İçeriğe atla

Nöroplastisite

Vikipedi, özgür ansiklopedi

Beyin plastisitesi veya nöral plastisite olarak da bilinen nöroplastisite, beynin yapısal veya fizyolojik değişikliklere uğrama yeteneğidir.[1][2][kaynak doğrulanamadı] Nöroplastisitenin bir zamanlar sadece çocukluk döneminde olduğu düşünülüyordu, ancak 20. yüzyılın ikinci yarısında yapılan araştırmalar beynin birçok yönünün yetişkinlik döneminde bile değişebildiğini (veya "plastik" olduğunu) gösterdi.[3][4][5][6][7] Yine de, çocuk beyni yetişkin beyninden daha yüksek plastisiteye sahiptir.[8][9]:30

Nöroplastisitenin amacı, filogenez, ontogenik ve fizyolojik öğrenme sırasında ve ayrıca beyin hasarından sonra sinir ağlarını en uygun şekle getirmektir.[10] Nöroplastisite, tek bir nörondaki mikroskobik boyuttaki değişiklikleri de, yaralanma sonucu gerçekleşen kabuksal yeniden eşleme gibi daha büyük ölçekli değişiklikleri de kapsar.[11][12] Davranışlar, çevresel uyaranlar, düşünceler, meditasyon ve duygular aktiviteye bağlı plastisite yoluyla beyinde değişimlere neden olabilir; bunun sağlıklı gelişim, öğrenme, hafıza ve beyin hasarının onarılması üzerinde önemli etkileri vardır.[11][12][13][14] Tek hücre seviyesinde, sinaptik plastisite, nöronlar arasındaki bağlarda bir değişiklik anlamına gelirken, sinaptik olmayan plastisite, nöronların içsel uyarılabilirliklerinin değişmesidir.

Tarih

[değiştir | kaynağı değiştir]

Kökeni

[değiştir | kaynağı değiştir]

"Plastisite" terimi ilk olarak 1890'da William James tarafından Psikoloji Prensipleri'nde davranışa uygulanmıştır. Nöral plastisite terimini ilk kullanan kişinin Polonyalı sinirbilimci Jerzy Konorski olduğu düşünülmektedir.[4][15]

1793'te, İtalyan anatomisti Michele Vicenzo Malacarne, hayvanları eşleştirdiği, çiftlerden bir tanesini kapsamlı bir şekilde yıllarca eğittiği ve sonra çiftlerin her ikisini de parçalayıp kadavralarını incelediği deneyleri anlattı. Bu deneylerde, eğittiği hayvanların beyinciklerinin önemli ölçüde daha büyük olduğunu keşfetti. Ancak bu bulgular bir şekilde unutuldu. Beyin ve işlevinin yetişkinlik boyunca sabit kalmadığı fikri, 1890'da William James tarafından Psikoloji Prensipleri'nde önerildi, ancak bu fikir de büyük ölçüde göz ardı edildi.[16] 1970'lere kadar sinirbilimciler, beynin yapısının ve işlevinin yetişkinlik boyunca özünde sabitlendiğine inanıyorlardı.

Beyin genellikle 1900'lerin başına kadar yenilenemeyen bir organ olarak görülürken, nörobilimin babası Santiago Ramón y Cajal, yetişkin beyinlerinin yapısındaki patolojik olmayan değişiklikleri tanımlamak için nöronal plastisite terimini kullandı. Ünlü Neuron Doktrini'ne göre Cajal, ilk önce nöronu sinir sisteminin temel birimi olarak tanımladı ve bu tanım daha sonra sinirsel plastisite kavramını geliştirmek için önemli bir temel oluşturmuş oldu. Plastisite terimini, bir kişinin özellikle yetişkinliğe ulaştıktan sonra merkezi sinir sisteminde gerçekleşen dejenerasyon ve rejenerasyon konusundaki çalışmalarına referans olarak kullandı. Birçok sinirbilimci, plastisite terimini, Cajal'ın terimin kavramsal aktarımının çekişmeli bir tartışmaya yol açtığı periferik sinir sisteminin rejeneratif kapasitesini açıklamak için kullandı.[17]

Bu terim o zamandan beri bolca kullanıldı:

“ Nöroplastisitenin önemi göz önünde bulundurulduğunda, dışarıdan bakan birinin, bu terimin iyi tanımlanmış, basit ve evrensel bir çerçeveye sahip olup, bununla şimdiki ve gelecekte üretilecek hipotezlere ve deneylere yardımcı olacağını sanması normaldir. Ne yazık ki, durum böyle değildir. Sinirbilimciler bu terimi daha çok kapsayıcı bir anlamda kullanırken, farklı alt alanların farklı bilim insanlarına farklı anlamlar ifade etmektedir... Kısaca, tamamıyla karar verilmiş sınırları henüz mevcut değildir.[18] „

Araştırma ve keşif

[değiştir | kaynağı değiştir]

1923 yılında Karl Lashley, rhesus maymunları üzerinde, nöronal yollarda değişiklikler olduğunu kanıtlayan deneyler yaptı ve bu deneylerin, plastisitenin bir kanıtı olduğu sonucuna vardı. Buna ve plastisitenin varlığını ortaya koyan diğer araştırmalara rağmen, nörobilimciler nöroplastisite fikrini geniş ölçüde kabul etmediler.

1945 yılında, Justo Gonzalo, beyin dinamikleri araştırmalarından, projeksiyon alanlarının davranışlarının aksine, "merkezi" kabuksal kütlenin (görsel, dokunsal ve işitsel projeksiyon alanlarından az çok eşit uzaklıkta olan kütle), belirsiz veya çok algılı olmasından ziyade, bir çeşit "manevra kütlesi" olabileceği, bu kütlenin nöral uyarılabilirliği artırabileceği ve plastisite özellikleri sayesinde hareketi yeniden düzenleyebileceği sonucuna vardı. Adaptasyonun ilk örneği olarak, bilhassa ters algı bozukluklarına dair dinamik ve adaptif özelliklerin hasar gördüğü muhtelif birinci elden beyin hasarları başta olmak üzere Stratton deneyindeki ters gösteren dürbünde dik görmeyi verdi. [örneğin bkz. s. 260-62 Cilt. I (1945), sayfa 696 Cilt II (1950)].[19] İzdüşüm alanındaki duyusal sinyallerin daha sonra görevi üstlenen serebral kütlenin büyümesi vesilesiyle büyütülecek ve daha merkezi yerlerdeki giderek artan beyin plastisitesi ile de tekrar düz hale getirileceği ters ve kısıtlı anahatlardan ibaret olduğunu beyan etti.

Berkeley'deki Kaliforniya Üniversitesi'nden Marian Diamond, 1964'te yayımladığı araştırmasında,[3][20] anatomik beyin plastisitesinin ilk bilimsel kanıtlarını sundu.

1960'larda ve sonrasında, özellikle de Paul Bach-y-Rita, Michael Merzenich ve Jon Kaas gibi bilim adamları tarafından konu hakkında başka önemli kanıtlar da sunuldu.[14][21]

1960'larda Paul Bach-y-Rita, az sayıda insan üzerinde test edilmiş olan bir cihaz icat etti. Bu cihazda, cihaza iliştirilmiş yumrular, kameranın çevrilmiş resimleri algılayacağı şekilde titreşiyordu ve böylece, duyusal ikame yoluyla bir imgelemin oluşmasına yol açıyordu.[22][23] }}

Shepherd Ivory Franz'ın inme geçirdikten sonra iyileşen insanlarla yaptığı çalışmalarda görüldü ki, beynin sağlıklı kalmış yerleri, işlevini yitirmiş yerlerin yönetimini en azından bir dereceye kadar ele geçirmişti. Bu da nöroplastisitenin varlığını destekledi.[24][25]

Eleanor Maguire, Londra'nın yerleşimini bilen yerel taksi şoförlerinin hipokampüslerinin yapısındaki değişiklikleri belgeledi.[26][27][28] Londra taksi şoförlerinde, taksi şoförlüğü yapmayan insanlardan oluşan kontrol grubundakilerden farklı olarak beyindeki gri maddenin farklı bir şekilde dağıtılmış olduğu belirlendi. Hipokampal plastisite üzerindeki bu çalışma sadece ilgili bilim insanlarını değil, aynı zamanda dünya çapında kamu ve medyanın da ilgisini çekti.

