卷须
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捲鬚泛指部份攀綠植物上由葉或莖變形而成、有纏繞特性的器官。具有向触性反应[1]。依据发育来源的不同,可分为茎卷须(如黄瓜和西瓜)、叶卷须(如豌豆)、叶柄卷须(如猪笼草)和花序卷须(如金鱼草和葡萄)[2]。不同类型卷须的附着和缠绕机制都不相同[3]。生长素和乙烯等植物激素对植物卷须的缠绕有很大作用[1]。
解剖學概述
[编辑]植物學定義中,捲鬚可能源自特化的莖、葉、葉柄或同時包含兩種以上部位,為線狀,攀緣植物用它來支撐和附著,在寄生植物如菟絲子以用來侵入宿主[4]。捲鬚通過捲曲、纏繞或粘附來固定至合適的結構上。捲鬚的大小不一,哈里亞納豬籠草的捲鬚大小從幾厘米到27英寸(69厘米)不等[5],栗藤(Tetrastigma voinierianum)的捲鬚最長可達20.5英寸(52厘米)。大多數植物每個節上只有一根簡單或分枝的捲鬚,但土豚黃瓜(Cucumis humifructus)可以有多達八根[6]。
在豌豆中,只有末端的小葉被修飾成捲鬚。在黃紫雲英(Lathyrus aphaca)等其他植物中,整個葉子被修飾成捲鬚,改由托葉變大並進行光合作用。還有一些使用複葉的軸作為捲鬚,例如鐵線蓮屬的成員。
豬籠草特化的捕蟲籠就是在捲鬚的末端形成的,若捲鬚的中段與物體接觸的時間夠長,它會捲曲在物體周圍,為攀爬的植株提供一個牢固的錨定[7]。寄生植物菟絲子的捲鬚由空氣中的化學物質引導,並且只纏繞在合適的宿主周圍。
一個用捲鬚位置判斷植物所屬類群的口訣是「豆端、葡對、瓜側、 西腋、菝柄」:豆科是羽狀複葉末端的小葉特化,葡萄科是與葉對生的花序特化,葫蘆科的捲鬚與葉腋90度側生,西番蓮科是互生葉的腋芽特化,菝葜科是由葉柄上長出一對捲鬚。
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進化
[编辑]透過攀爬,植物可以到達樹冠接收更多的陽光,研究發現演化出此能力的分類群有較高物種數量,顯示攀爬是一種成功的創新[8]。
捲鬚是透過趨同演化而出現的植物器官,由莖、葉、花序等多種不同來源的結構演化而來。基於捲鬚發育的分子基礎,研究表明捲鬚的螺旋生長性能與個體發育起源無關[9],相反,存在多個個體發生起源。根據個體發育起源和生長模式,已鑑定出17種類型的捲鬚,並且每種類型的捲須在被子植物中都可以參與不止一次[10]。
儘管被子植物、裸子植物和蕨類植物都有攀爬習性[11],但捲鬚通常只會在被子植物中出現,在蕨類植物中很少。
捲繞機制
[编辑]轉頭運動
[编辑]捲鬚捲繞的機制始於捲鬚的轉頭運動,捲鬚圍繞其軸以圓形振盪模式移動和生長[12]。這是捲鬚的第一個主要運動,目的是讓捲鬚接觸到可以爬的東西[13]。如果沒有找到可以抓附的目標,捲鬚將向著光源進行轉頭運動。在多次嘗試到達支撐結構後,捲鬚最終會掉到地上[14]。值得注意的是,此轉頭運動並非捲鬚植物所獨有[14] ,幾乎所有植物都有此行為[12]。
接觸後卷繞
[编辑]向觸性是讓捲鬚開始捲繞的主要信號。例如,豌豆捲鬚在曝露的細胞壁表面具有高度敏感的細胞,這些細胞會啟動接觸信號,通常是鈣波[15]。接觸信號誘導其他植物激素的信號級聯,最重要的是γ-氨基丁酸(GABA)和茉莉酸(JA)。在葡萄藤捲鬚中,GABA可以獨立促進捲鬚捲曲,JA可作為啟動捲鬚捲曲的激素信號[16]。該級聯可以激活質膜上的質子通道,改變細胞膜內外的滲透壓,導致膨壓的改變;由於卷鬚內外側膨壓的不同,而產生捲曲反應[17]。卷繞的發生也部份源自厚壁細胞的膠質木纖維(gelatinous fiber),在收到接觸信號後會收縮和木質化[18]。
自我排斥
[编辑]儘管捲鬚基於觸覺纏繞在宿主上,但一些攀綠植物已被發現能避免纏繞自己或同種植物上——這表明基於化學感受的趨化性[19][20]。一旦捲鬚與鄰近的同種植物(同一物種)接觸,宿主植物釋放的信號分子就會與攀緣植物捲鬚上的化學感受器結合。這會產生一個信號,阻止觸變性通路,從而防止捲鬚纏繞在宿主週圍[19]。
對攀緣植物烏蘞莓進行的研究發現,當兩株烏蘞莓接觸時,卷鬚不會纏繞在同種植物週圍。研究人員從烏蘞莓的葉子中分離出草酸鹽晶體塗在棒上,結果發現鳥蘞莓的捲鬚在接觸此棒子時不會捲曲,證實了攀緣植物使用化學信號進行自我辨別[20]。
自我排斥可能賦予攀緣植物進化優勢,因為與更堅硬的物體相比,其他攀緣植物無法提供穩定的盤繞結構。此外,避免盤繞在同種植物週圍,可減少同類競爭,而獲得更多資源,從而實現更好的生長[19]。
研究歷史
[编辑]最早對捲鬚做較全面研究的是查爾斯·達爾文,在1865年出版了《論攀緣植物的運動和習性》。該著作創造了「轉頭運動」(circumnutation)一詞來描述生長中的莖和捲鬚尋求支撐的運動。達爾文還觀察到捲繞時會發生的捲鬚倒錯(tendril perversion)現象,即捲鬚的前後兩段是以相反的方向螺旋,中間會有一個連接點[21]。
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萊佛士豬籠草的上位籠有盤繞的捲鬚
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黃瓜捲鬚
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南瓜藤盤繞的捲鬚
参考文献
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