Epiderma (botanika)

Epiderma – kod biljaka – je jednoslojna grupa ćelija koja pokriva biljne listove, cvjetove, korijen i stabljike. Formira granicu između biljnih organizama i njihove okoline. Epiderma ima nekoliko funkcija:

štiti biljku od gubitka vode,
regulira razmjenu gasova,
luči epokožične metaboličke sastojke, i
(specijalno u korijenima) apsorbira vodu i mineralna hranjiva.

Poprečni presjek stabljike lana:
1. srž
2. protoksilem
3. ksilem
4. lika
5. sklerenhim
6. kora
7. Epiderma

Epiderma većine listova pokazuje dorzoventralnu anatomiju: gornja (adaksijalialna, lice) i donja (abaksijalna, naličje) površina imaju nešto drugačiji građu i mogu poslužiti za različite funkcije. Stabla drveća i neke druge matične strukture proizvode sekundarni pokrov koji se zove periderma, a koji zamjenjuje epidermu kao zaštitni omotač.^[1]^[2]^[3]^[4]

Opis

Epiderma je najudaljeniji ćelijski sloj od primarnog biljnog tijela. U nekim starijim izvorima, radi ćelije biljnne epiderme su smatrane specijaliziranim parenhim skim ćelijama,^[5] ali uspostavljena moderna preferencija s e već dugo zalaže za klasifikaciju pokožice kao kožnog tkiva, dok je parenhim klasificiran kao osnovno tkivo.^[6] Epiderma je glavna komponenta sistena koža kožnih tkiva listova, uključujući i stome, korijen, cvijet, plod i sjemenke. Obićno je transparentno da ćelije biljne pokožice sadrže hlorofil; epidermske ćelije imaju manji broj hloroplasta ili ih nemaju u potpunosti, osim ćelija pomoćnica u stominom aparatu. Ćelije epiderma su strukturno i funkcionalno varijabilne. Većina biljaka ima jednoslojnu epidermu. Neke biljke kao što su Ficus elastica i Peperomia , koji imaju periklinalne ćelijske diobe unutar protoderme lista, imaju epidermu s više slojeva ćelija. Ćelije svih oblika epiderme su međusobno usko povezane i biljkama pružaju mehaničku potporu i zaštitu. Zidovi ćelija nadzemnih dijelova biljaka sadrže kutin te su pokrivenie kutikulom. Kutikula smanjuje gubitak vode u atmosferu, a ponekad je prekrivena i voskom na glatkim listovima, granulama, pločama, cijevima ili vlaknima. Voštani slojevi daju površinama nekih biljaka bjelkaste ili plavičaste boje. Površinski vosak djeluje kao barijera od vlage i štiti biljke od intenzivnog sunca i vjetra.

Donja površina mnogih listova ima tanju kutikule od gornje strane, a lišće biljaka iz suhe klime često ima zadebljanja za očuvanju vode smanjenjem transpiracije.

Dijagram fine unutrašnje građe lista

Epidermsko tkivao uključuje nekoliko diferenciranih tipova ćelija:

ćelije epiderme,
ćelije pratilice,

podružnica ćelije, i

epidermske dlake (trihomi). Pokožične ćelije su najbrojnije, najveće i najmanje specijalizirane. Obično su izduženije u listovima monokotiledona nego u dikotiledona.

Trihomi ili dlake rastu iz epiderme u mnogim vrstama biljaka. U epidermi korijena, dlake, zvane korijenove dlake su uopćeno građene i specijalizirane za apsorpciju vode i mineralnih hranjivih tvari.

Dijagram umjerene unutrašnje građe

Kod biljaka koje imaju sekundarni rast, epiderma korijena i stabljike je obično premještena u periderm zbog aktivnosti plutovog kambijuma.

