Фотосинтеза

Процес фотосинтезе

Фотосинтеза (из грчког φώτο- [фото-], "свјетлост" и σύνθεσις [синтесис], "спајање с нечим") је процес претварања свјетлосне енергије у хемијску и њено похрањивање у виду молекула шећера. Процес фотосинтезе се дешава у биљкама, те у неким бактеријама и алгама, које у својим ћелијама имају хлорофил. За процес фотосинтезе биљкама је неопходан угљик диоксид, вода и свјетлосна енергија. Процес се одвија у хлоропластима, малим органелама у цитоплазми биљних ћелија које садрже зелени пигмент звани хлорофил. Фотосинтеза се највећим дијелом одвија у листовима биљака, а веома мало или никако у другим дијеловима биљке (стаблу, корјену и др.)

Организми који врше процес фотосинтезе се називају фотоаутотрофи, јер им тај процес омогућава да сами себи производе храну. Као нуспроизвод процеса фотосинтезе испушта се кисеоник. Управо због те чињенице, фотосинтеза је од виталног значаја за живот на Земљи. Поред одржавања нивоа кисеоника у атмосфери, готово сва жива бића су директно или индиректно везана за фотосинтезу као извор енергије или хране.(изузетак су хемоаутотрофи који живе у стијенама или око хидротермалних извора у океанским дубинама). Количина енергије која се произведе током процеса фотосинтезе је изузетно велика, отприлике 100 теравата, што је око шест пута веће од укупне потрошње енергије цијелог човјечанства. Поред енергије, фотосинтеза је такођер и извор угљика у свим органским супстанцама у тијелима живих бића. Свеукупно, организми који врше фотосинтезу претворе око 100 милијарди тона угљика годишње у биомасу.

Иако се фотосинтеза може одвијати на разне начине код различитих врста, неке основне карактеристике су исте. На примјер, процес увијек почиње са свјетлосном енергијом коју апсорбују бјеланчевине зване фотосинтетички реакциони центри који садрже хлорофил. У биљкама, ове бјеланчевине се налазе унутар хлоропласта, док су код бактерија садржане у мембрани цитоплазме. Дио сунчеве енергије која се прикупи преко хлорофила се похрањује у облику аденозин трифосфата (АТП). Остатак енергије се корисити за уклањање електрона из супстанци као што је вода. Ови електрони се затим користе у реакцијама у којим се угљик диоксид претвара у органске супстанце. У биљкама, алгама и цијанобактеријама овај процес се одвија у низу реакција познатом као Цалвинов циклус, међутим он је различит у неким бактеријама, попут инверзног Кребсовог циклуса у бактеријама Цхлоробиум. Многи фотосинтетски организми су развили одређена прилагођавања процеса фотосинтезе којима се концентрира или ускладиштава угљик диоксид. Овим се помаже одвијање процеса фотореспирације, у којем се може потрошити значајан дио шећера који је настао током фотосинтезе.

Еволуција

Фотосинтеза у живом свијету се појавила релативно рано у току еволуције када је готово сав живот на Земљи био у форми микроорганизама, а атмосфера садржавала много више угљик диоксида него данас. Први фотосинтетски организми су вјероватно еволуирали прије око 3,5 милијарде година, а користили су водоник и водоник сулфид као изворе електрона, прије него воду. Цијанобактерије су се појавиле касније, прије око 3 милијарде година, те трајно измијениле изглед Земље када су почеле са испуштају кисеоник у атмосферу прије 2,4 милијарде година. Овакво измијењена атмосфера је омогућила еволуцију комплекснијих облика живота као што су протисти. Много касније, прије око милијарду година, неки од протиста су формирали симбиотске везе са цијанобактеријама, чинећи тако претке данашњих биљака и алга. Хлоропласти у данашњим биљкама су потомци ових древних симбиотских цијанобактерија.

