتون در سراسر غشاء به ازای هر مولکول آمونیاک اکسید شده جابجا می شود. اکسیداسیون نیتریت بسیار ساده تر است، نیتریت توسط آنزیم اکسیدوردوکتاز نیتریت که با انتقال پروتون توسط یک زنجیره انتقال الکترون بسیار کوتاه همراه شده است اکسید می شود، که دوباره منجر به نرخ رشد بسیار پایین برای این موجودات می شود. اکسیژن هم در اکسیداسیون آمونیاک و هم در اکسیداسیون نیتریت مورد نیاز است، به این معنی که هر دو باکتری های نیتروژن و اکسید کننده نیتریت هوازی هستند. همانطور که در اکسیداسیون گوگرد و آهن، NADH برای تثبیت دی اکسید کربن با استفاده از چرخه کالوین توسط جریان الکترون معکوس تولید می شود، در نتیجه یک بار متابولیک بیشتر بر روی یک فرآیند در حال حاضر ضعیف از انرژی قرار می گیرد.

در سال 2015، دو گروه به طور مستقل نشان دادند که جنس میکروبی Nitrospira قادر به نیتریفیکاسیون کامل است ( Comammox ). ^[۱۴] ^[۱۵]

آناموکس

Anammox مخفف اکسیداسیون بی هوازی آمونیاک است و ارگانیسم های مسئول نسبتاً اخیراً در اواخر دهه 1990 کشف شدند. ^[۱۶] این شکل از متابولیسم در اعضای Planctomycetota (به عنوان مثال " Candidatus Brocadia anammoxidans ") و شامل جفت شدن اکسیداسیون آمونیاک به احیای نیتریت است. از آنجایی که اکسیژن برای این فرآیند مورد نیاز نیست، این موجودات بی هوازی شدید هستند. به طور شگفت انگیزی، هیدرازین ( N
2H
4 N
2H
4 N
2H
4 سوخت موشک) به عنوان یک واسطه در طی متابولیسم آناموکس تولید می شود. برای مقابله با سمیت بالای هیدرازین، باکتری آناموکس حاوی اندامک درون سلولی حاوی هیدرازین به نام آناموکسازوم است که توسط غشای چربی بسیار فشرده (و غیرمعمول) لادران احاطه شده است. این لیپیدها از نظر طبیعت منحصر به فرد هستند، همانطور که استفاده از هیدرازین به عنوان یک واسطه متابولیک منحصر به فرد است. ارگانیسم های Anammox اتوتروف هستند اگرچه مکانیسم تثبیت دی اکسید کربن نامشخص است. به دلیل این خاصیت، می توان از این موجودات برای حذف نیتروژن در فرآیندهای تصفیه فاضلاب صنعتی استفاده کرد. همچنین نشان داده شده است که Anammox در سیستم‌های آبی بی‌هوازی به طور گسترده یافت می‌شود و حدس زده می‌شود که حدود 50 درصد از تولید گاز نیتروژن در اقیانوس‌ها را تشکیل می دهد. ^[۱۷]

اکسیداسیون منگنز

در ژوئیه 2020، محققان کشف کشت باکتری کمولیتواتوتروف را گزارش کردند که پس از انجام آزمایش‌های غیرمرتبط از فلز منگنز تغذیه می‌کند و گونه‌های باکتریایی آن را Candidatus Manganitrophus noduliformans و Ramlibacter lithotrophicus نامیدند . ^[۱۸] ^[۱۹] ^[۲۰]