Michael Merzenich, otuz yılı aşkın bir süredir nöroplastisitenin öncülerinden biri olan bir sinirbilimcidir. Alan konusunda yaptığı iddialardan "en iddialılarından bazıları- yapılan beyin egzersizlerinin, şizofreni kadar şiddetli hastalıkların tedavisinde bile ilaçlar kadar faydalı olabileceği - plastisitenin insanın ilk anlarından son anlarına kadar işlevini sürdürdüğü ve bilişsel işlevlerdeki (nasıl öğrendiğimiz, düşündüğümüz, algıladığımız ve hatırlamadığımızla ilgili) köklü ilerlemelerin yaşlı insanlarda bile mümkün olduğu"dur.[23] Merzenich'in çalışması, David Hubel ve Torsten Wiesel'in yavru kedilerle yaptıkları çalışmada elde ettikleri önemli bir keşiften etkilendi. Deneyde kedilerin bir gözü kapatılıyor ve kortikal beyin haritaları kaydediliyordu. Hubel ve Wiesel, beklendiğinin aksine, yavru kedilerin beyinlerindeki kapalı gözden sorumlu kısmın işlevsiz kalmadığını ve açık gözden gelen görsel bilgileri işlediğini gördüler. "... sanki beyin herhangi bir 'kortikal yer'i boşa harcamak istemiyordu ve kendini yeniden yapılandırmanın bir yolunu bulmuştu."[23]

Bu, kritik evrede nöroplastisitenin gerçekleştiği anlamına geliyordu. Ancak Merzenich, nöroplastisitenin kritik evreden sonra da meydana gelebileceğini savundu. Yetişkinlerde plastisitenin meydana gelmesi ile ilk olarak, Clinton Woosley ile başladığı doktora sonrası bir çalışmada karşılaştı. Deney, bir periferik sinir kesildiğinde ve hemen sonrasında rejenere edildiğinde beyinde meydana gelen değişikliklerin gözlemlenmesini içeriyordu. İki bilim insanı, periferal bir siniri kesmeden ve uçlarını bir araya getirmeden önce ve sonra, maymunların beyinlerindeki elle ilgili olan kısmı mikro haritaya ekledi. Daha sonra, karmakarışık olmasını bekledikleri beyindeki el haritasının neredeyse normal olduğunu gördüler. Bu, önemli bir buluştu. Merzenich'ın iddiası şu şekildeydi; "Beyin haritası, anormal bir müdahaleden sonra yapısını normalleştirebiliyorsa, yaygın görüş olan değiştirilemez bir sistemle doğduğumuz gerçeği yanlış olmalı, çünkü beynin plastik olduğu anlaşılıyor."[23] Merzenich 2016'da, "deneyim ve sinirsel aktivite sonucu beynin işlevinin yeniden yapılandırılmasına izin veren mekanizmaların keşfinden dolayı" nörobilim alanında Kavli Ödülü'nü aldı.[29]

Nörobiyoloji

[değiştir | kaynağı değiştir]

JT Wall ve J Xu, nöroplastisitenin altında yatan mekanizmaların izini sürdü. Yeniden düzenleme kortikal olarak ortaya çıkmaz, ancak işleme hiyerarşisinde her düzeyde gerçekleşir; bu, serebral kortekste gözlemlenen harita değişikliklerine sebep olur.[30]

Türleri

[değiştir | kaynağı değiştir]

Christopher Shaw ve Jill McEachern “Nöroplastisite teorisine doğru”da, nöroplastisite çalışmasında farklı çerçeveler ve sistemleri kaplayan her şey dahil bir teorinin olmadığını belirtiyorlar. Bununla birlikte, araştırmacılar nöroplastisiteyi “sinir sisteminin yapısı ve işlevi ile ilgili uyarlanabilir değişiklikler yapma yeteneği” olarak tanımlamaktadırlar.[31] Buna bağlı olarak, iki tip nöroplastisite sıklıkla tartışılmaktadır: yapısal nöroplastisite ve fonksiyonel nöroplastisite.

Yapısal nöroplastisite

[değiştir | kaynağı değiştir]

Yapısal plastisite genellikle beynin nöronal bağlantılarını değiştirme yetisi olarak anlaşılır. Yeni nöronlar sürekli olarak üretilir ve bu tip nöroplastisiteye bağlı olarak yaşam süresi boyunca merkezi sinir sistemine entegre edilir. Günümüzde araştırmacılar, insan beyninin yapısal değişikliklerini incelemek için çoklu kesitsel görüntüleme yöntemleri (yani manyetik rezonans görüntüleme (MRI), bilgisayarlı tomografi (BT)) kullanmaktadır.[32] Bu tip nöroplastisite sıklıkla çeşitli iç veya dış uyaranların beynin anatomik olarak yeniden yapılanması üzerindeki etkisini inceler. Beyindeki gri madde oranındaki değişiklikler veya sinaptik kuvvet, yapısal nöroplastisite örnekleri olarak kabul edilir. Yapısal nöroplastisite şu anda mevcut akademide sinirbilim alanında daha fazla araştırılmaktadır.[16]

İşlevsel nöroplastisite

[değiştir | kaynağı değiştir]

İşlevsel plastisite, beynin nöronların fonksiyonel özelliklerini değiştirme ve uyarlama yetisini ifade eder. Değişiklikler hafıza elde etmek için önceki aktiviteye cevaben (aktiviteye bağlı plastisite ) veya patolojik bir olayı telafi etmek için nöronların bozulmasına veya hasarına yanıt olarak (reaktif plastisite ) meydana gelebilir. Sonraki durumda, davranışsal veya fizyolojik süreçlerin geri kazanımını üretme talebine bağlı olarak beynin bir kısmından beynin başka bir kısmına transfer olur.[33] Aktiviteye bağlı plastisitenin fizyolojik formları ile ilgili olarak, sinapsları içerenlere sinaptik plastisite denir. Uzun süreli kuvvetlendirme (LTP) ve uzun süreli depresyon (LTD), bellekle ilişkili sinaptik plastisite örnekleri olarak kabul edilir.[34] Son zamanlarda sinaptik plastisitenin, nöronların içsel uyarılabilirliğini içeren başka bir aktiviteye bağlı plastisite ile tamamlanabileceği daha açık hale gelmiştir ki bu, içsel plastisite olarak adlandırılmaktadır.[35][36] Bu, homeostatik plastisitenin aksine, bir ağ içindeki bir nöronun genel aktivitesini korumak zorunda değildir, ancak anıların kodlanmasına katkıda bulunur.[37] Çalışmalar, hokkabazlık, video oyunu oynama veya müzik eğitimi gibi farklı yaşam deneyimlerinin işlevsel plastisite ile ilişkili olduğunu göstermiştir.

Uygulamalar ve örnek

[değiştir | kaynağı değiştir]

Yetişkin beyni, tamamen sabit nöronal devrelerle "kablolu" değildir. Nöronal devrelerin, eğitime ve yanı sıra yaralanmaya bağlı olarak kortikal ve subkortikal yeniden kablolanmasının birçok örneği vardır. Yetişkin, memeli beyninde nörogenezin (beyin hücrelerinin doğumunun) meydana geldiğine dair sağlam kanıtlar vardır ve bu değişiklikler yaşlılığa kadar devam edebilir.[5] Nörogenez için kanıtlar esas olarak hipokampus ve koku alma soğancığı ile sınırlıdır, ancak mevcut araştırmalar beyincik de dahil olmak üzere beynin diğer bölümlerinin de dahil olabileceğini göstermiştir.[38] Bununla birlikte, yeni nöronların yerleşik devrelere katılımı ile indüklenen yeniden kablolamanın derecesi bilinmemektedir ve bu yeniden kablolamanın işlevsel olarak fazla olması gerekebilir.[39]

Serebral korteks de dahil olmak üzere birbiriyle ilişkili çok sayıda yapıyı içeren beynin sinaptik ağlarının aktif, deneyime bağlı olarak yeniden düzenlenmesi için şimdi bol miktarda kanıt var. Bu sürecin moleküler ve ultrayapısal seviyelerde nasıl gerçekleştiğinin spesifik detayları aktif sinirbilim araştırmalarının konusudur. Deneyimin beynin sinaptik organizasyonunu etkileme şekli, genel zihin teorisi ve Nöral Darwinizm de dahil olmak üzere bir dizi beyin fonksiyonu teorisinin temelini oluşturur. Nöroplastisite kavramı aynı zamanda Aplysia gibi omurgasız hayvan modellerinde klasik şartlandırma çalışmalarında sinaptik yapının ve fonksiyonun deneyim odaklı değişimiyle ilişkili bellek ve öğrenme teorilerinin merkezinde yer alır.