Ћелије биљке Плагиомниум аффине са видљивим хлоропластима

Сматра се да су прахисторијски фотосинтетички системи, попут оних код зелених и ружичастих бактерија, били аноксигенски, а користили су разне молекуле као изворе електрона. За зелене и ружичасте сумпорне бактерије сматра се да су користиле водоник и сумпор као изворе електрона, док су зелене несумпорне бактерије користиле аминокиселине и друге органске киселине. Пронађени су фосили за које се сматра да су били филаментски фотосинтетички организми, а њихова старост се процјењује на 3,4 милијарде година. Главни извор кисеоника у Земљиној атмосфери је кисеоничка фотосинтеза, а њена прва појава се понекад назива и кисеоничка катастрофа. Геолошки докази показују да је кисеоничка фотосинтеза, попут оне у цијанобактеријама, постала важна током палеопротерозоика прије око 2 милијарде година. Модерна фотосинтеза у биљкама и већини фотосинтетичких прокариота је кисеоничка. Кисеоничка фотосинтеза користи воду као извор електрона која се оксидира до молекуле кисеоника (О₂) у фотосинтетичким реакционим центрима.

Симбиоза и поријекло хлоропласта

Неколико група животиња је формирално симбиотске везе са фотосинтетичким алгама. Такве симбиозе су најчешће код корала, спужви и морских анемони, могуће и зато што ове животиње имају релативно једноставну анатомију и велику површину тијела у односу на запремину. Поред тога, неколико мекушаца као што су Елyсиа виридис и Елyсиа цхлоротица такођер имају симбиотску везу са хлоропластима које црпе из алги из хране те их затим чувају у организму. Тиме се омогућава овим мекушцима да преживе неколико мјесеци искључиво хранећи се путем фотосинтезе. Неки гени из биљних ћелијских језгра су пренесени у мекушце тако да се хлоропласти могу снабдијевати са бјеланчевинама неопходним за преживљавање.

Чак и ближи облици симбиозе могу објаснити поријекло хлоропласта. Хлоропласти имају доста сличности са цијанобактеријама укључујући и циркуларне кромосоме, рибозоме прокариотског типа и сличне бјеланчевине у фотосинтетичким реакционим центрима. По ендосимбиотској теорији сматра се да су фотосинтетичке бактерије спојене са раним еукариотским ћелијама путем ендоцитозе, чиме су се формирале прве биљне ћелије. По тој теорији, хлоропласти би могли бити фотосинтетичке бактерије које су се прилагодиле на живот унутар биљне ћелије. Попут митохондрија, хлоропласти и данас имају своју властиту ДНК, која је одвојена од ДНК ћелијског језгра биљке домаћина, а гени у ДНК хлоропласта су слични онима у цијанобактеријама.

Цијанобактерије и еволуција фотосинтезе

Биохемијски капацитет кориштења воде као извора електрона у процесу фотосинтезе је еволуирала код заједничких предака изумрлих цијанобактерија. Геолошки подаци показују да се овај догађај одвијао у раној прошлости планете Земље, прије најмање 2,45 до 2,32 милијарде године, а могуће чак и много раније. Доступни докази из геобиолошких студија седиментних стијена (од прије 2,5 милијарде година) су показали да је живот на Земљи постојао прије 3,5 милијарде година, али је путање да када је еволуирала кисеоничка фотосинтеза остало не одговорено. Међутим, палеонтолошки подаци су показали да за период од прије 2 милијарде година, већ постоје бројни различити облици зелено-плавих цијанобактерија, који су основни примарни произвођачи током протерозоика (прије око 2,5 милијарде до прије 543 милиона година). Зелене алге су се придружиле зелено-плавим бактеријама као примарни произвођачи у подручјима континенталног шелфа на крају протерозоика, а тек у мезозоику (од прије 251 до прије 65 милиона година) динофлагелати, цоццолитофориди и диатоми су преузели улогу примарних произвођача у морској води, готово у данашњем облику. Сматра се да су цијанобактерије остале од великог значаја за морске екосистеме као агенти за биолошко фиксирање душика, а у измијењеној форми, као пластиди морских алги.

