Ракоскорпионы

† Ракоскорпионы
Окаменелость ракоскорпиона Eurypterus remipes
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Хелицеровые Класс: Меростомовые Отряд: † Ракоскорпионы
Международное научное название
Eurypterida Burmeister, 1843
Подотряды
†Eurypterina Burmeister, 1843 †Stylonurina Diener, 1924
Геохронология  510—248 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4305531 FW   18947

Ракоскорпионы, морские скорпионы или эвриптериды (лат. Eurypterida) — отряд ископаемых членистоногих из класса меростомовых подтипа хелицеровых (Chelicerata), насчитывающий около 250 известных видов. Отдельные представители достигали длины более 2 метров, однако характерные размеры большинства видов не превышали 20 см. Существовали в течение всего палеозоя 510—248 млн лет назад. Ранние формы обитали на мелководье в морях. Около 325—299 млн лет назад большая часть перешла к жизни в пресной воде.

На примере эволюции ракоскорпионов хорошо прослеживается переход от водного образа жизни к сухопутному.

Биология

Питание

Pterygotus охотится на Birkenia.

Находок ископаемого содержимого пищеварительной системы эвриптерид нет, поэтому нет прямых свидетельств об их рационе. Биология эвриптерид в первую очередь наводит на мысль о плотоядном образе жизни. Мало того, что многие из них были большими (как правило, большинство хищников, крупнее своей добычи), так ещё и обладали стереоскопическим зрением (способностью воспринимать глубину). Ноги многих эвриптерид были покрыты тонкими шипами, которые использовались как для передвижения, так и для сбора пищи. В некоторых группах эти колючие придатки стали сильно специализированными. У некоторых эвриптерид из Carcinosomatoidea обращенные вперед придатки были большими и обладали чрезвычайно удлиненными шипами (как у Mixopterus и Megalograptus). У производных представителей Pterygotioidea придатки были полностью лишены шипов, но вместо этого имели специализированные когти. Другие эвриптериды, лишённые этих специализированных придатков, вероятно, питались так же, как современные мечехвосты, хватая и измельчая пищу своими придатками, прежде чем заталкивать её в рот с помощью хелицер.

Сообщалось об окаменелостях, сохраняющих пищеварительный тракт, из окаменелостей различных эвриптерид, среди которых Carcinosoma, Acutiramus и Eurypterus. Хотя сообщалось о потенциальном анальном отверстии в тельсоне экземпляра Buffalopterus, более вероятно, что анальное отверстие было открыто через тонкую кутикулу между последним сегментом перед тельсоном и самим тельсоном, как у современных мечехвостов.

Было высказано предположение, что копролиты эвриптерид, содержащие фрагменты трилобита и эвриптерида Megalograptus ohioensis, обнаруженные в ордовикских отложениях Огайо в сочетании с полными экземплярами эвриптерид того же вида, свидетельствуют о каннибализме. Подобные копролиты, относящиеся к виду Lanarkopterus dolichoschelus из ордовикского периода на территории штата Огайо, содержат фрагменты бесчелюстных и фрагменты более мелких экземпляров самого Lanarkopterus.

Хотя экологическая ниша высших хищников должна была быть занята самыми крупными эвриптеридами, более мелкие эвриптериды, вероятно, тоже были грозными хищниками.

Размножение

Как и в случае многих других вымерших групп, исследование размножения и полового диморфизма эвриптерид затруднено, поскольку они известны только по окаменелым панцирям. Иногда видимых различий недостаточно для распознавания полов. Иногда два пола одного и того же вида описывали как два разных вида, как в случае с двумя видами Drepanopterus (D. bembycoides и D. lobatus).

Просома эвриптерид состоит из первых шести сегментов экзоскелета, слитых вместе. Седьмой сегмент (таким образом, это первый сегмент опистосомы) называется метастомой, а восьмой сегмент (явно пластинчатый) называется жаберной крышкой и содержит половое отверстие. Нижняя сторона этого сегмента занята генитальной крышкой — структурой, развившейся из предковых седьмой и восьмой пар придатков. В его центре, как и у современных мечехвостов, находится половой придаток. Этот придаток, удлиненный стержень с внутренним каналом, встречается в двух различных формах, обычно называемых «типом A» и «типом B». Эти половые придатки часто сохраняются в окаменелостях и стали основой для разных версий о размножении и половом диморфизме эвриптерид.