فتوتروفی

بسیاری از میکروب ها (فتوتروف ها) قادر به استفاده از نور به عنوان منبع انرژی برای تولید ATP و ترکیبات آلی مانند کربوهیدرات ها ، لیپیدها و پروتئین ها هستند . از این میان، جلبک‌ها به‌ویژه اهمیت دارند زیرا اکسیژن‌زا هستند و از آب به‌عنوان دهنده الکترون برای انتقال الکترون در طول فتوسنتز استفاده می‌کنند. باکتری های فوتوتروف در فیلاهای " Cyanobacteria "، Chlorobiota ، Pseudomonadota ، Chloroflexota و Bacillota یافت می شوند. ^[۲۱] همراه با گیاهان، این میکروب ها مسئول تولید بیولوژیکی گاز اکسیژن روی زمین هستند. از آنجا که کلروپلاست ها از دودمان سیانوباکتری ها مشتق شده اند، اصول کلی متابولیسم در این همزیستی ها را می توان برای کلروپلاست ها نیز به کار برد. ^[۲۲] علاوه بر فتوسنتز اکسیژنی، بسیاری از باکتری ها نیز می توانند به صورت بی هوازی فتوسنتز کنند، معمولاً با استفاده از سولفید ( H
2S H
2S ) به عنوان دهنده الکترون برای تولید سولفات. گوگرد معدنی ( S
0 S
0 )، تیوسولفات ( S
2O2−
3 S
2O2−
3 S
2O2−
3 ) و آهن آهنی ( Fe2+
 ) می تواند توسط برخی از موجودات نیز استفاده شود. از نظر فیلوژنتیکی، همه باکتری‌های فتوسنتز اکسیژن دار سیانوباکتری هستند، در حالی که باکتری‌های فتوسنتزی بدون اکسیژن متعلق به باکتری‌های بنفش (Pseudomonadota)، باکتری‌های گوگرد سبز (مانند کلروبیوم )، باکتری‌های غیر گوگرد سبز (مانند کلروفلکسوس )، یا هلیو باکتری‌ها (%G کم) هستند. C گرم مثبت). علاوه بر این موجودات، برخی از میکروب ها (به عنوان مثال Archaeon Halobacterium یا باکتری Roseobacter ، در میان دیگران) می توانند از نور برای تولید انرژی با استفاده از آنزیم bacteriorhodopsin ، یک پمپ پروتون نور محور استفاده کنند. با این حال، هیچ آرکی شناخته شده ای وجود ندارد که فتوسنتز را انجام دهد. ^[۲۱]

همانطور که مناسب تنوع زیاد باکتری های فتوسنتزی است، مکانیسم های مختلفی وجود دارد که توسط آن نور به انرژی برای متابولیسم تبدیل می شود. همه موجودات فتوسنتزی مراکز واکنش فتوسنتزی خود را در یک غشاء قرار می دهند که ممکن است هجوم غشای سیتوپلاسمی (Pseudomonadota)، غشای تیلاکوئید ("Cyanobacteria")، ساختارهای تخصصی آنتن به نام کلروزوم ها (باکتری های گوگرد سبز و غیر سولفور پلاسمیک)، یا خود غشاء (هلیوباکترها). باکتری‌های فتوسنتزی مختلف همچنین حاوی رنگدانه‌های فتوسنتزی متفاوتی مانند کلروفیل‌ها و کاروتنوئیدها هستند که به آن‌ها اجازه می‌دهد از بخش‌های مختلف طیف الکترومغناطیسی بهره ببرند و در نتیجه در سوله‌های مختلف ساکن شوند. برخی از گروه‌های موجودات حاوی ساختارهای تخصصی‌تری برای برداشت نور هستند (مثلاً فیکوبیلیزوم‌ها در سیانوباکتری‌ها و کلروزوم‌ها در باکتری‌های گوگرد سبز و غیر گوگرد)، که امکان افزایش کارایی در استفاده از نور را فراهم می کند.

از نظر بیوشیمیایی، فتوسنتز بدون اکسیژن با فتوسنتز اکسیژنی بسیار متفاوت است. سیانوباکتری ها (و در نتیجه کلروپلاست ها) از طرح Z جریان الکترونی استفاده می کنند که در آن الکترون ها در نهایت برای تشکیل NADH استفاده می شوند. از دو مرکز واکنش مختلف (فتوسیستم) استفاده می‌شود و نیروی محرکه پروتون هم با استفاده از جریان چرخه‌ای الکترون و هم با استفاده از مخزن کینون تولید می‌شود. در باکتری های فتوسنتزی بدون اکسیژن، جریان الکترون چرخه ای است و تمام الکترون های مورد استفاده در فتوسنتز در نهایت به مرکز واکنش منفرد منتقل می شوند. یک نیروی محرکه پروتون تنها با استفاده از مخزن کینون تولید می شود. در هلیوباکتری ها، گوگرد سبز و باکتری های غیر گوگرد سبز، NADH با استفاده از پروتئین فرودوکسین ، یک واکنش مثبت انرژی تشکیل می شود. در باکتری های بنفش، NADH با جریان الکترون معکوس به دلیل پتانسیل شیمیایی پایین این مرکز واکنش تشکیل می شود. با این حال، در همه موارد، یک نیروی محرکه پروتون تولید و برای هدایت تولید ATP از طریق ATPase استفاده می شود.