Beyin hasarının tedavisi

[değiştir | kaynağı değiştir]

Nöroplastisitenin şaşırtıcı bir sonucu, belirli bir işlevle ilişkili beyin aktivitesinin, farklı bir yere aktarılabilmesidir; bu normal deneyimlerden kaynaklanabilir ve ayrıca beyin hasarının iyileşme sürecinde ortaya çıkar. Nöroplastisite, yaralanmanın fonksiyonel sonuçlarına rehabilitasyon yaklaşımları bağlamında edinilmiş beyin hasarının hedefe yönelik deneyimsel terapötik programlarla tedavisi için bilimsel temeli destekleyen temel konudur.

Nöroplastisite, en azından kısmen, inme sonrası fizik tedavi ile fonksiyonel sonuçlardaki gelişmeleri açıklayan bir teori olarak popülerlik kazanmaktadır. Değişim mekanizması olarak kortikal yeniden yapılanmayı öneren kanıtlarla desteklenen rehabilitasyon teknikleri arasında kısıtlamaya bağlı hareket terapisi, fonksiyonel elektriksel stimülasyon, vücut ağırlığı desteği ile koşu bandı eğitimi ve sanal gerçeklik terapisi bulunmaktadır . Robot destekli terapi, nöroplastisite yoluyla çalışması gerektiği varsayılan yeni bir tekniktir, ancak şu anda bu yöntemi kullanırken değişimin kesin mekanizmalarını belirlemek için yeterli kanıt yoktur.[40]

Bir grup araştırmacı, beyin hasarı olan hastalarda artan progesteron enjeksiyon seviyelerini içeren bir tedavi geliştirdi. "Travmatik beyin hasarı[41] (TBI) ve inme sonrası progesteron verilmesi ödem, inflamasyon ve nöronal hücre ölümünü azaltır ve mekansal referans belleği ve duyusal motor iyileşmesini artırır."[42] Klinik bir çalışmada, ağır yaralanan bir grup hasta, üç günlük progesteron enjeksiyonundan sonra mortalitede %60'lık bir azalmaya sahipti.[43] Bununla birlikte, 2014 yılında New England Tıp Dergisi'nde yayınlanan ve 882 hastanın çok merkezli NIH tarafından finanse edilen faz III klinik çalışmasının sonuçlarını detaylandıran bir çalışma, akut travmatik beyin hasarının progesteron hormonu ile tedavisinin plasebo ile karşılaştırıldığında hastalara anlamlı bir fayda sağlamadığını buldu.[44]

Görme

[değiştir | kaynağı değiştir]

Yıllar boyunca, araştırmacılar insanların erken çocukluk döneminde binoküler görme, özellikle stereopsi almak zorunda olduklarını ya da asla kazanamayacaklarını varsaydılar. Bununla birlikte, son yıllarda ambliyopi, yakınsama yetersizliği veya diğer stereo görme anomalileri olan kişilerde başarılı gelişmeler nöroplastisitenin başlıca örnekleri haline gelmiştir; binoküler görme gelişmeleri ve stereopsis iyileşmesi artık bilimsel ve klinik araştırmaların aktif alanlarıdır.[45][46]

Beyin eğitimi

[değiştir | kaynağı değiştir]

Beyin eğitimi, bilişsel eğitim tekniklerini ifade eder. Bazı şirketler şu anda beyin eğitici bilgisayar programları, özellikle internet veya bilgisayar tabanlı beyin eğitimi sunmaktadır.[47]

Duyu protezleri

[değiştir | kaynağı değiştir]

Nöroplastisite duyusal fonksiyonun gelişiminde rol oynar. Beyin olgunlaşmamış doğar ve doğumdan sonra duyusal girdilere uyum sağlar. İşitsel sistemde, konjenital işitme bozukluğunun (1000 yeni-doğandan 1'ini etkileyen doğuştan gelen oldukça sık bir durum), işitsel gelişimi etkilediği ve işitsel sistemi aktive eden duyu protezlerinin implantasyonunun, işitsel sistemin eksikliklerini engellediği ve fonksiyonel olgunlaşmayı uyardığı gösterilmiştir.[48] Plastisite için hassas bir dönem olması nedeniyle, yaşamın ilk 2-4 yılında bu tür bir müdahale için de hassas bir dönem vardır. Sonuç olarak, konuşma öncesi sağır çocuklarda, erken koklear implantasyon, kural olarak, çocukların ana dilini öğrenmelerine ve akustik iletişim kazanmalarına izin verir.[41]

Fantom uzuvlar

[değiştir | kaynağı değiştir]
Ayna kutusunun şematik açıklaması. Hasta, sağlam uzuvu kutunun bir tarafına (bu durumda sağ el) ve kesilmiş uzuvu diğer tarafa yerleştirir. Ayna nedeniyle, hasta elin eksik uzuvun nerede olacağının bir yansımasını görür (daha düşük kontrastla gösterilir). Böylece hasta, "yaşama dönen" uzvun şimdi iyi eli hareket ettirdiğinde hareket ettiğini gösteren yapay görsel geri bildirim alır.

Fantom uzuv hissi fenomeninde, bir kişi vücudunun kesilmiş bir kısmında ağrı veya his hissetmeye devam eder. Bu, ampute'lerin% 60-80'inde meydana gelen garip bir şekilde yaygındır.[49] Bunun için bir açıklama, nöroplastisite kavramına dayanmaktadır, çünkü çıkarılan ekstremitelerin kortikal haritalarının, postcentral girusta çevrelerindeki alanla meşgul olduğuna inanılmaktadır. Bu, korteksin çevresindeki alandaki aktivitenin, önceden kesilmiş uzuvdan sorumlu olan korteks bölgesi tarafından yanlış yorumlanmasına neden olur.

Fantom uzuv hissi ve nöroplastisite arasındaki ilişki karmaşıktır. 1990'ların başında VS Ramachandran, fantom uzuvların kortikal yeniden eşleşmenin sonucu olduğunu teorize etti. Bununla birlikte, 1995 yılında Herta Flor ve meslektaşları kortikal yeniden eşlemenin sadece fantom ağrısı olan hastalarda olduğunu gösterdi.[50] Araştırmaları, fantom ekstremite ağrısının (belirtilen duyumlardan ziyade) kortikal yeniden yapılanmanın algısal korelasyonu olduğunu gösterdi.[51] Bu fenomen bazen uyumsuz plastisite olarak adlandırılır.

2009'da Lorimer Moseley ve Peter Brugger, kol ampute bireylerini hayali uzuvlarını imkansız yapılandırmalara dönüştürmek için görsel görüntüler kullanmaya teşvik ettikleri dikkate değer bir deney gerçekleştirdiler. Yedi özneden dördü fantom uzvun imkansız hareketlerini gerçekleştirmeyi başardı. Bu deney, deneklerin hayali uzuvlarının nöral temsilini değiştirdiğini ve vücuttan geri bildirim yokken imkansız hareketleri gerçekleştirmek için gerekli motor komutlarını ürettiğini göstermektedir. Yazarlar, “Aslında, bu bulgu beynin plastisitesi hakkındaki anlayışımızı genişletmektedir, çünkü vücudun zihinsel temsilindeki derin değişikliklerin sadece iç beyin mekanizmaları tarafından indüklenebileceğinin kanıtıdır - beyin gerçekten kendini değiştirir.”

