Mesodinium rubrum

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Purpurrotes Wimperntierchen

M. rubrum, Draufsicht.
Natürliche Probe, konserviert mit Lugol.

Systematik
ohne Rang: Rhabdophora
ohne Rang: Litostomatea
Ordnung: Cyclotrichiida
Familie: Mesodiniidae
Gattung: Mesodinium
Art: Purpurrotes Wimperntierchen
Wissenschaftlicher Name
Mesodinium rubrum
(Lohmann 1908) Jankowski 1976[1]/
(Lohmann) Leegard, 1908[2]/
Leegaard, 1915[2]/
(Lohmann, 1908)[3]
M. rubrum vom Nordwesten des Schwarzen Meeres.
M. rubrum vom Roskilde-Fjord, Nor­wegen. Man beachte, dass einige der Zellen nach Partikeln greifen, die nicht zu ihrer bevorzugten Beute (Teleaulax spp[A. 1]).gehören.

Mesodinium rubrum (synonym Myrionecta rubra, Purpurrotes Wimperntierchen[4]) ist eine Art (Spezies) von Wimpertierchen.[1][5] Sie ist Mitglied der marinen Planktongemeinschaft und ist in Küstengebieten das ganze Jahr über, vor allem im Frühjahr und Herbst, anzutreffen. Obwohl die Art bereits 1908 entdeckt wurde, wurde ihre wissenschaftliche Bedeutung erst Ende der 1960er Jahre offenbar. Damals zogen immer wiederkehrende Rotfärbungen, die durch riesige Algenblüten („Rote Tiden“) dieser Art verursacht wurden, die Aufmerksamkeit der Wissenschaft auf sich.[6][7][8]

Beschreibung

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M. rubrum ist ein freilebendes marines Wimpertierchen. Es hat eine rötliche Farbe und bildet im Fall einer Algenblüte eine dunkelrote Masse. Der Körper der Einzeller ist fast kugelförmig und sieht mit seinen strahlenförmigen, haarähnlichen Zilien (Flimmerhärchen, „Wimpern“) auf der Körperoberfläche wie eine Miniatur-Sonnenblume aus. Er misst bis zu 100 μm in der Länge und 75 μm in der Breite. Durch eine Einschnürung ist die Zelle oberflächlich in einen größeren vorderen und einem kleineren hinteren Lappen geteilt. Die Flimmerhärchen entspringen dieser Einschnürung. Mit ihrer Hilfe kann er die Zelle mit einer ruckartigen Bewegung um das 10-20-fache ihrer Körperlänge springen.[10] Der Wimpertierchen-Zellkern befindet sich in der Mitte und ist von den Organellen umgeben, darunter Plastiden und Zellkerne, die von Mikroalgen stammen (s. u.), sowie Mitochondrien. Die Mitochondrien sind vollständig von einer Vakuolenmembran und zwei Membranen des Endoplasmatischen Retikulums umschlossen und so vollständig voneinander getrennt.[11]

Heterotrophie

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Genetische Analysen ergaben, dass die Hauptnahrung von M. rubrum aus autotrophen Mikroalgen besteht. In den amerikanischen Küstengebieten sind dies Cryptophyceen (auch Kryptomonaden genannt), die sehr eng mit der freilebenden Art Geminigera cryophila verwandt sind;[12] an den japanischen Küsten hingegen ist die wichtigste Algenart stattdessen Teleaulax amphioxeia, ebenfalls Mitglied der Cryptophyceen.[13]

Kleptoplastie und Karyokleptie

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Diese Cryptophyceen enthalten endosymbiotische Rotalgen, deren Chloroplasten ihre Wirte indirekt in die Lage versetzen, mit Hilfe von Sonnenlicht Photosynthese zu betreiben. Diese Chloroplasten werden von M. rubrum beim Verzehr der Cryptophyceen zunächst nicht verdaut. Sie bleiben stattdessen funktionsfähig und versorgen den Wimpertierchen durch ihre Photosynthese mit Nahrung.[12] Damit diese Plastiden normal aktiv sein können, benötigen sie weiterhin Enzyme, die von den eingeschlossenen Zellkernen der verschlungenen Algen synthetisiert werden. Ein einzelner Kern kann bis zu 30 Tage im Zytoplasma des Wimpertierchens überleben und genetisch aktiv bleiben.[14][15] Eine durchschnittliche Zelle von M. rubrum enthält etwa acht Algenplastiden pro Beutekern. Die Verweildauer der Beutekerne ist nur begrenzt, und die Kerne müssen immer wieder durch das Vertilgen frischer Algen ersetzt werden. Die Algenorganellen sind also nicht dauerhaft integriert.[12]