اکثر میکروب های فتوسنتزی اتوتروف هستند و دی اکسید کربن را از طریق چرخه کالوین تثبیت می کنند. برخی از باکتری های فتوسنتزی (مثلا Chloroflexus ) فوتو هتروتروف هستند، به این معنی که از ترکیبات کربن آلی به عنوان منبع کربن برای رشد استفاده می کنند. برخی از موجودات فتوسنتزی نیز نیتروژن را تثبیت می کنند (به زیر مراجعه کنید).

تثبیت نیتروژن

نیتروژن عنصری است که برای رشد همه سیستم های بیولوژیکی لازم است. در حالی که گاز دی N
2 در جو بسیار رایج است (۸۰ درصد حجمی)N
2 N
2 ) به دلیل انرژی فعال سازی بالا به طور کلی از نظر بیولوژیکی غیر قابل دسترس است. در سراسر طبیعت، تنها باکتری های تخصصی و آرکیا قادر به تثبیت نیتروژن، تبدیل گاز دیتروژن به آمونیاک ( NH
3 ) هستند.NH
3 NH
3 ) که به راحتی توسط همه موجودات جذب می شود. ^[۲۳] بنابراین، این پروکاریوت ها از نظر اکولوژیکی بسیار مهم هستند و اغلب برای بقای کل اکوسیستم ها ضروری هستند. این امر به ویژه در اقیانوس ها، جایی که سیانوباکتری های تثبیت کننده نیتروژن اغلب تنها منابع نیتروژن ثابت هستند، و در خاک ها، جایی که همزیستی های تخصصی بین حبوبات و شرکای تثبیت کننده نیتروژن آنها برای تامین نیتروژن مورد نیاز این گیاهان برای رشد وجود دارد، صادق است.

تثبیت نیتروژن را می توان تقریباً در تمام دودمان های باکتریایی و طبقات فیزیولوژیکی توزیع کرد، اما یک ویژگی جهانی نیست. از آنجایی که آنزیم نیتروژناز ، مسئول تثبیت نیتروژن، به اکسیژن بسیار حساس است که به طور غیر قابل برگشتی آن را مهار می کند، همه موجودات تثبیت کننده نیتروژن باید مکانیسمی برای پایین نگه داشتن غلظت اکسیژن داشته باشند. مثالها عبارتند از:

تشکیل هتروسیست (به عنوان مثال سیانوباکترها). Anabaena ) که در آن یک سلول فتوسنتز نمی کند اما در عوض نیتروژن را برای همسایگان خود تثبیت می کند که به نوبه خود انرژی آن را تامین می کند.
همزیستی گره های ریشه (به عنوان مثال ریزوبیوم ) با گیاهانی که اکسیژن را به باکتری‌های متصل به مولکول‌های لگهموگلوبین می‌رسانند .
سبک زندگی بی هوازی (مثلا کلستریدیوم پاستوریانوم )
متابولیسم بسیار سریع (مثلا ازتوباکتر وینلاندی )

تولید و فعالیت نیتروژنازها بسیار تنظیم شده است، هر دو به این دلیل که تثبیت نیتروژن یک فرآیند بسیار پر انرژی است (16-24 ATP در هر N
2 استفاده می شود.N
2 N
2 ثابت) و به دلیل حساسیت شدید نیتروژناز به اکسیژن.