Kronik ağrı

[değiştir | kaynağı değiştir]

Kronik ağrıdan muzdarip kişiler, daha önce yaralanmış olabilecek, ancak şu anda sağlıklı olan bölgelerde uzun süreli ağrı yaşamaktadır. Bu fenomen, hem periferik hem de merkezi olarak sinir sisteminin uyumsuz bir şekilde yeniden düzenlenmesi nedeniyle nöroplastisite ile ilgilidir. Doku hasarı döneminde, zararlı uyaranlar ve iltihaplanma, periferden merkezi sinir sistemine nosiseptif girdinin yükselmesine neden olur. Çevresinden uzun süreli nosisepsiyon daha sonra ağrılı bölge için somatotopik organizasyonunu değiştirmek ve merkezi duyarlılaşmaya neden olmak için kortikal düzeyde nöroplastik bir tepki ortaya çıkarır. Örneğin, karmaşık bölgesel ağrı sendromu yaşayan bireyler, elin ağızda kontralateral olarak azalmış kortikal somatotopik temsili ve ayrıca el ve ağız arasında azalmış bir boşluk gösterirler.[52] Ek olarak, kronik ağrının beyindeki gri madde hacmini küresel olarak ve daha spesifik olarak prefrontal korteks ve sağ talamusta önemli ölçüde azalttığı bildirilmiştir.[53] Bununla birlikte, tedaviyi takiben, kortikal reorganizasyon ve gri cevher hacmindeki bu anormallikler ve semptomları giderilir. Fantom ekstremite ağrısı,[54] kronik bel ağrısı[55] ve karpal tünel sendromu için benzer sonuçlar bildirilmiştir.[56]

Meditasyon

[değiştir | kaynağı değiştir]

Bazı çalışmalar meditasyon yapmayı gri maddenin kortikal kalınlığı veya yoğunluğundaki farklılıklarla ilişkilendirilmiştir.[6][49][50][51] Bu ilişkilendirmeyi gösteren ve en iyi bilinen çalışmalardan biri, 2000 yılında Harvard Üniversitesinden Sara Lazar tarafından yönetildi.[57] Wisconsin Üniversitesi'nden bir sinir bilimci olan Richard Davidson, Dalai Lama ile işbirliği yaparak meditasyonun beyindeki etkileri konusunda deneyler yaptı. Elde ettiği sonuçlar, uzun süreli veya kısa süreli meditasyon uygulamasının, dikkat, kaygı, depresyon, korku, öfke ve vücudun kendini iyileştirme yeteneği gibi niteliklerle ilişkili beyin bölgelerinde farklı aktivite düzeyleriyle sonuçlandığını göstermektedir. Bu fonksiyonel değişikliklere beynin fiziksel yapısında değişikliklere neden olmuş olabilir.[58][59][60][61]

Fitness ve egzersiz

[değiştir | kaynağı değiştir]

Aerobik egzersiz, beyin kaynaklı nörotrofik faktör (BDNF), insülin benzeri büyüme faktörü 1 (IGF-1) ve vasküler endotelyal büyümefaktörü (VEGF) gibi nörotrofik faktörlerin (nöronların büyümesini veya hayatta kalmasını destekleyen bileşikler) üretimini artırarak yetişkin nörojenezini teşvik eder.[62][63] Hipokampüste egzersize bağlı oluşan nörojenez, uzamsal bellekte ölçülebilir gelişmelerle ilişkilidir.[64][65][66] Birkaç aylık bir süre boyunca sürekli aerobik egzersiz yürütme fonksiyonunda (yani, davranışın “ bilişsel kontrolünde ”) klinik olarak önemli gelişmelere ve özellikle de bilişsel kontrolle ilişkilendirilmiş birçok beyin bölgesinde gri madde hacminde artışa neden olur.[67][68][69][70] Aerobik egzersize yanıt olarak gri madde hacminde en büyük gelişmeleri gösteren beyin yapıları prefrontal korteks ve hipokampus ; Ön singulat korteks, paryetal korteks, serebellum, kaudat nükleus ve nükleus akümülatlarında orta derecede iyileşmeler görülür. Daha yüksek fiziksel olarak formda olma skorları ([[VO2 max]] ile ölçülür) daha iyi yürütme fonksiyonu, daha çabuk işlem hızı ve daha büyük hacimde hipokampus, kaudat çekirdeği ve çekirdek akümülatörleri ile ilişkilidir.

İnsan ekolokasyonu

[değiştir | kaynağı değiştir]

İnsan ekolokasyonu, insanların çevrelerini yankılardan algılamaları için öğrenilmiş bir beceridir. Bu yetenek bazı kör insanlar tarafından etrafta yönlerini bulmak ve çevresini ayrıntılı olarak algılamak için kullanılır. 2010[71] ve 2011[72] yıllarında fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme tekniklerini kullanan çalışmalar, beynin görsel işleme ile ilişkili bölümlerinin kendilerini yeni ekolokasyon becerisine uyarlandığını göstermiştir. Örneğin kör hastalarla yapılan çalışmalar, bu hastalar tarafından duyulan tıklama yankılarının, seçmelere değil görmeye ayrılmış beyin bölgeleri tarafından işlendiğini göstermektedir.

DEHB uyarıcıları

[değiştir | kaynağı değiştir]

DEHB olan bireyler hakkındaki MRI çalışmaları üzerine yazılan incelemelerde dikkat eksikliği hiperaktivite bozukluğunun (DEHB) amfetamin veya metilfenidat gibi uyarıcılarla uzun süreli tedavisinin, DEHB olan kişilerde bulunan beyin yapısında ve fonksiyonundaki anormallikleri azalttığını ve beynin farklı bölümlerinde işlevini iyileştirdiğini göstermektedir, örneğin; bazal gangliyonun sağ kauda çekirdeği .[73][74][75]

Çocuklarda

[değiştir | kaynağı değiştir]

Nöroplastisite normal insan gelişmesinin bir parçası olarak en çok çocukluk döneminde aktiftir ve aynı zamanda risk ve dayanıklılık açısından çocuklar için özellikle önemli bir mekanizma olarak görülebilir.[76] Travmanın beynin birçok bölgesini olumsuz etkilediği ve sempatik sinir sistemini sürekli aktivasyona zorladığı için büyük bir risk olarak kabul edilir. Travma beynin bağlantılarını, travma yaşayan çocukların aşırı uyanık veya aşırı uyarılmış olabilecekleri şekilde değiştirir.[77] Lakin, bir çocuğun beyni nöroplastisite eylemleriyle bu olumsuz etkilerle başa çıkabilir.[78]

İnsan gelişiminde nöroplastisitenin birçok örneği vardır. Justine Ker ve Stephen Nelson tarafından yazılan bir makalede müzik eğitiminin nöroplastisite üzerindeki etkileri incelenmiştir. Müzik eğitimi, deneyime bağlı bir plastisite şeklidir. Bu, beyindeki değişikliklerin bireye özgü deneyimlere dayanarak meydana gelmesidir. Bunun örnekleri birden fazla dil öğrenmek, spor yapmak, tiyatro yapmak vb. Hyde tarafından 2009 yılında yapılan bir araştırma, 15 ay gibi kısa bir sürede bile müzik eğitimi alındığında çocukların beynindeki değişikliklerin gözlemlenebildiğini gösterdi.[79] Ker ve Nelson, çocukların beynindeki bu plastisite derecesinin "çocuklar için gelişimsel bozukluklar ve nörolojik hastalıklar ile bir tür müdahale sağlamaya yardımcı olabileceğini" ileri sürüyor.[80]

Hayvanlarda

[değiştir | kaynağı değiştir]

Tek bir yaşamda, bir hayvan türünün bireyleri beyin morfolojisinde çeşitli değişikliklerle karşılaşabilir. Bu farklılıkların çoğuna beyindeki hormonların salınması neden olur; diğerleri ise evrimsel faktörlerin veya gelişimsel sürecin ürünüdür.[81][82][83][84] Yanıt davranışlarını geliştirmek veya üretmek için türlerde dönemsel olarak bazı değişiklikler meydana gelir.