M. rubrum betreibt somit Photo­synthese, indem es den Organellen und Zellkern seiner Cryptophyceen-Beute (durch „Fangmembranen“) separiert, und dann die „ge­stoh­lenen“ Plastiden und andere Organellen behält und für sich zu nutzt.[14] Diese ungewöhnliche autotrophe Eigenschaft wurde 2006 entdeckt.[12] Es handelt sich damit um ein Beispiel von Kleptoplastie (bzgl. der Plastiden)[12] und Karyokleptie (bzgl. der Zellkerne)[14], sodass M. rubrum anders als viele andere Protozoen gleichzeitig autotroph und heterotroph ist.[11]

Die Mesodinium-Wimpertierchen fallen selbst als Beute räuberischen Dinoflagellaten der Gattung Dinophysis, die ebenfalls Bestandteile des Planktons sind, zum Opfer. Dabei können die von ihnen „gestohlenen“ Plastiden auf diese als weitere Wirte übertragen werden. M. rubrum ist so die Quelle der Plastiden verschiedener Dinophysis-Arten, die daher letztlich von den Cryptophyceen stammende Kleptoplastiden sind.[16][13]

Schemazeichnung: Übertragung der erworbenen Phototrophie innerhalb der Teleaulax-Mesodinium-Dinophysis-Trinität:[17]
1. Die Cryptophyceen-Art T. amphioxeia ist ein Mixoplankton,[A. 2] er besitzt Chloroplasten um Phototrophie zu betreiben, kann aber auch Prokaryoten erbeuten.
2. Das Mixoplankton M. rubrum nimmt T. amphioxeia auf, zerlegt die Zelle, behält aber deren Mitochondrien, Chloroplasten und Zellkern innerhalb der Fangmembranen für die erworbene Phototrophie; die übrigen Zellbestandteile werden zwecks Ernährung assimiliert oder nach außen entleert.
3. Dinophysis-Vertreter wiederum ernähren sich von M. rubrum und erwirbt den von T. amphioxeia stammenden Photosyntheseapparat (Chloroplast), scheinen aber Mitochondrien und Kern von T. amphioxeia nicht zu behalten.
Gestrichelten Linien: Fang­membranen; dunkle Linien bei den Artnamen: Maßstabsbalken, ca. 5 µm.

Bakterielle Endosymbionten

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Im Jahr 2009 wurde von Hwang et al. entdeckt, dass der Stamm MR-MAL01 vom M. rubrum (syn. Myrionecta rubra) bakterielle Endosymbionten beherbergt. Diese wurden aus einer Zellkultur von M. rubrum MR-MAL01 (geprobt bei Kunsan, Südkorea[18]) isoliert (Stamm CL-SK30T alias KCCM 90060T und DSM 19524T). Sie erwiesen sich als eine neue, Maritalea myrionectae genannte Art gramnegativer Bakterien.[19][18][20] Die Sequenzanalyse dieser stäbchenförmigen, peritrich begeißelten und streng aeroben Bakterien ergab eine verwandtschaftliche Beziehung zu Cucumibacter marinus (92,0 % Ähnlichkeit) und zur Gattung Devosia (89,8–91,3 % Ähnlichkeit); beide galten damals als Mitglieder der Familie Hyphomicrobiaceae innerhalb der Alphaproteobacteria-Ordnung Hyphomicrobiales. Die Unterschiede waren aber noch so groß, dass der Stamm einer eigenen Gattung innerhalb dieser Familie zugewiesen wurde.[19][21] Im Jahr 2020 wurden dann alle drei Gattungen (Maritalea, Cucumibacter und Devosia) von Hördt et al. einer neuen Familie Devosiaceae zugewiesen.[22][18][20][23] Der Stamm CL-SK30T wächst optimal in Gegenwart von 2–5 % Meersalz bei 30–35 °C und einem pH-Wert von 7,2-8,0. Der G+C-Gehalt der Bakterien-DNA betrug 52,7 mol%.[19]

Über die Art der Symbiose wurden bei der Sequenzanalyse 2009 noch keine Nachforschungen angestellt, die Verwandtschaft mit dem stickstofffixierenden Wurzelknötchen bildenden Symbionten Devosia neptuniae der Wassermimose (Neptunia oleracea [Neptunia natans])[19][24] legt aber nahe, dass diese Bakterien ebenfalls für die Wimpertierchen Stickstoff fixieren könnten.