Преглед процеса

Поједностављени приказ процеса фотосинтезе

Фотосинтетски организми су фотоаутотрофи, што значи да су у могућности да синтетишу храну директно из угљик диоксида користећи енергију свјетлости. Међутим, не користе сви организми свјетлост као извор енергије за фотосинтезу; постоје и фотохетеротрофи који умјесто угљик диоксида користе органске супстанце као извор угљика. У биљкама, алгама и цијанобактеријама, при фотосинтези се ослобађа кисеоник (оксиген). Овај процес је назива оксигенска фотосинтеза. Иако постоје мање разлике у процесу оксигенске фотосинтезе у биљкама, алгама и цијанобактеријама, свеукупни процес је доста сличан у тим живим бићима. Међутим, постоје неки типови бактерија код којих се врши процес аноксигенске фотосинтезе, која такођер троши угљик диоксид али не испушта кисеоник.

Угљик диоксид се претвара у шећер у процесу који се назива фиксирање угљика. Та реакција спада у редокс реакције, тако да је при фотосинтези неопходно имати и извор енергије за ток самог процеса као и извор електрона који су потребни за претварање угљик диоксида у угљикохидрате, што је реакција редукције. У принципу, фотосинтеза је процес супротан процесу ћелијског дисања, када се глукоза и друге супстанце оксидирају и производе угљик диоксид, воду те отпуштају хемијску енергију. Међутим, ова два процеса се дешавају преко два различита низа хемијских реакција и у различитим ћелијским дијеловима (органелама).

Основна једначина фотосинтезе је:

$\mathrm {2nCO_{2}+2nH_{2}A+fotoni\longrightarrow \;2(CH_{2}O)_{n}+nO_{2}+2nA}$

угљик диоксид + донор електрона + свјетлосна енергија → угљикохидрати + кисеоник + оксидирани донор електрона

Пошто се вода користи као извор електрона у оксигенској фотосинтези, једначина овог процеса је слиједећа::

$\mathrm {2nCO_{2}+2nH_{2}O+fotoni\longrightarrow \;2(CH_{2}O)_{n}+2nO_{2}}$

угљик диоксид + вода + свјетлосна енергија → угљикохидрати + кисеоник

Код других облика фотосинтезе (који се проучавају код микроба у лабораторији) умјесто воде користе се друге супстанце као извори електрона, попут арсенита; при чему микроби уз помоћ сунчеве свјетлости оксидирају арсенит у арсенат. Једначина за ову реакцију је:

$\mathrm {(AsO_{3}^{3-})+CO_{2}+fotoni\longrightarrow \;CO+(AsO_{4}^{3-})}$

угљик диоксид + арсенит + свјетлосна енергија → арсенат + угљик моноксид (који се даље користи за синтезу других супстанци)

Фотосинтеза се одвија у двије фазе. У првој фази, у реакцијама које зависе од свјетлости или свјетлосним реакцијама хвата се енергија сунца (или другог извора свјетлости) и користи у прављењу молекула у којима се складишти енергија: АТП и НАДПХ. У току друге фазе, у реакцијама које не зависе од свјетлости користе се ови производи да се ухвати и редукује угљик диоксид.

Већина организама у којима се врши фотосинтеза и испушта кисеоник користи видљиви дио спектра за фотосинтезу, али су откривена најмање три организма који користе инфрацрвену свјетлост.

Фотосинтетичке мембране и органеле

Схематски приказ хлоропласта

Бјеланчевине које прикупљају свјетлост за фотосинтезу су уклопљене унутар ћелијске мембране. Оне су на најједноставнији начин организиране код фотосинтетских бактерија, гдје се ове бјеланчевине налазе унутар плазматске мембране. Међутим, ова мембрана може бити чврсто пресавијена у цилиндричне органеле зване тилакоиди, или сакупљени у округле весикуле зване унутарцитоплазматске мембране. Ове структуре могу заузимати највећи дио унутрашњости ћелије, дајући мембрани веома велику површину и на тај начин повећавајући количину свјетлости коју бактерија може апсорбовати. Код биљака и алги, фотосинтеза се одвија у органелама званим хлоропласти. Просјечна биљна ћелија садржи између 10 и 100 хлоропласти. Хлоропласти су повезани путем мембране. Мембрана је начињена од унутрашње фософолипидне мембране, вањске фосфолипидне мембране и простора између мембрана. Унутар мембране је течни флуид звани строма. Строма садржи скуп тилакоида у којима се одвија фотосинтеза. Тилакоиди су плочасти дискови повезани мембраном, са луменом или тилакоидним простором унутар њих. Мјесто гдје се фотосинтеза одвија је тилакоидна мембрана, у којој се налазе интегрални и периферијски мембрански комплекси бјеланчевина, укључујући пигменте који апсорбују свјетлосну енергију, а формирају фотосистеме.