↑ Morris, J. et al. (2019). "Biology: How Life Works", 3rd edition, W. H. Freeman. شابک ‎۹۷۸−۱۳۱۹۰۱۷۶۳۷
↑ Tang, K.-H., Tang, Y. J., Blankenship, R. E. (2011). "Carbon metabolic pathways in phototrophic bacteria and their broader evolutionary implications" Frontiers in Microbiology 2: Atc. 165. http://dx.doi.org/10.3389/micb.2011.00165
↑ "Chemolithotrophy | Boundless Microbiology".
↑ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). "Unusual coenzymes of methanogenesis". Annu. Rev. Biochem. 59: 355–94. doi:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763.
↑ Castresana, Jose; Saraste, Matti (November 1995). "Evolution of energetic metabolism: the respiration-early hypothesis". Trends in Biochemical Sciences. 20 (11): 443–448. doi:10.1016/s0968-0004(00)89098-2. ISSN 0968-0004. PMID 8578586.
↑ Ishimoto M, Koyama J, Nagai Y (September 1954). "Biochemical Studies on Sulfate-Reducing Bacteria: IV. The Cytochrome System of Sulfate-Reducing Bacteria". J Biochem. 41 (6): 763–70. doi:10.1093/oxfordjournals.jbchem.a126495.
↑ Mizuno O, Li YY, Noike T (May 1998). "The behavior of sulfate-reducing bacteria in acidogenic phase of anaerobic digestion". Water Research. 32 (5): 1626–34. doi:10.1016/S0043-1354(97)00372-2.
↑ Schink B, Thiemann V, Laue H, Friedrich MW (May 2002). "Desulfotignum phosphitoxidans sp. nov., a new marine sulfate reducer that oxidizes phosphite to phosphate". Arch Microbiol. 177 (5): 381–91. doi:10.1007/s00203-002-0402-x. PMID 11976747.
↑ Jackson BE, McInerney MJ (August 2000). "Thiosulfate Disproportionation by Desulfotomaculum thermobenzoicum". Appl Environ Microbiol. 66 (8): 3650–3. Bibcode:2000ApEnM..66.3650J. doi:10.1128/AEM.66.8.3650-3653.2000. PMC 92201. PMID 10919837.
↑ "knallgas reaction". Oxford Reference. Retrieved August 19, 2017.
↑ Jugder, Bat-Erdene; Welch, Jeffrey; Aguey-Zinsou, Kondo-Francois; Marquis, Christopher P. (2013). "Fundamentals and electrochemical applications of [Ni–Fe]-uptake hydrogenases". RSC Advances. 3 (22): 8142. Bibcode:2013RSCAd...3.8142J. doi:10.1039/c3ra22668a. ISSN 2046-2069.
↑ ^۱۲٫۰ ^۱۲٫۱ Kappler U, Bennett B, Rethmeier J, Schwarz G, Deutzmann R, McEwan AG, Dahl C (May 2000). "Sulfite:Cytochrome c Oxidoreductase from Thiobacillus novellus. Purification, Characterization, and Molecular Biology of a Heterodimeric Member of the Sulfite Oxidase Family". J Biol Chem. 275 (18): 13202–12. doi:10.1074/jbc.275.18.13202. PMID 10788424.
↑ Jiao Y, Kappler A, Croal LR, Newman DK (August 2005). "Isolation and Characterization of a Genetically Tractable Photoautotrophic Fe(II)-Oxidizing Bacterium, Rhodopseudomonas palustris Strain TIE-1". Appl Environ Microbiol. 71 (8): 4487–96. Bibcode:2005ApEnM..71.4487J. doi:10.1128/AEM.71.8.4487-4496.2005. PMC 1183355. PMID 16085840.
↑ van Kessel, Maartje A. H. J.; Speth, Daan R.; Albertsen, Mads; Nielsen, Per H.; Op den Camp, Huub J. M.; Kartal, Boran; Jetten, Mike S. M.; Lücker, Sebastian (2015-12-24). "Complete nitrification by a single microorganism". Nature. 528 (7583): 555–559. Bibcode:2015Natur.528..555V. doi:10.1038/nature16459. ISSN 0028-0836. PMC 4878690. PMID 26610025.
↑ Daims, Holger; Lebedeva, Elena V.; Pjevac, Petra; Han, Ping; Herbold, Craig; Albertsen, Mads; Jehmlich, Nico; Palatinszky, Marton; Vierheilig, Julia (2015-12-24). "Complete nitrification by Nitrospira bacteria". Nature. 528 (7583): 504–509. Bibcode:2015Natur.528..504D. doi:10.1038/nature16461. ISSN 0028-0836. PMC 5152751. PMID 26610024.
↑ Strous M; Fuerst JA; Kramer EH; Kramer, Evelien H. M.; Logemann, Susanne; Muyzer, Gerard; Van De Pas-Schoonen, Katinka T.; Webb, Richard; Kuenen, J. Gijs (July 1999). "Missing lithotroph identified as new planctomycete" (PDF). Nature. 400 (6743): 446–9. Bibcode:1999Natur.400..446S. doi:10.1038/22749. PMID 10440372. {{cite journal}}: Unknown parameter |displayauthors= ignored (|display-authors= suggested) (help)
↑ Op den Camp HJ (February 2006). "Global impact and application of the anaerobic ammonium-oxidizing (anammox) bacteria". Biochem Soc Trans. 34 (Pt 1): 174–8. doi:10.1042/BST0340174. PMID 16417514.
↑ "Bacteria with a metal diet discovered in dirty glassware". phys.org (به انگلیسی). Retrieved 16 August 2020.
↑ Woodyatt, Amy. "Bacteria that eats metal accidentally discovered by scientists". CNN. Retrieved 16 August 2020.
↑ Yu, Hang; Leadbetter, Jared R. (July 2020). "Bacterial chemolithoautotrophy via manganese oxidation". Nature (به انگلیسی). 583 (7816): 453–458. Bibcode:2020Natur.583..453Y. doi:10.1038/s41586-020-2468-5. ISSN 1476-4687. PMC 7802741. PMID 32669693.
↑ ^۲۱٫۰ ^۲۱٫۱ Bryant DA, Frigaard NU (November 2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
↑ McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol. 2 (6): 513–9. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.
↑ Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C (November 2004). "Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea". Microbiology. 150 (Pt 11): 3527–46. doi:10.1099/mic.0.27303-0. PMID 15528644.