Verbreitung

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Die Art ist weltweit verbreitet (Kosmopolit):[25]

  • Arctis: Weißes Meer (Grain et al. 1982).
  • Europa: Ostsee (Nam et al. 2024), Britannien (Crawford 1993, Lindholm et al. 1988), Dänemark (Fenchel 1968), Portugal (Moita & Vilarinho 1999), Skandinavien (Karlason et al. 2018), Spanien (García-Portela et al. 2018).
  • Afrika: Ghana (Smith, Smith & Nii Yemoh Annang 2015).
  • Asien: Kamtschatka (Orlova et al. 2024), Korea (Lee et al. 2014, Jeong et al. 2017).
  • Australia & Neuseeland: Neuseeland (Bary & Stuckey 1950).
  • Antarktis (inkl. Inseln): McMurdo-Sund (Moeller et al. 2011).

Ökologie und Bedeutung

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M. rubrum ist die am häufigsten vorkommende Mesodinium-Art. Sie verursacht in vielen Küstenökosystemen die „Rote Tiden“ genannte Algenblüten. Obwohl M. rubrum als ungiftige Art gilt,[26] können Blüten dieses Wimpertierchens für die Aquakultur­industrie potenziell schädlich sein.[27][28][29]

M. rubrum und damit die ganze Gattung Mesodinium spielt eine wichtige Rolle in marinen Ökosystemen, da sie eine Zwischenstellung einnimmt zwischen den von ihr „bestohlenen“ Cryptophyceen-Beute und verschiedenen Räubern im marinen mikrobiellen Nahrungsnetz, wie z. B. den Dinoflagellaten der Gattung Dinophysis, an die auch die „gestohlenen“ Plastiden weitergegeben werden. So wurde zum Beispiel häufig be­ob­achtet, dass hohe Dichten von Dinophysis-Arten vor oder gleichzeitig mit hohen Dichten von M. rubrum auftreten.[30][31][32][33][29]

Anmerkungen

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  1. ↑ Teleaulax amphioxeia, Teleaulax acuta. Die Gattung Teleaulax ist möglicherweise nicht monophyletisch, wobei diese beiden Arten zu verschiedenen Kladen gehören. T. amphioxeia ist als Beute von M. rubrum verbürgt.
  2. ↑ Mixoplankton: mixotrophes Plankton.
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Einzelnachweise