Биљке апсорбују свјетлост углавном користећи пигмент хлорофил, који је узрок да је већина биљака зелене боје. Поред хлорофила, биљке користе друге пигменте попут каротена и ксантофила. Алге користе хлорофил, али и друге пигменте попут фикоцијанина, каротена и ксантофила код зелених алги; фикоеритрина код црвених алги (Родопхyтес) и фукоксантола код смеђих алги и диатома, што резултира великом разноликошћу боја код ових организама.

Ови пигменти су уклопљени у биљке и алге у посебну врсту бјеланчевина. У таквим бјеланчевинама сви пигменти су систематски сложени за заједнички рад. Такве бјеланчевине се такођер називају и комплекси који сакупљају свјетлост. Иако све ћелије у зеленим дијеловима биљака посједују хлоропласти, највећи дио енергије се сакупља у листовима. Ћелије у унутрашњим ткивима листа, зване мезофил, може садржавати између 450 и 800 хиљада хлоропласта по квадратном милиметру листа. Површина листа је равномјерно покривена воштаним кутикулама, отпорним на воду, које штите лист од прекомјерног исушивања и смањује апсорпцију ултраљубичастог или плавог свјетла, те се тако смањује загријавање. Транспарентни слој епидерме омогућава да свјетлост прође кроз мезофилне ћелије гдје се одвија и највећи дио фотосинтезе.

Свјетлосне реакције

У свјетлосно зависним реакцијама, једна молекула пигмента хлорофила апсорбује један фотон и губи један електрон. Овај електрон прелази у модифицирану форму хлорофила звану феофитин, који даље шаље електрон према молекули квинона, омогућујући почетак тока електрона према транспортном ланцу електрона те даље према крајњој редукцији НАДП (Никотинамид аденин динуклеотидни фосфат) у НАДПХ. Поред тога, овај процес производи протонски градијент преко мембране хлоропласта; његова дисперзија се користи од стране АТП синтазе за повезану синтезу аденозин трифосфата (АТП-а). Молекула хлорофила поновно добија изгубљени електрон од молекуле воде путем процеса фотолизе, чиме се отпушта молекула кисеоника (О₂).

Свеукупна једначина за свјетлосно зависне реакције под условима нецикличног тока електрона у зеленим биљкама је:

2 Х₂О + 2 НАДП⁺ + 2 АДП + 2 П_и + свјетлост → 2 НАДПХ + 2 Х⁺ + 2 АТП + О₂

Не може свака свјетлост подржати процес фотосинтезе. Спектар свјетлости при којем је могуће вршити фотосинтезу зависи од типа и врсте пигмента који се налази у биљци. На примјер, код зелених биљака, најинтензивнија фотосинтеза се одвија у подручјима љубичасто-плаве и црвене свјетлости. Код црвених алги, тај спектар се преклапа са апсорпционим спектром фикобилина у плаво-зеленом подручју спектра, што омогућава овим алгама да расту у дубљим водама у којима је свјетлост дужих таласних дужина већ апсорбована од стране зелених биљака. Неапсорбирани дио свјетлосног спектра је тај који даје боју организмима (нпр. зелене биљке, црвене алге, ружичасте бактерије) те је та свјетлост најмање ефикасна за фотосинтезу у тим организмима (тј. зелена свјетлост не игра велику улогу при фотосинтези код зелених биљака итд).