Dönemsel Beyin Değişiklikleri

[değiştir | kaynağı değiştir]

Beyin davranışını ve morfolojisini diğer dönemsel davranışlara uyacak şekilde değiştirmek hayvanlarda nispeten yaygındır.[85] Bu değişiklikler üreme mevsiminde çiftleşme şansını artırabilir.[81][82][83][86][87] Dönemsel beyin morfolojisi değişikliğinin örnekleri birçok sınıf ve tür içinde bulunabilir.

Aves sınıfında, siyah şapkalı bülbüllerin sonbahar aylarında hipokampüslerinin hacminde bir artış ve hipokampusteki sinirsel bağlantıların gücülendiği görülür.[88][89] Hipokampusteki mekansal hafıza ile ilgili olan bu morfolojik değişiklikler, kemirgenlerde ve amfibilerde de görülebildiği için kuşlar ile sınırlı değildir.[85] Ötücü kuşlarda, beyindeki birçok şarkı kontrol çekirdeği çiftleşme mevsiminde boyut olarak artar. Kuşlar arasında, beyin morfolojisindeki değişikliklerle şarkı modellerinin, frekansının ve ses seviyesinin etkilenmesi yaygındır.[90] Gonadotropin salgılatıcı hormon (GnRH) immünoreaktivitesi veya hormon alımı, gün boyunca daha uzun süre ışık alan Avrupa sığırcıklarında azalır.[81][82]

Bir gastropod olan California deniz tavşanı, beyindeki inhibitörlerin etkinliğinin artması nedeniyle çiftleşme mevsimi dışında yumurta bırakan hormonların daha başarılı bir şekilde inhibisyonuna sahiptir.[83] İnhibitör doğasındaki değişiklikler ile ilgili beynin bölgeleri insanlarda ve diğer memelilerde de bulunabilir.[84] Amfibi Bufo japonicus'ta, amigdalanın bir kısmı üreme öncesinde ve hazırda bekletme sırasında üreme sonrası olduğundan daha büyüktür.[86]

Dönemsel beyin varyasyonu birçok memelide görülür. Dişi koyunlarda hipotalamusunun bir kısmı üreme mevsiminde yılın diğer zamanlarına göre GnRH'ye daha açık olması yaygındır.[87] İnsanlar, bu kısımların daha büyük olduğu sonbaharda "hipotalamik suprachiasmatik çekirdeğin ve içindeki vazopressin -immunoreaktif nöronlarının boyutunda" bir değişiklik yaşarlar.[84] İlkbaharda, her ikisi de boyut olarak küçülür.[91]

Travmatik Beyin Hasarı Araştırması

[değiştir | kaynağı değiştir]

Randy Nudo grubu, bir maymunun motor korteksinin bir kısmına kan akışının engellenmesi ile küçük bir inme (enfarktüs) indüklenirse, vücudun hasarlı beyin alanına uyarıldığında ona bitişik alanlarda hareketle tepki veren kısmının hareket ettiğini bulmuştur. . Bir çalışmada, dokuz normal maymunda intrakortikal mikrostimülasyon (ICMS) haritalama teknikleri kullanılmıştır. Bazılarına iskemik enfarktüs prosedürleri, diğerlerine ise ICMS prosedürleri uygulandı. İskemik enfarktüslü maymunlar yiyecek alımı sırasında daha fazla parmak fleksiyonu sürdürdü ve birkaç ay sonra bu açık preoperatif seviyelere döndü. Distal ön ayak temsili ile ilgili olarak, "enfarktüs sonrası haritalama prosedürleri, hareket temsillerinin bitişik, hasarsız korteks boyunca yeniden organize edildiğini ortaya koydu."[92] Hasarlı ve hasarsız alanlar arasındaki etkileşimin anlaşılması, inmeli hastalarda daha iyi tedavi planları için bir temel sağlar. Mevcut araştırma, bir inme sonucu serebral korteksin motor bölgelerinde meydana gelen değişikliklerin izlenmesini içerir. Böylece, beynin yeniden yapılanma sürecinde meydana gelen olaylar tespit edilebilir. Nudo ayrıca fizyoterapi, farmakoterapi ve elektriksel stimülasyon terapisi gibi inmelerden iyileşmeyi artırabilecek tedavi planlarını incelemede de yer almaktadır.

Vanderbilt Üniversitesi'nde profesör olan Jon Kaas, "talamusun somatosensoryal alanı 3b ve ventroposterior (VP) çekirdeğinin makak maymunlarındaki servikal seviyelerde uzun süredir tek taraflı dorsal-kolon lezyonlarından nasıl etkilendiğini" gösterebildi. Yetişkin beyinler yaralanma sonucu değişme yeteneğine sahiptir, ancak yeniden yapılanmanın kapsamı yaralanmanın boyutuna bağlıdır. Son araştırması, birçok duyu kullanarak vücut algısı ve hareketlerinin hissini içeren somatosensoriyel sisteme odaklanıyor. Genellikle, somatosensoriyel korteksin hasarı, vücut algısının bozulmasına neden olur. Kaas'ın araştırma projesi, bu sistemlerin (somatosensoriyel, bilişsel, motor sistemleri) yaralanmadan kaynaklanan plastik değişikliklere nasıl tepki verdiğine odaklanmaktadır.[93]

Nöroplastisite ile ilgili yeni bir çalışma, Emory Üniversitesi'nde bir takım doktorlar ve araştırmacılardan oluşan ekip, özellikle Dr. Donald Stein[94] ve Dr. David Wright ile yapılan çalışmaları içermektedir. Bu, 40 yıldaki travmatik beyin yaralanmalarının tedavisinde önemli sonuçları olan ilk tedavi olup aynı zamanda bilinen hiçbir yan etki yaratmaz ve uygulanması ucuzdur.[43] Dr. Stein, dişi farelerin beyin yaralanmalarından erkek farelerden daha iyi iyileştiğini ve östrus döngüsünün belirli noktalarında dişilerin daha da iyi iyileştiğini fark etti. Bu fark, farklı progesteron seviyelerine atfedilebilir, daha yüksek progesteron seviyeleri, farelerde beyin hasarından daha hızlı iyileşmeye yol açar. Bununla birlikte, klinik çalışmalar progesteronun travmatik beyin hasarı insan hastaları için önemli bir fayda sağlamadığını göstermiştir.[95]

Yaşlanma

[değiştir | kaynağı değiştir]

26 ila 106 yaş arasındaki kişilerin frontal korteksinin transkripsiyonel profili, 40 yaşından sonra ve özellikle 70 yaşından sonra dışa-vurum azaltılmış bir dizi gen tanımlamıştır.[96] Sinaptik plastisitede merkezi rol oynayan genler, yaştan en önemli şekilde etkilenmişti ve genellikle zaman içinde azalmış dışa-vurum gösterdi. Yaşlanan gen promotörlerinde kortikal DNA hasarı, muhtemelen oksidatif DNA hasarı da belirgin bir artış gösterdi.

Reaktif oksijen türlerinin sinaptik plastisite ve bilişsel işlevin düzenlenmesinde önemli bir rolü olduğu görülmektedir.[97] Buna rağmen, reaktif oksijen türlerindeki yaşa bağlı artışlar da bu işlevlerde bozulmalara neden olmuş olabilir.

Çok dillilik

[değiştir | kaynağı değiştir]

Çok-dilliliğin insanların davranışları ve bilişleri üzerindeki olumlu etkisi günümüzde iyi bilinmektedir. Çok sayıda çalışma, birden fazla dili çalışan kişilerin, yalnızca bir dili konuşan insanlardan daha iyi bilişsel işlevlere ve esnekliklere sahip olduğunu göstermiştir. İki dilli kişilerin, tek dilli olanlardan daha uzun dikkat sürelerine, daha güçlü organizasyon ve analiz becerilerine ve daha iyi bir zihin teorisine sahip oldukları bulunmuştur. Araştırmacılar, çok dilliliğin daha iyi bilişsellik üzerindeki etkisinin nöroplastisiteye bağlı olduğunu bulmuşlardır.