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  1. ↑ a b Daniel E. Gustafson Jr., Diane K. Stoecker, Matthew D. Johnson, William F. Van Heukelem, Kerri Sneider: Cryptophyte algae are robbed of their organelles by the marine ciliate Mesodinium rubrum. In: Nature, Band 405, Nr. 6790, 29. Juni 2000, S. 1049–1052; doi:10.1038/35016570, PMID 10890444, bibcode:2000Natur.405.1049G (englisch).
  2. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: Mesodinium rubrum, Details: Mesodinium rubrum (Lohmann) Leegard, 1908 (species); basionym: Myrionecta rubra Lohmann, 1908; homotypic synonym: Mesodinium rubrum Leegaard, 1915. Dazu:
  3. ↑ WoRMS: Mesodinium rubrum (Lohmann, 1908) (Species). Dazu:
  4. ↑ Mesodinium rubrum Purpurrotes Wimperntierchen. Meerwasser-Lexikon: Tiere (meerwasser-lexikon.de).
  5. ↑ Hans Lohmann: Untersuchungen zur Feststellung des vollständigen Gehaltes des Meeres an Plankton. In: Wissenschaftliche Meeresuntersuchungen, Abteilung Kiel, Neue Folge 10: S. 129–370, 22 Abb., Tafeln IX-XVII; AlgaeBase:47446, PDF.
  6. ↑ John H. Ryther: Occurrence of red water off Peru. In: Nature. 214. Jahrgang, Nr. 5095, 24. Juni 1967, S. 1318–1319, doi:10.1038/2141318a0, bibcode:1967Natur.214.1318R (englisch).
  7. ↑ Johanna Fehling, Diane Stoecker, Sandra L. Baldauf: Evolution of Primary Producers in the Sea. Hrsg.: Paul G. Falkowski, Andrew H. Knoll. Elsevier Academic Press, Amsterdam 2007, ISBN 978-0-08-055051-0, Photosynthesis and the eukaryote tree of life, S. 97 (englisch, google.com).
  8. ↑ William S. Johnson, Dennis M. Allen Fylling: Zooplankton of the Atlantic and Gulf coasts: a guide to their identification and ecology. 2. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2012, ISBN 978-1-4214-0618-3, S. 82 (englisch, google.com).
  9. ↑ F.J.R. "Max" Taylor. Centre of Excellence for Dinophyte Taxonomy (CEDiT), SENCKENBERG am Meer, Deutsches Zentrum für Marine Biodiversitätsforschung (dinophyta.org).
  10. ↑ F. J. R. Taylor,[9] David J. Blackbourn, Janice Blackbourn: The red-water ciliate Mesodinium rubrum and its "incomplete symbionts": A review including new ultrastructural observations. In: Journal of the Fisheries Research Board of Canada, Band 28, Nr. 3, 3. März 1971, S. 391–407; doi:10.1139/f71-052 (englisch).
  11. ↑ a b Eva C. M. Nowack, Michael Melkonian: Endosymbiotic associations within protists. In: Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 365. Jahrgang, Nr. 1541, 12. März 2010, S. 699–712, doi:10.1098/rstb.2009.0188, PMID 20124339, PMC 2817226 (freier Volltext) – (englisch).
  12. ↑ a b c d e Matthew D. Johnson, Torstein Tengs, David Oldach, Diane K. Stoecker: Sequestration, performance, and functional control of cryptophyte plastids in the ciliate Myrionecta rubra (Ciliophora). In: Journal of Phycology, Band 42, Nr. 6, 16. November 2006, S. 1235–1246; doi:10.1111/j.1529-8817.2006.00275.x, bibcode:2006JPcgy..42.1235J (englisch).
  13. ↑ a b Goh Nishitani, Satoshi Nagai, Katsuhisa Baba, Susumu Kiyokawa, Yuki Kosaka, Kazuyoshi Miyamura, Tetsuya Nishikawa, Kiyonari Sakurada, Akiyoshi Shinada, Takashi Kamiyama: High-level congruence of Myrionecta rubra prey and Dinophysis species plastid identities as revealed by genetic analyses of isolates from Japanese coastal waters. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 76, Nr. 9, 1. Mai 2010, S. 2791–2798, doi:10.1128/AEM.02566-09, PMID 20305031, PMC 2863437 (freier Volltext), bibcode:2010ApEnM..76.2791N (englisch).
  14. ↑ a b c Matthew D. Johnson, David Oldach, Charles F. Delwiche, Diane K. Stoecker: Retention of transcriptionally active cryptophyte nuclei by the ciliate Myrionecta rubra. In: Nature, Band 445, Nr. 7126, 25. Januar 2007, S. 426–428; doi:10.1038/nature05496, PMID 17251979, bibcode:2007Natur.445..426J (englisch).
  15. ↑ Dajun Qiu, Liangmin Huang, Senjie Lin: Cryptophyte farming by symbiotic ciliate host detected in situ. In: PNAS. Band 113, Nr. 43, 25. Oktober 2016, S. 12208-​12213, doi:10.1073/pnas.1612483113, Epub 10. Oktober 2016.
  16. ↑ Sven Janson: Molecular evidence that plastids in the toxin-producing dinoflagellate genus Dinophysis originate from the free-living cryptophyte Teleaulax amphioxeia. In: Environmental Microbiology, Band 6, Nr. 10, 14. Juni 2004, S. 1102–1106; doi:10.1111/j.1462-2920.2004.00646.x, PMID 15344936, bibcode:2004EnvMi...6.1102J (englisch).