Реакције независне од свјетлости

Цалвинов циклус

Преглед Цалвиновог циклуса

Код реакција које не зависе од свјетлости или тзв. тамних реакција, ензим Рубисцо хвата угљик диоксид из атмосфере, те у процесу који захтијева новоформирану НАДПХ, званом Цалвин-Бенсонов циклус, отпуштају се триозе (трикарбонски шећери), које се накнадно спајају у облику глукозе и шкроба. Свеукупна једначина свјетлосно независних реакција код зелених биљака гласи:

3 ЦО₂ + 9 АТП + 6 НАДПХ + 6 Х⁺ → C₃Х₆О₃-фосфат + 9 АДП + 8 П_и + 6 НАДП⁺ + 3 Х₂О

Прецизније, фиксирањем угљика производи се међупроизвод, који се затим претвара у готове производе у виду угљикохидрата. Угљиков ланци направљени путем фотосинтезе се затим користе на разне начине у формирању других органских супстанци, као што је синтеза целулозе, као претходницу у биосинтези липида и аминокиселина или као гориво у ћелијском дисању. Дисање се не одвија само у биљкама него и у животињама када енергија из биљака дође до њих путем ланца исхране.

Фиксирање угљика односно редукција угљик диоксида је процес у којем се угљик диоксид спаја са пентозом, рибулозом 1,5 фосфатом (РуБП) да би се направиле двије молекуле триозе глицерат 3-фосфата (ГП), такођер познате и као 3-фосфоглицерат (ПГА). ГП, у присуству АТП-а и НАДПХ из фотосинтетске свјетлосне фазе, се редукује до глицералдехид 3-фосфата (Г3П). Овај производ се назива и 3-фосфоглицералдехид (ПГАЛ), а негдје и триоза фосфат. Триозе су шећери са три атома угљика. Већина Г3П који се произведе (5 од шест молекула) се користи за регенерацију РуБП тако да се процес може наставити. Само једна од 6 молекула триоза фосфата се не рециклира и често кондезује у облику хексоза фосфата, што на крају даје глукозу, шкроб и целулозу. Шећери који се произведу путем метаболизма угљика дају ланце угљика који се могу корисити за друге реакције метаболизма попут синтезе аминокиселина и липида.

Редослијед и кинетика

Свеукупни процес фотосинтезе се може подијелити у четири фазе. Прва, пријенос енергије у пријемним мјестима хлорофила се дешава изузетно брзо, вријеме пријеноса се креће у интервалу од 1 фемтосекунде (1 фемтосекунда (фс) = 10⁻¹⁵ с) до 1 пикосекунде (1 пикосекунда (пс) = 10⁻¹² с). Слиједећа фаза, пријенос електрона у фотохемијским реакцијама, се одвија у интервалу од пикосекунди до наносекунди (1 наносекунда (нс) = 10⁻⁹ с). Трећа фаза, пријеносни ланац електрона и синтеза АТП-а, се одвија у периоду од микросекунде (1 микросекунда (μс) = 10⁻⁶ с) до милисекунде (1 милисекунде (мс) = 10⁻³ с). Посљедња фаза, фиксирање угљика и извоз стаблиних производа се одвија у интервалима од милисекунди до пар секунди. Прве три фазе се одвијају у мембранама тилакоида.

Ефикасност

Биљке обично претварају свјетлост у хемијску енергију са просјечном фотосинтетичком ефикасношћу од 3-6%. Стварна фотосинтетичка ефикасност биљака варира у зависности од фреквенције свјетлости, њеног интензитета, температуре те концентрације угљик диоксида у атмосфери, а може се кретати у распону од 0,1% до 8%. За успоредбу, соларни панели претварају свјетлост у електричну енергију са ефикасношћу од 6-20% (код серијских модела панела), па све до 41% код панела у истраживачким лабораторијама.

Фактори

Лист је основно мјесто одвијања фотосинтезе у биљкама

Три основна фактора утичу на одвијање процеса фотосинтезе:

• Свјетлосно зрачење и таласна дужина
• Концентрација угљик диоксида
• Температура.

Интензитет свјетлости, таласна дужина и температура

Почетком 20. вијека Фредерицк Блацкман и Габриелле Маттхаеи су испитивали ефекте интензитета свјетлости и температуре на брзину асимилације (уградње) угљика.

• При константној температури, брзина уградње угљика зависи од свјетлосног зрачења, у почетку се убрзава при појачавању зрачења. Међутим, при вишим нивоима свјетлосног зрачења ова зависност више не вриједи, а брзина уградње угљика остаје константна на достигнутом нивоу.
• При константном нивоу свјетлосног зрачења, брзина уградње угљика се појачава при порасту температуре у одређеном врло ограниченом распону. Овај ефект је примијећен само при високим нивоима свјетлосног зрачења. При нижим нивоима, повећање температуре има релативно мали утицај на брзину уградње угљика.