Önde gelen bir çalışmada, nörologlar sağlıklı tek dilli ve iki dilli kişilerde beynin yapısal plastisitesini görselleştirmek için voksel bazlı bir morfometri (VBM) yöntemi kullandılar. İlk önce iki grup arasındaki gri ve beyaz madde yoğunluğundaki farklılıkları araştırdılar ve beyin yapısı ile dil edinme yaşı arasındaki ilişkiyi buldular. Sonuçlar, çok dilli bireyler için alt parietal kortekste gri madde yoğunluğunun, tek dilli bireylerden önemli ölçüde daha yüksek olduğunu göstermiştir. Araştırmacılar ayrıca erken yaşta iki dilli olanların aynı bölgedeki daha geç iki dilli olanlara göre daha fazla gri madde yoğunluğuna sahip olduğunu keşfettiler. Alt parietal korteks, dil öğrenimi ile yüksek oranda ilişkili olan ve çalışmanın VBM sonucuna karşılık gelen bir beyin bölgesidir.[98]

Son çalışmalar, birden fazla dil öğrenmenin sadece beyni yeniden yapılandırmakla kalmayıp, beynin plastisite kapasitesini de artırdığını bulmuştur. Son zamanlarda yapılan bir araştırma, çok-dilliliğin sadece gri maddeyi değil, beynin beyaz maddesini de etkilediğini buldu. Beyaz madde, öğrenme ve iletişim ile büyük ölçüde ilişkili olan miyelinli aksonlardan oluşur. Nörolinguistler, tek dili ve iki dili bilen insanların beyaz madde yoğunluğunu belirlemek için bir difüzyon tensör görüntüleme (DTI) tarama yöntemi kullandılar. Her iki dili günlük yaşamda aktif olarak kullanan iki dilli bireylerde beyaz madde yollarında artan miyelinasyonlar bulundu. Birden fazla dil kullanma talebi, beyin ve gri madde içinde daha verimli bağlantı gerektirir ve bu da çok dilli kişiler için daha fazla beyaz madde yoğunluğu ile sonuçlanır.[99]

Beyindeki bu değişikliklerin genetik eğilimden mi yoksa çevresel taleplerden mi kaynaklandığı hala tartışılsa da, birçok kanıt erken çok dilli bireylerin çevresel, sosyal deneyimin beyinde yapısal ve işlevsel yeniden yapılanmayı etkilediğini göstermektedir.[100][101]

Ayrıca bakınız

[değiştir | kaynağı değiştir]