Ćelije pratilice

Stoma u listu krompira
(mikroskopski izgled)

List i stabljika epiderme su prekriveni porama pod nazivom stome, koje su dio stominog aparata; ovaj se sastoji od pore okružene sa svake strane ćelijama koje sadrže hloroplaste – ćelije pratilice, i 2-4 pridružene ćelije koje nemaju hloroplaste. Stomin kompleks regulira razmjenu plinova i vodene pare između vanjštine i unutrašnjosti lista. Stome su občno brojnije na donjoj nego na gornjoj epidermi. Izuzetak je plutasto lišće gdje je većina ili du sve stome na gornjoj površini. Vertikalno lišće, kao što su one od mnogih trava (Poaceae), često imaju približno jednak broj stoma na obje površine.

Stoma je omeđena sa dvije ćelije pratilice. Ove ćelije se razlikuje od epidermnih ćelija u sljedećim aspektima:

ćelije pratilice su u obliku plodova graha, dok su epidermne ćelije nepravilnog oblika;
pratilice sadrže hloroplaste, tako da mogu proizvesti hranu fotosintezom (epidermne ćelije ne sadrže hloroplaste)
pratilice su jedine ćelije epiderma koje mogu stvarati šećer. Prema jednoj teoriji, na suncu se u ćelijama pratilicama povećava koncentracija kalijevih iona (K +). Ovo, zajedno sa formiranjem šećera, smanjuje potencijal vode u ćelijama pratilicama. Kao rezultat toga, voda se iz drugih ćelija unesi u njih putem osmoze pa bubre i postaju nezgrapned, što doprinosi njihovoj funkciji. Budući da ćelije pratilice na jednoj strani imaju deblji celulozni zid, odnosno sa strane oko stomine pore, nabujale ćelije postaju zakrivljene otvaraju poru.

Noću se šećer koristi pa voda napušta ćelije pratilice , tako da postaju mlohave i stomina pora se zatvara. Na taj način, one smanjuju količinu vodene pare koja napušta listove.

Diferencijacija pokožičnih ćelija

Nicotiana alata
snimak pod skenirajućim elektronskim mikroskopom, sa uočljivim trihomima (dlakolikim dodacima) i stomama (u obliku oka, vidljive u punoj rezoluciji)

Biljna epiderma se sastoji od tri glavne vrste ćelije:

pločaste ćelije
ćelije pratilice i njihove pridružene ćelije koje okružuju stomu i
trihomi, inače poznati i kao biljne dlake , Epiderma latica su također varijacija trihoma zvanih konusne ćelije. Ove ćelije se razvijaju od pločastih ćelija, koje čine većinu ćelija biljne površine. Ukratko, ćelijska diferencijacija epidermnih ćelija je pod kontrolom dvije glavne grupe faktora: *genetičkih i
ekoloških uvjeta.

Trihomi se razvijaju na različitim faze tokom razvoja lista, pod kontrolom dva glavna specifikacijska gen: TTG i GL1 . Proces može biti pod kontrolom biljnih hormona gibberellin a, a čak i ako nisu u potpunosti pod kontrolom, giberelini svakako imaju utjecaj na razvoj lista dlake. GL1 uzrokuje endoeplikaciju, tj. replikaciju DNK bez naknadne ćelijske diobe kao i širenja ćelija. GL1 uključuje ekspresiju drugog gena za formiranje trihoma: GL2, koji u završnoj fazi kontrolira formiranja trihoma i pokreće ćelijske izdanke.

Arabidopsis thaliana koristi proizvode inhibitornih gena za kontrolu stvaranja trihoma, kao što su TTG i TRY . Proizvodi ovih gena će difundirati u lateralne ćelije, sprečavajući ih da formiraju trihome i u slučaju da TRY promovira formiranje pločaste ćelije.