Ова два експеримента објашњавају критичне тачке процеса: најприје, из истраживања је познато да на фотохемијске реакције опћенито не утиче температура. Међутим, ови експерименти су јасно показали да температура утиче на брзину уградње угљика, тако да се при процесу фотосинтезе мора одвијати најмање два тока реакција до потпуне уградње угљика. Касније су откривене двије фазе: фотохемијска фаза која зависи од свјетлости и мрачна фаза у којој свјетлост не игра улогу. Даље, Блацкманови експерименти су описали концепт ограничавајућих фактора. Други ограничавајући фактор је таласна дужина. Цијанобактерије, које живе у морским дубинама до неколико метара, не могу добити свјетлост уобичајене таласне дужине која је потребна да фотоиницира раздвајање набоја у конвенционалним фотосинтетичким пигментима. Да би ријешиле овај проблем, оне су развиле цијелу серију бјеланчевина са различитим пигментима који окружују реакциони центар. Ова јединица се назива фикобилисом.

Нивои угљик диоксида и фотореспирација

Зависност брзине фотосинтезе од концентрације ЦО₂

Док расте концентрација угљик диоксида, брзина којом се синтетизирају шећери у фази свјетлосно зависних реакција се повећава све док је не ограниче неки други фактори. Рубисцо, ензим који хвата угљик диоксид у свјетлосно зависним реакцијама, има афинитет за спајање угљик диоксида као и кисеоника. Када је концентрација ЦО₂ велика, Рубисцо ће фиксирати угљик диоксид. Међутим, ако је његова концентрација ниска, Рубисцо ће умјесто ЦО₂ фиксирати кисеоник. Овај процес, назван фотореспирација, корисити ускладиштену енергију, али се њом не производе шећери.

Активност Рубисцо оксигеназе има низ недостатака за биљку из бројних разлога:

1. Један од производа активности оксигеназе је фосфогликолат (2 атома угљика) умјесто 3-фосфоглицерата (3 атома угљика). Фосфогликолат се не може метаболизирати путем Цалвиновог циклуса и представља атом угљика изгубљен у циклусу. Висока активност оксигеназе искориштава шећере који су неопходи за рециклирање рибулозе 5-бифосфата и даље за наставак Цалвиновог циклуса.
2. Фосфогликолат се брзо метаболизира у гликолат који је отрован за биљке у високим концентрацијама; он инхибира процес фотосинтезе.
3. Скупљање гликолата је енергетски захтјеван процес који искориштава путању гликолата, а само 75% угљика се враћа у Цалвинов циклус као 3-фосфоглицерат. Ове реакције такођер производе амонијак (НХ₃) који може лако да доведе биљку до губитка душика.

Врло поједностављена реакција је:

2 гликолат + АТП → 3-фосфоглицерат + угљик диоксид + АДП +НХ₃

Путања сакупљања производа активности Рубисцо оксигеназе је чешће позната под називом фотореспирација, јер је одликује трошење свјетлосно зависног кисеоника и испуштање угљик диоксида.

Откриће

Иако неки кораци код фотосинтезе ни данас нису у потпуности разјашњени, свеукупна фотосинтетска једначина је позната још од почетка 19. вијека.

Јан ван Хелмонт је почео са проучавање процеса средином 17. вијека када је пажљивим мјерењем масе земљишта које искористи биљка и масе биљке током раста. Након што је открио да се маса земљишта промијенила врло мало у односу на раст биљке, претпоставио је да је маса биљке повећана због воде, једине супстанце која је додавана засађеној биљци. Његова теза је била дјелимично тачна, јер је већи дио масе заиста и добивен из воде као и од угљик диоксида. У сваком случају, ово је била значајна идеја која је показала да већина биомасе долази из улазних супстанци фотосинтезе, а не из самог земљишта.

Јосепх Приестлеy, хемичар и политичар, је открио појаву испуштања кисеоника, када је изолирао зрак из биљке, коју је ставио у изврнут лонац, те у тај простор унио запаљену свијећу. Пламен свијеће је почео изузетно јако да гори због присуства кисеоника. Такођер, открио је да зрак, који је испустио изолирани миш (угљик диоксид), може бити враћен у нормално стање уколико се у ту посуду унесе биљка.