[Morris_2019-1] Morris, J. et al. (2019). "Biology: How Life Works", 3rd edition, W. H. Freeman. شابک ‎۹۷۸−۱۳۱۹۰۱۷۶۳۷

[TangTangBlankenship_2011-2] Tang, K.-H., Tang, Y. J., Blankenship, R. E. (2011). "Carbon metabolic pathways in phototrophic bacteria and their broader evolutionary implications" Frontiers in Microbiology 2: Atc. 165. http://dx.doi.org/10.3389/micb.2011.00165

[Chemolithotrophy_(Boundless_Microbiology)-3] "Chemolithotrophy | Boundless Microbiology".

[4] DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). "Unusual coenzymes of methanogenesis". Annu. Rev. Biochem. 59: 355–94. doi:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763.

[5] Castresana, Jose; Saraste, Matti (November 1995). "Evolution of energetic metabolism: the respiration-early hypothesis". Trends in Biochemical Sciences. 20 (11): 443–448. doi:10.1016/s0968-0004(00)89098-2. ISSN 0968-0004. PMID 8578586.

[6] Ishimoto M, Koyama J, Nagai Y (September 1954). "Biochemical Studies on Sulfate-Reducing Bacteria: IV. The Cytochrome System of Sulfate-Reducing Bacteria". J Biochem. 41 (6): 763–70. doi:10.1093/oxfordjournals.jbchem.a126495.

[7] Mizuno O, Li YY, Noike T (May 1998). "The behavior of sulfate-reducing bacteria in acidogenic phase of anaerobic digestion". Water Research. 32 (5): 1626–34. doi:10.1016/S0043-1354(97)00372-2.

[8] Schink B, Thiemann V, Laue H, Friedrich MW (May 2002). "Desulfotignum phosphitoxidans sp. nov., a new marine sulfate reducer that oxidizes phosphite to phosphate". Arch Microbiol. 177 (5): 381–91. doi:10.1007/s00203-002-0402-x. PMID 11976747.

[9] Jackson BE, McInerney MJ (August 2000). "Thiosulfate Disproportionation by Desulfotomaculum thermobenzoicum". Appl Environ Microbiol. 66 (8): 3650–3. Bibcode:2000ApEnM..66.3650J. doi:10.1128/AEM.66.8.3650-3653.2000. PMC 92201. PMID 10919837.

[10] "knallgas reaction". Oxford Reference. Retrieved August 19, 2017.

[11] Jugder, Bat-Erdene; Welch, Jeffrey; Aguey-Zinsou, Kondo-Francois; Marquis, Christopher P. (2013). "Fundamentals and electrochemical applications of [Ni–Fe]-uptake hydrogenases". RSC Advances. 3 (22): 8142. Bibcode:2013RSCAd...3.8142J. doi:10.1039/c3ra22668a. ISSN 2046-2069.