Kao što je već spomenuto, konusne ćelije su oblik trihoma koji se javlja na laticama cvijetova. Izrraz gena MIXTA , ili njegovog analoga u drugim vrstama, kasnije , u procesu ćelijske diferencijacije, će izazvati formiranje konusnih ćelije preko trihoma. MIXTA je transkripcijski faktor.^[1]^[2]^[3]^[4]

Nastanak stoma je veoma kontroliran proces, jer je glavni učinak stoma zadržavanja vode i sposobnost biljnog disanja. Kao posljedica ovih važnih funkcija, diferencijacija ćelija za formiranje stoma je pod mnogo većim uticajem uvjeta okoline nego druge vrste epidermnih ćelija. Stoma nastaje ods stominih meristemoida. Proces varira između dikotiledonih i monokotiledonih biljaka. Za pore se smatra da su kod dvosupnica u osnovi slučajane iako mutanti ne pokzuju da je pod nekim oblik genetičke kontrole. Izgleda da je više pod kontrolom kod u jednosupnica, gdje stoma proizlazi iz specifičnih asimetričnih dioba protodermne ćelije. Manja od dvije novonastale ćelije postaje ćelija pratilica matičnih ćelija. Susjedne epidermne ćelije se također dijele asimetrično da formiraju pridružene ćelije.

Pošto stome imaju tako važnu ulogu za opstanak biljaka, prikupljanje informacija o njihovim diferencijacijama je teško po tradicionalnim sredstavima genetičke manipulacije, kao što je da su stoma mutanti nesposobni za preživljavanje. Takvo tumačenje kontrole procesa nije ispravno shvaćeno, iako su dentificirani neki geni. Za TMM se mislilo da kontrolira tajming specifikacije pokretanja stoma, a za FLP da se uključe u sprečavanju daljnje podjele ćelija pratilica nakon što se formiraju.

Uslovi sredine utiču na razvoj stoma, a posebno njihove gustoćena lisnoj površini. Smatra se da biljni hormoni, kao što su etilen i citokin, kontroliraju razvojne odgovore stoma na životne uvjete. Akumulacija ovih hormona izgleda da izaziva povećanu gustinu stoma kao kada se biljke čuvaju u zatvorenim prostorijama. Stomine ćelije se javljaju samo na lisnoj epidermi, a smatra se da se u drugim organima javljaju inhibitorni signali da spriječe formiranje stoma. Ovi signali mogu biti hormonski ili se možda genski proizvodi prenose iz osnovnog tkiva preko plazmodezmi.

Reference

^ ^a ^b Šoljan D., Hadžiselimović R. (1996): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.
^ ^a ^b Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-1-8.
^ ^a ^b Sofradžija A., Berberović Lj., Hadžiselimović R. (2003): Biologija za 2. razred opće gimnazije: 39-41. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-581-0.
^ ^a ^b Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
^ Overholts B., Lee O., Popp L. O., Grove H. W., Jr., Alvin R. (1960): Botany. A textbook for colleges. MacGraw-Hill.
^ Evert R. F., Eichhorn S. E. (2006): Esau's plant anatomy: Meristems, cells, and tissues of the plant body: Their structure, function, and development. Wiley-Liss, ISBN 978-0471738435.

Također pogledajte

[Hadžiselimović_R._1996-1] Šoljan D., Hadžiselimović R. (1996): Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-686-8.

[Bajrović_K_2005-2] Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. (2005): Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo, ISBN 9958-9344-1-8.

[Sofradžija_A._2003-3] Sofradžija A., Berberović Lj., Hadžiselimović R. (2003): Biologija za 2. razred opće gimnazije: 39-41. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-581-0.

[Međedović_S._2000-4] Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.

[5] Overholts B., Lee O., Popp L. O., Grove H. W., Jr., Alvin R. (1960): Botany. A textbook for colleges. MacGraw-Hill.

[6] Evert R. F., Eichhorn S. E. (2006): Esau's plant anatomy: Meristems, cells, and tissues of the plant body: Their structure, function, and development. Wiley-Liss, ISBN 978-0471738435.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]