Классификация

Отряд представлен двумя подотрядами:

• Eurypterina:
  • надсемейство Onychopterelloidea
  • надсемейство Moselopteroidea
  • надсемейство Eurypteroidea
  • надсемейство Carcinosomatoidea
  • надсемейство Adelophthalmoidea
  • надсемейство Pterygotioidea
• Stylonurina:
  • надсемейство Rhenopteroidea
  • надсемейство Stylonuroidea
  • надсемейство Kokomopteroidea
  • надсемейство Mycteropoidea

Отряд включает семейство Pterygotidae, живших около 470—370 млн лет назад. Они были членами надсемейства Pterygotioidea. В эту группу входили крупнейшие известные членистоногие в истории планеты: Jaekelopterus rhenaniae, жившее примерно 460—255 млн лет назад и имевшее длину в 2,5 метра.

Род Acutiramus, существовавший с позднего силура до раннего девона, примечателен тем, что эти животные, скорее всего, было падальщиками или даже фитофагами.

Галерея

• 
• 
• 
• 

Литература

• Bergstrom, Carl T. Evolution / Carl T. Bergstrom, Lee Alan Dugatkin. — Norton, 2012. — ISBN 978-0393913415.
• Braddy, Simon J.; Dunlop, Jason A. (1997). "The functional morphology of mating in the Silurian eurypterid, Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer, 1839)". Zoological Journal of the Linnean Society. 120 (4): 435—461. doi:10.1111/j.1096-3642.1997.tb01282.x. ISSN 0024-4082.
• Braddy, Simon J.; Almond, John E. (1999). "Eurypterid trackways from the Table Mountain Group (Ordovician) of South Africa". Journal of African Earth Sciences. 29 (1): 165—177. Bibcode:1999JAfES..29..165B. doi:10.1016/S0899-5362(99)00087-1.
• Braddy, Simon J.; Poschmann, Markus; Tetlie, O. Erik (2008). "Giant claw reveals the largest ever arthropod". Biology Letters. 4 (1): 106—109. doi:10.1098/rsbl.2007.0491. PMC 2412931. PMID 18029297.
• Brezinski, David K.; Kollar, Albert D. (2016). "Reevaluation of the Age and Provenance of the Giant Palmichnium kosinskiorum Eurypterid Trackway, from Elk County, Pennsylvania". Annals of Carnegie Museum. 84 (1): 39—45. doi:10.2992/007.084.0105. S2CID 90662577.
• Briggs, Derek E. G. (1985). "Gigantism in Palaeozoic arthropods". Special Papers in Palaeontology. 33: 157—158.
• Burmeister, Hermann. Die Organisation der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickelt. — Georg Reimer, 1843.
• Clarke, John Mason. The Eurypterida of New York / John Mason Clarke, Rudolf Ruedemann. — University of California Libraries, 1912. — ISBN 978-1125460221.
• Dunlop, Jason A. A summary list of fossil spiders and their relatives // World Spider Catalog / Jason A. Dunlop, David Penney, Denise Jekel. — Natural History Museum Bern, 2018.
• Hallam, Anthony. Mass Extinctions and Their Aftermath / Anthony Hallam, Paul B. Wignall. — Oxford University Press, 1997. — ISBN 978-0198549161.
• Hanken, Nils-Martin; Størmer, Leif (1975). "The trail of a large Silurian eurypterid" (PDF). Fossils and Strata. 4: 255—270.
• Hembree, Daniel I. Experimental Approaches to Understanding Fossil Organisms: Lessons from the Living / Daniel I. Hembree, Brian F. Platt, Jon J. Smith. — Springer Science & Business, 2014. — ISBN 978-9401787208.
• Henderson, John (1866). "IV. Notice of Slimonia Acuminata, from the Silurian of the Pentland Hills". Transactions of the Edinburgh Geological Society. 1 (1): 15—18. doi:10.1144/transed.1.1.15. S2CID 131539776.
• Kingsley, John Sterling (1894). "The Classification of the Arthropoda". The American Naturalist. 28 (326): 118—135. doi:10.1086/275878. JSTOR 2452113. S2CID 83826460.
• Kjellesvig-Waering, Erik N. (1961). "The Silurian Eurypterida of the Welsh Borderland". Journal of Paleontology. 35 (4): 789—835. JSTOR 1301214.
• Kjellesvig-Waering, Erik N. (1964). "A Synopsis of the Family Pterygotidae Clarke and Ruedemann, 1912 (Eurypterida)". Journal of Paleontology. 38 (2): 331—361. JSTOR 1301554.
• Kraus, Otto; Brauckmann, Carsten (2003). "Fossil giants and surviving dwarfs. Arthropleurida and Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): characters, phylogenetic relationships and construction". Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. 40: 5—50.