[sulfite-12] ۱۲٫۰ ^۱۲٫۱ Kappler U, Bennett B, Rethmeier J, Schwarz G, Deutzmann R, McEwan AG, Dahl C (May 2000). "Sulfite:Cytochrome c Oxidoreductase from Thiobacillus novellus. Purification, Characterization, and Molecular Biology of a Heterodimeric Member of the Sulfite Oxidase Family". J Biol Chem. 275 (18): 13202–12. doi:10.1074/jbc.275.18.13202. PMID 10788424.

[13] Jiao Y, Kappler A, Croal LR, Newman DK (August 2005). "Isolation and Characterization of a Genetically Tractable Photoautotrophic Fe(II)-Oxidizing Bacterium, Rhodopseudomonas palustris Strain TIE-1". Appl Environ Microbiol. 71 (8): 4487–96. Bibcode:2005ApEnM..71.4487J. doi:10.1128/AEM.71.8.4487-4496.2005. PMC 1183355. PMID 16085840.

[14] van Kessel, Maartje A. H. J.; Speth, Daan R.; Albertsen, Mads; Nielsen, Per H.; Op den Camp, Huub J. M.; Kartal, Boran; Jetten, Mike S. M.; Lücker, Sebastian (2015-12-24). "Complete nitrification by a single microorganism". Nature. 528 (7583): 555–559. Bibcode:2015Natur.528..555V. doi:10.1038/nature16459. ISSN 0028-0836. PMC 4878690. PMID 26610025.

[15] Daims, Holger; Lebedeva, Elena V.; Pjevac, Petra; Han, Ping; Herbold, Craig; Albertsen, Mads; Jehmlich, Nico; Palatinszky, Marton; Vierheilig, Julia (2015-12-24). "Complete nitrification by Nitrospira bacteria". Nature. 528 (7583): 504–509. Bibcode:2015Natur.528..504D. doi:10.1038/nature16461. ISSN 0028-0836. PMC 5152751. PMID 26610024.

[16] Strous M; Fuerst JA; Kramer EH; Kramer, Evelien H. M.; Logemann, Susanne; Muyzer, Gerard; Van De Pas-Schoonen, Katinka T.; Webb, Richard; Kuenen, J. Gijs (July 1999). "Missing lithotroph identified as new planctomycete" (PDF). Nature. 400 (6743): 446–9. Bibcode:1999Natur.400..446S. doi:10.1038/22749. PMID 10440372. {{cite journal}}: Unknown parameter |displayauthors= ignored (|display-authors= suggested) (help)

[17] Op den Camp HJ (February 2006). "Global impact and application of the anaerobic ammonium-oxidizing (anammox) bacteria". Biochem Soc Trans. 34 (Pt 1): 174–8. doi:10.1042/BST0340174. PMID 16417514.

[18] "Bacteria with a metal diet discovered in dirty glassware". phys.org (به انگلیسی). Retrieved 16 August 2020.

[19] Woodyatt, Amy. "Bacteria that eats metal accidentally discovered by scientists". CNN. Retrieved 16 August 2020.

[20] Yu, Hang; Leadbetter, Jared R. (July 2020). "Bacterial chemolithoautotrophy via manganese oxidation". Nature (به انگلیسی). 583 (7816): 453–458. Bibcode:2020Natur.583..453Y. doi:10.1038/s41586-020-2468-5. ISSN 1476-4687. PMC 7802741. PMID 32669693.

[Bryant-21] ۲۱٫۰ ^۲۱٫۱ Bryant DA, Frigaard NU (November 2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.

[22] McFadden G (1999). "Endosymbiosis and evolution of the plant cell". Curr Opin Plant Biol. 2 (6): 513–9. doi:10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.

[23] Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C (November 2004). "Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea". Microbiology. 150 (Pt 11): 3527–46. doi:10.1099/mic.0.27303-0. PMID 15528644.

[۱]

[۲]

[۳]

[۴]

[۵]

[۶]

[۷]

[۸]

[۹]

[۱۰]

[۱۱]

[۱۲]

[۱۳]

[۱۴]

[۱۵]

[۱۶]

[۱۷]

[۱۸]

[۱۹]

[۲۰]

[۲۱]

[۲۲]

[۲۳]