Године 1778 Јан Ингенхоусз, дворски физичар аустријског цара, је поновио Приестлеyев експеримент, те је открио да је постојао утицај сунчеве свјетлости на биљку. Године 1796, Јеан Сенебиер, швицарски свећеник, ботаничар и научник, показао је да зелене биљке употребљавају угљик диоксид и испуштају кисеоник под утицајем сунчеве свјетлости. Брзо након тога, Ницолас-Тхéодоре де Сауссуре је доказао да повећање масе биљке током раста не може бити искључиво од узимања угљик диоксида без утицаја воде. Поред тога, начинио је прву основну реакцију која се одвија током фотосинтезе којом се производи храна (глукоза).

Цорнелис Ван Ниел је начинио кључна открића која су помогла да се објасни хемија фотосинтезе. Студирање ружичастих сумпорних бактерија и зелених бактерија, он је био први научник који је показао да је фотосинтеза заправо редокс реакција зависна од свјетлости, при којој водоник редукује угљик диоксид.

Роберт Емерсон је открио двије свјетлосне реакције испитујући продуктивност биљке користећи различите таласне дужине свјетлости. Са самом црвеном свјетлошћу, свјетлосне реакције су биле онемогућене. Када је покушао комбиновати црвену и плаву свјетлост, резултат је био доста бољи. Тако је показао да постоје два фотосистема, један који апсорбује таласне дужине свјетлости до 600 нм а други до 700 нм. Први је данас познат као ПСИИ а други као ПСИ. ПСИ садржи само хлорофил а, док ПСИИ садржи углавном хлорофил а, уз велики дио хлорофила б, између осталих пигмената.

Даљњи експерименти који су доказали да кисеоник настао током фотосинтезе у зеленим биљкама долази из воде, извео је Роберт Хилл 1937 и 1939 године. Он је показао да изолирани хлоропласти такођер отпуштају кисеоник у присуству неких неприродних редукционих супстанци попут жељеза, оксалата, фероцијанида или бензоквинона, након што се изложе свјетлости. Хилова реакција се може приказати овако:

2 Х₂О + 2 А + (свјетлост, хлоропласти) → 2 АХ₂ + О₂

гдје је А акцептор електрона. Даље, при излагању свјетлости, акцептор електрона се редукује а ослобађа се кисеоник. Цyт б₆, данас познат као пластоквинон, је један од акцептора електрона.

Самуел Рубен и Мартин Камен су користили радиоактивне изотопе да одреде да је кисеоник ослобођен при фотосинтези заиста произведен из воде.

Мелвин Цалвин и Андреw Бенсон, заједно са Јамес Бассхамом, су објаснили путању асимилације угљика (циклус фотосинтетичке редукције угљика) у биљкама. Циклус редукције угљика је познат и под називом Цалвинов циклус, чији назив неоправдано занемарује допринос Бассхама и Бенсона. Многи научници означавају циклус и као Цалвин-Бенсонов циклус, Бенсон-Цалвинов циклус а неки чак и Цалвин-Бенсон-Бассхамов циклус (односно ЦББ циклус).

Нобеловац Рудолпх А. Марцус је 1992 године добио Нобелову награду за хемију за допринос теорији реакција електронског трансфера у хемијским системима.

Вањске везе

Фотосинтеза на Wикимедијиној остави

• Колекција линкова о фотосинтези за све узрасте
• Свеукупна енергетика фотосинтезе
• УЦ Беркелеy видео лекције Архивирано 2012-04-22 на Wаyбацк Мацхине-у о фотосинтези
• Сциенце Аид: Фотосинтеза Архивирано 2009-04-28 на Wаyбацк Мацхине-у
• Ливерпоол Јохн Моорес универзитет, др.Давид Wилкинсон Архивирано 2007-09-14 на Wаyбацк Мацхине-у
• Ботаника онлине: Фотосинтеза Архивирано 2013-09-21 на Wаyбацк Мацхине-у
• Фотосинтеза на Пхотосциенце 2008