• Kues, Barry S.; Kietzke, Kenneth K. (1981). "A Large Assemblage of a New Eurypterid from the Red Tanks Member, Madera Formation (Late Pennsylvanian-Early Permian) of New Mexico". Journal of Paleontology. 55 (4): 709—729. JSTOR 1304420.
• Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). "Cope's Rule and Romer's theory: patterns of diversity and gigantism in eurypterids and Palaeozoic vertebrates". Biology Letters. 6 (2): 265—269. doi:10.1098/rsbl.2009.0700. PMC 2865068. PMID 19828493.
• Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J.; Tetlie, O. Erik (2009). "Redescription of Drepanopterus abonensis (Chelicerata: Eurypterida: Stylonurina) from the late Devonian of Portishead, UK". Palaeontology. 52 (5): 1113—1139. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00902.x. ISSN 1475-4983. S2CID 129243775.
• Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J.; Tetlie, O. Erik (2010). "The systematics and phylogeny of the Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida)". Journal of Systematic Palaeontology. 8 (1): 49—61. doi:10.1080/14772011003603564. ISSN 1478-0941. S2CID 85398946.
• Lamsdell, James C.; McCoy, Victoria E.; Perron-Feller, Opal A.; Hopkins, Melanie J. (2020). "Air Breathing in an Exceptionally Preserved 340-Million-Year-Old Sea Scorpion". Current Biology. 30 (21): 4316—4321. doi:10.1016/j.cub.2020.08.034. PMID 32916114. S2CID 221590821.
• Lamsdell, James C. (2012). "Revised systematics of Palaeozoic 'horseshoe crabs' and the myth of monophyletic Xiphosura". Zoological Journal of the Linnean Society. 167: 1—27. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x.
• Lamsdell, James C.; Selden, Paul (2013). "Babes in the wood – a unique window into sea scorpion ontogeny". BMC Evolutionary Biology. 13 (98): 98. doi:10.1186/1471-2148-13-98. PMC 3679797. PMID 23663507.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
• Lamsdell, James C. Selectivity in the evolution of Palaeozoic arthropod groups, with focus on mass extinctions and radiations: a phylogenetic approach. — University of Kansas, 2014.
• Lamsdell, James C.; Briggs, Derek E. G.; Liu, Huaibao; Witzke, Brian J.; McKay, Robert M. (2015). "The oldest described eurypterid: a giant Middle Ordovician (Darriwilian) megalograptid from the Winneshiek Lagerstätte of Iowa". BMC Evolutionary Biology. 15 (169): 169. doi:10.1186/s12862-015-0443-9. PMC 4556007. PMID 26324341.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
• Lankester, E. Ray (1886). "Professor Claus and the classification of the Arthropoda". Annals and Magazine of Natural History. 17 (100): 364—372. doi:10.1080/00222938609460154.
• M'Coy, Frederick (1849). "XLI.—On the classification of some British fossil Crustacea, with notices of new forms in the University Collection at Cambridge". Annals and Magazine of Natural History. 4 (24): 392—414. doi:10.1080/03745486009494858.
• McCoy, Victoria E.; Lamsdell, James C.; Poschmann, Markus; Anderson, Ross P.; Briggs, Derek E. G. (2015). "All the better to see you with: eyes and claws reveal the evolution of divergent ecological roles in giant pterygotid eurypterids". Biology Letters. 11 (8): 20150564. doi:10.1098/rsbl.2015.0564. PMC 4571687. PMID 26289442.
• Nudds, John R. Fossil Ecosystems of North America: A Guide to the Sites and their Extraordinary Biotas / John R. Nudds, Paul Selden. — Manson Publishing, 2008. — ISBN 978-1-84076-088-0.
• O'Connell, Marjorie (1916). "The Habitat of the Eurypterida". The Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences. 11 (3): 1—278.
• Ortega‐Hernández, Javier; Legg, David A.; Braddy, Simon J. (2012). "The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda". Cladistics. 29 (1): 15—45. doi:10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x. ISSN 1502-3931. PMID 34814371. S2CID 85744103.
• Plotnick, Roy E.; Baumiller, Tomasz K. (1988). "The pterygotid telson as a biological rudder". Lethaia. 21 (1): 13—27. doi:10.1111/j.1502-3931.1988.tb01746.x. ISSN 1502-3931.