  17. ↑ Aditee Mitra: Importance of dynamics of acquired phototrophy amongst mixoplankton; a unique example of essential nutrient transmission in community ecology. In: Springer Nature Link: Community Ecology; 15. Juni 2024; doi:10.1007/s42974-024-00202-9 (englisch).
  18. ↑ a b c LPSN: Genus: Maritalea Hwang et al. 2009. Dazu:
  19. ↑ a b c d Chung Y. Hwang, Kyung D. Cho, Wonho Yih, Byung C. Cho: ​Maritalea myrionectae gen. nov., sp. nov., isolated from a culture of the marine ciliate Myrionecta rubra. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 59, Nr. 3, 1. März 2009, S. 609–614; doi:10.1099/ijs.0.002881-0, PMID 19244448, ResearchGate:24041724 (englisch).
  20. ↑ a b NCBI Taxonomy Browser: Maritalea myrionectae, Details: Maritalea myrionectae Hwang et al. 2009 (species); includes: alpha proteobacterium CL-SK30.
  21. ↑ WoRMS: Maritalea Hwang, Cho, Yih & Cho, 2009 (Genus).
  22. ↑ Anton Hördt, Marina García López, Jan P. Meier-Kolthoff, Marcel Schleuning, Lisa-Maria Weinhold, Brian J. Tindall, Sabine Gronow, Nikos C. Kyrpides, Tanja Woyke, Markus Göker: Analysis of 1,000+ Type-Strain Genomes Substantially Improves Taxonomic Classification of Alphaproteobacteria. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Evolutionary and Genomic Microbiology, Band 11, 7. April 2020; doi:10.3389/fmicb.2020.00468, PMC 7179689 (freier Volltext), PMID 32373076 (englisch).
  23. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Devosiaceae, Details: Devosiaceae Hördt et al. 2020 … (family).
  24. ↑ Raúl Rivas, Anne Willems, Nanjappa S. Subba-Rao, Pedro F. Mateos, Frank B. Dazzo, Reiner M. Kroppenstedt, Eustoquio Martínez-Molina, Monique Gillis, Encarna Velázquez: Description of Devosia neptuniae sp. nov. that Nodulates and Fixes Nitrogen in Symbiosis with Neptunia natans, an Aquatic Legume from India. In: Systematic and Applied Microbiology, Band 26, Nr. 1, 2003, S. 47–53; doi:10.1078/072320203322337308, PMID 12747409, ResearchGate:10760352 (englisch).
  25. ↑ AlgaeBase: Mesodinium rubrum Lohmann 1908 (species).
  26. ↑ Tore Lindholm: Mesodinium rubrum–a unique photosynthetic ciliate. In: Adv. Aquat. Microbiol. Band 3, 1985, S. 1–48 (Eintrag bei Pascal Francis), CNRS (englisch).
  27. ↑ G. C. Hayes, D. A. Purdie, J. A. Williams: The distribution of ichthyoplankton in Southampton Water in response to low oxygen levels produced by a Mesodinium rubrum bloom. In: J. Fish Biol., Band 34, Nr. 5, Mai 1989, S. 811–813; doi:10.1111/j.1095-8649.1989.tb03363.x (englisch).
  28. ↑ Huaxue Liu, Xingyu Song, Liangmin Huang, Yehui Tan, Yu Zhong, Jian Rong Huang: Potential risk of Mesodinium rubrum bloom in the aquaculture area of Dapeng’ao cove, China: diurnal changes in the ciliate community structure in the surface water. In: Oceanologia, Band 54, Nr. 1, 10. Februar 2012, S. 109–117; doi:10.5697/oc.54-1.109 (englisch).
  29. ↑ a b Goh Nishitani, Mineo Yamaguchi: Seasonal succession of ciliate Mesodinium spp. with red, green, or mixed plastids and their association with cryptophyte prey. In: Scientific Reports. Band 8, Nr. 17189, 21. November 2018; doi:10.1038/s41598-018-35629-4 (englisch).
  30. ↑ Lone Thybo Mouritsen, Katherine Richardson: Vertical microscale patchiness in nano- and microplankton distributions in a stratifed estuary. In: J. Plankton Res. Band 25, Nr. 7, Juli 2003, S. 783–797; doi:10.1093/plankt/25.7.783 (englisch).
  31. ↑ Conny O. Sjöqvist, Tore J. Lindholm: Natural co-occurrence of Dinophysis acuminata (Dinoflagellata) and Mesodinium rubrum (Ciliophora) in thin layers in a coastal inlet. In: J. Eukaryot. Microbiol. Band 58, Nr. 4, Juli/August 2011, S. 365–372; doi:10.1111/j.1550-7408.2011.00559.x, ResearchGate:51123756, PMID 21569163, Epub 13. Mai 2011 (englisch).
  32. ↑ Urmas Lips, Inga Lips: Bimodal distribution patterns of motile phytoplankton in relation to physical processes and stratification (Gulf of Finland, Baltic Sea). In: Deep-Sea Res. II, Band 101, März 2014, S. 107–119; doi:10.1016/j.dsr2.2013.05.029, PDF (idronaut.it) – (englisch).
  33. ↑ Lourdes Velo-Suárez, Beatriz Reguera, Sonsoles González-Gil, Yolanda Pazos: The growth season of Dinophysis acuminata in an upwelling system embayment: a conceptual model based on in situ measurements. In: Topical Studies in Oceanography. Bamd 101, März 2014, S. 141–151; doi:10.1016/j.dsr2.2013.03.033 (englisch).
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