Kaynakça

[değiştir | kaynağı değiştir]
  1. ^ "Neuroplasticity". Physical Management in Neurological Rehabilitation (İngilizce). Elsevier Health Sciences. 2004. ss. 58-72. ISBN 978-0-7234-3285-2. 
  2. ^ "Neuroplasticity in the spinal cord". Neurological Rehabilitation: Chapter 3. Neuroplasticity in the spinal cord. 3rd (İngilizce). China: Elsevier Inc. Chapters. 2013. ISBN 978-0-12-807792-4. 
  3. ^ a b "Chemical and Anatomical Plasticity of Brain: Changes in brain through experience, demanded by learning theories, are found in experiments with rats". Science. 146 (3644): 610-9. Ekim 1964. 
  4. ^ a b "Brain mechanisms in conditioning and learning". Neurosciences Research Program Bulletin. 4 (3): 349-354. 1966. 
  5. ^ a b Rakic P (Ocak 2002). "Neurogenesis in adult primate neocortex: an evaluation of the evidence". Nature Reviews. Neuroscience. 3 (1): 65-71. doi:10.1038/nrn700. PMID 11823806. 
  6. ^ a b "Harnessing neuroplasticity: modern approaches and clinical future". The International Journal of Neuroscience. 128 (11): 1061-1077. Kasım 2018. 
  7. ^ "Re-opening Windows: Manipulating Critical Periods for Brain Development". Cerebrum. 2012: 11. Temmuz 2012. 
  8. ^ Ryugo, D. K. and Limb C. J. (2000)."Brain Plastivity: The impact of the environment on the brain as it relates to hearing and deafness" 6 Ağustos 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. In Cochlear Implants: Principles & Practices. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.
  9. ^ "Brain Plasticity and Reorganization Before, During, and After Glioma Resection". Glioblastoma. 2016. ss. 225-236. ISBN 978-0-323-47660-7. 
  10. ^ "Activity-dependent neural plasticity from bench to bedside". Neuron. 80 (3): 729-41. Ekim 2013. 
  11. ^ a b "Structural and functional neuroplasticity in human learning of spatial routes". NeuroImage. 125: 256-266. Ocak 2016. Recent findings with both animals and humans suggest that decreases in microscopic movements of water in the hippocampus reflect short-term neuroplasticity resulting from learning. Here we examine whether such neuroplastic structural changes concurrently alter the functional connectivity between hippocampus and other regions involved in learning. ... These concurrent changes characterize the multidimensionality of neuroplasticity as it enables human spatial learning. 
  12. ^ a b Pascual-Leone A, Freitas C, Oberman L, Horvath JC, Halko M, Eldaief M, Bashir S, Vernet M, Shafi M, Westover B, Vahabzadeh-Hagh AM, Rotenberg A (Kasım 2011). "Characterizing brain cortical plasticity and network dynamics across the age-span in health and disease with TMS-EEG and TMS-fMRI". Brain Topography. 24 (3–4): 302-15. doi:10.1007/s10548-011-0196-8. PMC 3374641 $2. PMID 21842407. 
  13. ^ "Aspects of the search for neural mechanisms of memory". Annual Review of Psychology. 47: 1-32. 1996. 
  14. ^ a b Meghan O'Rourke Train Your Brain 18 Ağustos 2011 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi. 25 April 2007
  15. ^ LeDoux JE (2002). Synaptic self: how our brains become who we are. New York, United States: Viking. s. 137. ISBN 978-0-670-03028-6. 
  16. ^ a b "The Impact of Studying Brain Plasticity". Frontiers in Cellular Neuroscience. 13 (66): 66. 2019. 
  17. ^ "Adult neuroplasticity: more than 40 years of research". Neural Plasticity. 2014 (5): 541870. 2014. 
  18. ^ Shaw C, McEachern J, (Ed.) (2001). Toward a theory of neuroplasticity. London, England: Psychology Press. ISBN 978-1-84169-021-6. 
  19. ^ Gonzalo, J. (1945, 1950, 1952, 2010). Dinámica Cerebral 27 Temmuz 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. Facsimil edition of Volumen I 1945 and Volumen II 1950 (Madrid: Inst. S. Ramón y Cajal, CSIC), Suplemento I 1952 (Trab. Inst. Cajal Invest. Biol.), first ed. Suplemento II 2010. Santiago de Compostela, Spain: Red Temática en Tecnologías de Computación Artificial/Natural (RTNAC) and Universidad de Santiago de Compostela (USC). 978-84-9887-458-7. Open Access 30 Haziran 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi.. For a recent review in English see this article (Open Access) 29 Haziran 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..English translation of: Article of 1952 and Indexes of Vol. I (1945) and Vol. II (1950), Open Access 15 Ağustos 2020 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi..
  20. ^ "The effects of an enriched environment on the histology of the rat cerebral cortex". The Journal of Comparative Neurology. 123: 111-20. Ağustos 1964. 
  21. ^ Brain Science Podcast Episode #10, "Neuroplasticity"
  22. ^ "Wired Science . Video: Mixed Feelings". PBS. 22 Aralık 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Haziran 2010. 
  23. ^ a b c d Doidge N (2007). The Brain That Changes Itself. New York: Viking. ISBN 978-0-670-03830-5. 
  24. ^ "Shepherd Ivory Franz". Rkthomas.myweb.uga.edu. 20 Nisan 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Haziran 2010. 
  25. ^ "Shepherd Ivory Franz: his contributions to neuropsychology and rehabilitation" (PDF). Cognitive, Affective & Behavioral Neuroscience. 2 (2): 141-8. Haziran 2002. 1 Mart 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Haziran 2020. 
  26. ^ "Recalling routes around london: activation of the right hippocampus in taxi drivers". The Journal of Neuroscience. 17 (18): 7103-10. Eylül 1997. 
  27. ^ "Acquiring "the Knowledge" of London's layout drives structural brain changes". Current Biology. 21 (24): 2109-14. Aralık 2011. 
  28. ^ "Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 97 (8): 4398-403. Nisan 2000. 
  29. ^ "2016 Kavli Prize in Neuroscience". 2 Haziran 2016. 5 Haziran 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Haziran 2020. 
  30. ^ Wall JT, Xu J, Wang X (Eylül 2002). "Human brain plasticity: an emerging view of the multiple substrates and mechanisms that cause cortical changes and related sensory dysfunctions after injuries of sensory inputs from the body". Brain Research. Brain Research Reviews. 39 (2–3): 181-215. doi:10.1016/S0165-0173(02)00192-3. PMID 12423766. 
  31. ^ "Neuronal plasticity as an adaptive property of the central nervous system". Annals of Anatomy = Anatomischer Anzeiger. 174 (5): 383-91. Ekim 1992. 
  32. ^ "Reorganization and plastic changes of the human brain associated with skill learning and expertise". Frontiers in Human Neuroscience. 8 (55): 35. 2014. 
  33. ^ "Promoting functional plasticity in the damaged nervous system". Science. 227 (4694): 1544-52. Mart 1985. 
  34. ^ "The Benefits of Exercise on Structural and Functional Plasticity in the Rodent Hippocampus of Different Disease Models". Brain Plasticity. 1 (1): 97-127. Ekim 2015. 
  35. ^ "The other side of the engram: experience-driven changes in neuronal intrinsic excitability". Nature Reviews. Neuroscience. 4 (11): 885-900. Kasım 2003. 
  36. ^ "Plasticity of intrinsic neuronal excitability" (PDF). Current Opinion in Neurobiology. 54: 73-82. Şubat 2019. 3 Şubat 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi (PDF). Erişim tarihi: 20 Haziran 2020. 
  37. ^ "SK2 channels in cerebellar Purkinje cells contribute to excitability modulation in motor-learning-specific memory traces". PLOS Biology. 18 (1): e3000596. Ocak 2020. 
  38. ^ Ponti G, Peretto P, Bonfanti L (Haziran 2008). Reh TA (Ed.). "Genesis of neuronal and glial progenitors in the cerebellar cortex of peripuberal and adult rabbits". PLOS ONE. 3 (6): e2366. Bibcode:2008PLoSO...3.2366P. doi:10.1371/journal.pone.0002366. PMC 2396292 $2. PMID 18523645. 
  39. ^ "Plasticity and redundancy in the integration of adult born neurons in the hippocampus". Neurobiology of Learning and Memory. 155: 136-142. Kasım 2018. 
  40. ^ "Neuroplasticity and its applications for rehabilitation". American Journal of Therapeutics. 18 (1): 70-80. Ocak 2011. 
  41. ^ a b "Profound deafness in childhood". The New England Journal of Medicine. 363 (15): 1438-50. Ekim 2010. 
  42. ^ "Tapered progesterone withdrawal enhances behavioral and molecular recovery after traumatic brain injury". Experimental Neurology. 195 (2): 423-9. Ekim 2005. 
  43. ^ a b Stein, Donald. "Plasticity." Personal interview. Alyssa Walz. 19 November 2008.
  44. ^ Progesterone offers no significant benefit in traumatic brain injury clinical trial 27 Mart 2015 tarihinde Wayback Machine sitesinde arşivlendi., Emory University, Atlanta, GA
  45. ^ Vedamurthy (27 Aralık 2012). "Recovery of stereopsis in adults through training in a virtual reality task". Journal of Vision. 12 (14).  Article 53
  46. ^ Hess (Şubat 2013). "New insights into amblyopia: binocular therapy and noninvasive brain stimulation". Journal of AAPOS. 17 (1). ss. 89-93. 
  47. ^ "A systematic meta-analytic review of evidence for the effectiveness of the 'Fast ForWord' language intervention program". Journal of Child Psychology and Psychiatry, and Allied Disciplines. 52 (3): 224-35. Mart 2011. 
  48. ^ "Developmental neuroplasticity after cochlear implantation". Trends in Neurosciences. 35 (2): 111-22. Şubat 2012. 
  49. ^ a b "Age effects on gray matter volume and attentional performance in Zen meditation". Neurobiology of Aging. 28 (10): 1623-7. Ekim 2007. 
  50. ^ a b "Long-term meditation is associated with increased gray matter density in the brain stem". NeuroReport. 20 (2): 170-4. Ocak 2009. 
  51. ^ a b "The underlying anatomical correlates of long-term meditation: larger hippocampal and frontal volumes of gray matter". NeuroImage. 45 (3): 672-8. Nisan 2009. 
  52. ^ "Patterns of cortical reorganization in complex regional pain syndrome". Neurology. 61 (12): 1707-15. Aralık 2003. 
  53. ^ "Chronic back pain is associated with decreased prefrontal and thalamic gray matter density". The Journal of Neuroscience. 24 (46): 10410-5. Kasım 2004. 22 Haziran 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Haziran 2020. 
  54. ^ "Reorganization of motor and somatosensory cortex in upper extremity amputees with phantom limb pain". The Journal of Neuroscience. 21 (10): 3609-18. Mayıs 2001. 