• Poschmann, Markus; Tetlie, O. Erik (2004). "On the Emsian (Early Devonian) arthropods of the Rhenish Slate Mountains: 4. The eurypterids Alkenopterus and Vinetopterus n. gen. (Arthropoda: Chelicerata)". Senckenbergiana Lethaea. 84 (1—2): 173—193. doi:10.1007/BF03043470. S2CID 127313845.
• Selden, Paul (1985). "Eurypterid respiration" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 309 (1138): 219—226. Bibcode:1985RSPTB.309..219S. doi:10.1098/rstb.1985.0081.
• Selden, Paul (1999). "Autecology of Silurian Eurypterids" (PDF). Special Papers in Palaeontology. 32: 39—54. ISSN 0038-6804. Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2011.
• Størmer, Leif. Merostomata // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part P Arthropoda 2, Chelicerata. — University of Kansas Press, 1955.
• Tetlie, O. Erik (2006). "Two new Silurian species of Eurypterus (Chelicerata: Eurypterida) from Norway and Canada and the phylogeny of the genus" (PDF). Journal of Systematic Palaeontology. 4 (4): 397—412. doi:10.1017/S1477201906001921. ISSN 1478-0941. S2CID 83519549.
• Tetlie, O. Erik; Van Roy, Peter (2006). "A reappraisal of Eurypterus dumonti Stainier, 1917 and its position within the Adelophthalmidae Tollerton, 1989" (PDF). Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. 76: 79—90.
• Tetlie, O. Erik. Distribution and dispersal history of Eurypterida (Chelicerata) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2007. — Vol. 252, № 3–4. — P. 557–574. — ISSN 0031-0182. — doi:10.1016/j.palaeo.2007.05.011.
• Tetlie, O. Erik; Cuggy, Michael B. (2007). "Phylogeny of the basal swimming eurypterids (Chelicerata; Eurypterida; Eurypterina)". Journal of Systematic Palaeontology. 5 (3): 345—356. doi:10.1017/S1477201907002131. S2CID 88413267.
• Tetlie, O. Erik; Rábano, Isabel (2007). "Specimens of Eurypterus (Chelicerata, Eurypterida) in the collections of Museo Geominero (Geological Survey of Spain), Madrid" (PDF). Boletín Geológico y Minero. 118 (1): 117—126. ISSN 0366-0176. Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011.
• Tetlie, O. Erik (2008). "Hallipterus excelsior, a Stylonurid (Chelicerata: Eurypterida) from the Late Devonian Catskill Delta Complex, and Its Phylogenetic Position in the Hardieopteridae". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 49 (1): 19—30. doi:10.3374/0079-032X(2008)49[19:HEASCE]2.0.CO;2. S2CID 85862868.
• Tetlie, O. Erik; Briggs, Derek E. G. (2009). "The origin of pterygotid eurypterids (Chelicerata: Eurypterida)". Palaeontology. 52 (5): 1141—1148. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00907.x. ISSN 0024-4082.
• Tollerton, Victor P. (1989). "Morphology, Taxonomy, and Classification of the Order Eurypterida Burmeister, 1843". Journal of Paleontology. 63 (5): 642—657. doi:10.1017/S0022336000041275. JSTOR 1305624. S2CID 46953627.
• Van Roy, Peter; Briggs, Derek E. G.; Gaines, Robert R. (2015). "The Fezouata fossils of Morocco; an extraordinary record of marine life in the Early Ordovician". Journal of the Geological Society. 172 (5): 541—549. Bibcode:2015JGSoc.172..541V. doi:10.1144/jgs2015-017. hdl:1854/LU-8714212. ISSN 0016-7649. S2CID 129319753.
• Vrazo, Matthew B.; Ciurca, Samuel J. Jr. (2017). "New trace fossil evidence for eurypterid swimming behaviour". Palaeontology. 61 (2): 235—252. doi:10.1111/pala.12336.
• White, David (1927). "Flora of the Hermit Shale, Grand Canyon, Arizona". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 13 (8): 574—575. doi:10.1073/pnas.13.8.574. PMC 1085121. PMID 16587225.
• Whyte, Martin A. (2005). "A gigantic fossil arthropod trackway". Nature. 438 (7068): 576. Bibcode:2005Natur.438..576W. doi:10.1038/438576a. PMID 16319874. S2CID 4422644.
• Woodward, Henry (1865). "On some New Species of Crustacea belonging to the Order Eurypterida". Quarterly Journal of the Geological Society. 21 (1—2): 484—486. doi:10.1144/GSL.JGS.1865.021.01-02.52. S2CID 129427356.

Ссылки

• 330 миллионов лет назад по земле ползали гигантские ракоскорпионы
• Kazlev, M. Alan Palaeos - Eurypterida (англ.). www.palaeos.com (2002). Архивировано 13 августа 2007 года.