  55. ^ "Extensive reorganization of primary somatosensory cortex in chronic back pain patients". Neuroscience Letters. 224 (1): 5-8. Mart 1997. 20 Kasım 2020 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Haziran 2020. 
  56. ^ "Somatosensory cortical plasticity in carpal tunnel syndrome--a cross-sectional fMRI evaluation". NeuroImage. 31 (2): 520-30. Haziran 2006. 
  57. ^ "Meditation experience is associated with increased cortical thickness". NeuroReport. 16 (17): 1893-7. Kasım 2005. 
  58. ^ "Long-term meditators self-induce high-amplitude gamma synchrony during mental practice". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (46): 16369-73. Kasım 2004. 
  59. ^ Begley (20 Ocak 2007). "How Thinking Can Change the Brain". dalailama.com. 9 Mayıs 2007 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 10 Mayıs 2007. 
  60. ^ Davidson (Ocak 2008). "Buddha's Brain: Neuroplasticity and Meditation" (PDF). IEEE Signal Processing Magazine. 25 (1): 176-174. 12 Ocak 2012 tarihinde kaynağından (PDF) arşivlendi. Erişim tarihi: 19 Nisan 2018. 
  61. ^ Frith (17 Şubat 2007). "Stop meditating, start interacting". New Scientist. 7 Mayıs 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 20 Haziran 2020. 
  62. ^ "Cerebral hemodynamics of the aging brain: risk of Alzheimer disease and benefit of aerobic exercise". Frontiers in Physiology. 5: 6. Ocak 2014. Exercise-related improvements in brain function and structure may be conferred by the concurrent adaptations in vascular function and structure. Aerobic exercise increases the peripheral levels of growth factors (e.g., BDNF, IFG-1, and VEGF) that cross the blood-brain barrier (BBB) and stimulate neurogenesis and angiogenesis (Trejo et al., 2001; Lee et al., 2002; Fabel et al., 2003; Lopez-Lopez et al., 2004). 
  63. ^ "A meta-analytic review of the effects of exercise on brain-derived neurotrophic factor". Journal of Psychiatric Research. 60: 56-64. Ocak 2015. Consistent evidence indicates that exercise improves cognition and mood, with preliminary evidence suggesting that brain-derived neurotrophic factor (BDNF) may mediate these effects. The aim of the current meta-analysis was to provide an estimate of the strength of the association between exercise and increased BDNF levels in humans across multiple exercise paradigms. We conducted a meta-analysis of 29 studies (N = 1111 participants) examining the effect of exercise on BDNF levels in three exercise paradigms: (1) a single session of exercise, (2) a session of exercise following a program of regular exercise, and (3) resting BDNF levels following a program of regular exercise. Moderators of this effect were also examined. Results demonstrated a moderate effect size for increases in BDNF following a single session of exercise (Hedges' g = 0.46, p < 0.001). Further, regular exercise intensified the effect of a session of exercise on BDNF levels (Hedges' g = 0.59, p = 0.02). Finally, results indicated a small effect of regular exercise on resting BDNF levels (Hedges' g = 0.27, p = 0.005). ... Effect size analysis supports the role of exercise as a strategy for enhancing BDNF activity in humans 
  64. ^ "The aging hippocampus: interactions between exercise, depression, and BDNF". The Neuroscientist. 18 (1): 82-97. Şubat 2012. 
  65. ^ "Effect of aerobic exercise on cognition, academic achievement, and psychosocial function in children: a systematic review of randomized control trials". Preventing Chronic Disease. 10: E174. Ekim 2013. 
  66. ^ "Physical activity and cognitive function in individuals over 60 years of age: a systematic review". Clinical Interventions in Aging. 9: 661-82. 2014. 
  67. ^ "The Influence of Exercise on Cognitive Abilities". Comprehensive Physiology. 3. 2013. ss. 403-28. ISBN 9780470650714. 
  68. ^ "Physical activity, fitness, and gray matter volume". Neurobiology of Aging. 35 Suppl 2: S20-8. Eylül 2014. 
  69. ^ "Benefits of regular aerobic exercise for executive functioning in healthy populations". Psychonomic Bulletin & Review. 20 (1): 73-86. Şubat 2013. 
  70. ^ "Cognitive control in the self-regulation of physical activity and sedentary behavior". Frontiers in Human Neuroscience. 8: 747. 2014. 
  71. ^ "Human Echolocation I". Journal of Vision. 10 (7): 1050. 13 Ağustos 2010. 
  72. ^ "Neural correlates of natural human echolocation in early and late blind echolocation experts". PLOS ONE. 6 (5): e20162. 2011. 
  73. ^ "Meta-analysis of functional magnetic resonance imaging studies of inhibition and attention in attention-deficit/hyperactivity disorder: exploring task-specific, stimulant medication, and age effects". JAMA Psychiatry. 70 (2): 185-98. Şubat 2013. 
  74. ^ "Effect of psychostimulants on brain structure and function in ADHD: a qualitative literature review of magnetic resonance imaging-based neuroimaging studies". The Journal of Clinical Psychiatry. 74 (9): 902-17. Eylül 2013. 
  75. ^ "Meta-analysis of structural MRI studies in children and adults with attention deficit hyperactivity disorder indicates treatment effects". Acta Psychiatrica Scandinavica. 125 (2): 114-26. Şubat 2012. Basal ganglia regions like the right globus pallidus, the right putamen, and the nucleus caudatus are structurally affected in children with ADHD. These changes and alterations in limbic regions like ACC and amygdala are more pronounced in non-treated populations and seem to diminish over time from child to adulthood. Treatment seems to have positive effects on brain structure. 
  76. ^ "Resilience in children threatened by extreme adversity: frameworks for research, practice, and translational synergy". Development and Psychopathology. 23 (2): 493-506. Mayıs 2011. 
  77. ^ Schore (2001). "The effects of early relational trauma on right brain development, affect regulation, and infant mental health". Infant Mental Health Journal. 1 (2): 201-269. 
  78. ^ "Perinatal brain damage in children". Gene Expression to Neurobiology and Behavior: Human Brain Development and Developmental Disorders. Progress in Brain Research. 189. 2011. ss. 139-154. ISBN 9780444538840. 
  79. ^ "Musical training shapes structural brain development". The Journal of Neuroscience. 29 (10): 3019-25. Mart 2009. 
  80. ^ Ker J, Nelson S (2019) The Effects of Musical Training on Brain Plasticity and Cognitive Processes. Jr Neuro Psych and Brain Res: JNPBR-127.
  81. ^ a b c "Immunocytochemical localization of GnRH precursor in the hypothalamus of European starlings during sexual maturation and photorefractoriness". Journal of Neuroendocrinology. 9 (3): 235-43. Mart 1997. 
  82. ^ a b c D.M. Parry, A.R. Goldsmith Ultrastructural evidence for changes in synaptic input to the hypothalamic luteinizing hormone-releasing hormone neurons in photosensitive and photorefractory starlings J. Neuroendocrinol., 5 (1993), pp. 387–395
  83. ^ a b c "Seasonal fluctuations in the secretory response of neuroendocrine cells of Aplysia californica to inhibitors of protein kinase A and protein kinase C". General and Comparative Endocrinology. 109 (3): 356-65. Mart 1998. 
  84. ^ a b c Hofman MA, Swaab DF (1992). "Seasonal changes in the suprachiasmatic nucleus of man". Neurosci. Lett. 139 (2): 257-260. 
  85. ^ a b "A brain for all seasons: cyclical anatomical changes in song control nuclei of the canary brain". Science. New York, N.Y. 214 (4527): 1368-70. Aralık 1981. 
  86. ^ a b "The volume of the toad medial amygdala-anterior preoptic complex is sexually dimorphic and seasonally variable". Neuroscience Letters. 44 (3): 253-8. Şubat 1984. 
  87. ^ a b "Evidence for seasonal plasticity in the gonadotropin-releasing hormone (GnRH) system of the ewe: changes in synaptic inputs onto GnRH neurons". Endocrinology. 138 (3): 1240-50. Mart 1997. 
  88. ^ "Seasonal recruitment of hippocampal neurons in adult free-ranging black-capped chickadees". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 91 (23): 11217-21. Kasım 1994. 
  89. ^ "Seasonal variation in hippocampal volume in a food-storing bird, the black-capped chickadee". Journal of Neurobiology. 27 (1): 15-25. Mayıs 1995. 
  90. ^ "Seasonal plasticity in the song nuclei of wild rufous-sided towhees". Brain Research. 734 (1–2): 79-85. Eylül 1996. 
  91. ^ Anthony D. Tramontin, Eliot A. Brenowitz "Seasonal plasticity in the adult brain. Trends in Neurosciences, Volume 23, Issue 6, 1 June 2000, Pages 251–258
  92. ^ "Reorganization of remote cortical regions after ischemic brain injury: a potential substrate for stroke recovery". Journal of Neurophysiology. 89 (6): 3205-14. Haziran 2003. 
  93. ^ "Large-scale reorganization in the somatosensory cortex and thalamus after sensory loss in macaque monkeys". The Journal of Neuroscience. 28 (43): 11042-60. Ekim 2008. 
  94. ^ "Coulter Department of Biomedical Engineering: BME Faculty". Bme.gatech.edu. 24 Haziran 2008 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 12 Haziran 2010. 
  95. ^ "Progesterone offers no significant benefit in traumatic brain injury clinical trial". news.emory.edu. 10 Aralık 2014. 27 Mart 2015 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 29 Aralık 2016. 
  96. ^ "Gene regulation and DNA damage in the ageing human brain". Nature. 429 (6994): 883-91. Haziran 2004. 
  97. ^ "Reactive oxygen species in the regulation of synaptic plasticity and memory". Antioxidants & Redox Signaling. 14 (10): 2013-54. Mayıs 2011. 
  98. ^ "Neurolinguistics: structural plasticity in the bilingual brain". Nature. 431 (7010): 757. Ekim 2004. 
  99. ^ "The effects of bilingualism on the white matter structure of the brain". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (5): 1334-7. Şubat 2015. 
  100. ^ "Neuroplasticity: changes in grey matter induced by training". Nature. 427 (6972): 311-2. Ocak 2004. 
  101. ^ "Anatomical correlates of learning novel speech sounds". Neuron. 35 (5): 997-1010. Ağustos 2002. 

Bibliyografya

[değiştir | kaynağı değiştir]
Videolar
  • Ramachandran. Phantom Limb Syndrome. about consciousness, mirror neurons, and phantom limb syndrome
Diğer okumalar

Dış bağlantılar

[değiştir | kaynağı değiştir]
"https://tr.wikipedia.org/w/index.php?title=Nöroplastisite&oldid=34447909" sayfasından alınmıştır