Диплодок

† Диплодок
† Диплодок
	; Копия скелета диплодока в Лондонском музее естествознания
	; Реконструкция внешнего облика диплодока Карнеги
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Подотряд: † Завроподоморфы Клада: † Plateosauria Клада: † Anchisauria Инфраотряд: † Завроподы Надсемейство: † Диплодокоиды Семейство: † Диплодоциды Подсемейство: † Diplodocinae Род: † Диплодок
Международное научное название
	Diplodocus Marsh, 1878
Виды
	D. longus Marsh, 1878; D. carnegii Hatcher, 1901; D. hayi Holland, 1924; D. hallorum (Gillette, 1991); (первоначально Seismosaurus);
Геохронология 157,3—145,0 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
FW	38669

Диплодо́к^[1], или двудум^[2] (лат. Diplodocus), — род ящеротазовых динозавров из группы завропод. Первый окаменелый скелет был найден в 1877 году в Скалистых горах (Колорадо) палеонтологом Сэмюэлем Уилистоном. Позже были обнаружены и другие остатки, все они датируются возрастом 157,3—145,0 млн лет назад.

Род обитал во времена верхнеюрской эпохи в западной части Северной Америки. Остатки диплодока являются одними из наиболее распространённых окаменелостей динозавров в отложениях формации Моррисон^[англ.].

Диплодок считается одним из наиболее легко идентифицируемых видов динозавров. Является крупнейшим из динозавров, известных по полным скелетам^[3]. Большие размеры диплодока, вероятно, были сдерживающим фактором для хищников того времени — аллозавра и цератозавра, ископаемые остатки которых найдены в тех же слоях, что и остатки диплодока.

Этимология

На фото отчётливо видны двойные отростки снизу позвонков, из-за которых диплодок и получил своё название

Название этому роду динозавров дал американский палеонтолог Отниел Марш в 1878 году. Слово «диплодок» происходит от двух слов: др.-греч. διπλόος (diplos) — «двойной» и δοκός (dokos) — «луч», «балка». Название дано из-за особенностей строения костей хвоста^[4], имеющих в нижней части двойные остистые отростки.

Ранее подобное строение позвонков считалось свойственным лишь диплодокам, однако позднее аналогичные позвонки были найдены у других зауропод, например у маменчизавра.

Описание

Это был один из настоящих гигантов позднего юрского периода. По подсчётам исследователя Дэвида Джиллета, проведённым в 1991 году, размеры диплодока могли достигать 54 метров в длину, а вес составлять 113 тонн. Подобные оценки размеров оказались неверными из-за неправильно указанного количества позвонков. Реальные размеры гиганта по современным оценкам оказались значительно меньше. Диплодок в среднем достигал длины 27 метров, по мнению учёных размеры самых крупных особей могли достигать 35 метров^[5]. Из них большая часть приходилась на шею и хвост. Масса диплодока по одним оценкам составляла 10—20 тонн^[6], а по другим — 20—80 тонн^[7]. Не исключено, что существовали динозавры крупнее, чем диплодок, например суперзавр^[8]. Однако их скелеты не были найдены целиком, а лишь фрагментарно.

Сравнение размеров человека и диплодока

Кости шеи и хвоста у диплодока были полыми. Шея состояла из 15 позвонков, которые имели внутренние камеры, и возможно, заполненные сообщающимися воздушными мешками. Эти многочисленные воздушные мешки, связанные с дыхательной системой, присутствовали в шее и туловище, врезаясь в позвонки путём костной резорбции, при этом значительно снижая общую плотность тела^[9]. Необычайно длинный хвост диплодока состоял из 80 позвонков — это почти вдвое больше, чем у некоторых других зауроподов. Огромный хвост выполнял важные функции: возможно, служил прекрасным орудием защиты^[10], а также играл роль противовеса для длинной шеи. Средняя часть позвонков хвоста имеет необычную форму с двойными отростками, которые и дали диплодоку его название. Отростки могли обеспечивать поддержание хвоста, а также защиту кровеносных сосудов от сдавливания.

Голова была мала в сравнении с размерами животного. Череп имел непарное носовое отверстие, расположенное не на кончике морды, а в верхней части головы впереди глаз. Зубы в форме узких лопаточек имелись только в передней части рта. Они были приспособлены для срывания растительности, но не для пережёвывания.

Конечности диплодока были пятипалыми, с короткими массивными когтями на внутренних пальцах. Передние лапы значительно короче задних. Был одним из самых крупных динозавров.

История изучения

Благодаря многочисленным ископаемым остаткам диплодок является одним из наиболее изученных видов динозавров.

За период с 1878 по 1924 год было описано несколько видов, относящихся к роду диплодоков. Первый скелет обнаружили Бенджамин Мандж и Сэмюэль Уиллистон в 1878 году на западе США, в штате Колорадо. По этому экземпляру известный палеонтолог того времени Отниел Марш описал новый вид, назвав его Diplodocus longus. Впоследствии фоссилии диплодоков были найдены и на территории других западных штатов: Вайоминга, Юты и Монтаны.

Классификация

Известно несколько видов диплодоков, все виды — растительноядные формы.

Diplodocus longus — первый найденный вид.
Diplodocus carnegii — назван в честь Эндрю Карнеги. Наиболее известен за счёт практически полного скелета. На основе скелета отлиты копии во многих музеях мира. Описан и назван Джоном Хетчером в 1901 году.
Diplodocus hayi — частичный скелет обнаружен в штате Вайоминг в 1902 году. Описан в 1924 году.
Diplodocus hallorum — впервые описан Дэвидом Джилеттом в 1991 году как сейсмозавр.

Diplodocus longus
Diplodocus carnegii
Diplodocus hallorum — также известен как сейсмозавр

Палеонтология

Среда обитания

Представления об осанке и способе передвижения диплодока не раз менялись в течение XX столетия

Ранее из-за положения носовых отверстий на вершине черепа предполагалось, что диплодок обитал в водной среде^[11]. Похожие представления были и о других зауроподах, в частности о брахиозавре. В ходе исследования Кенета Кермака в 1951 году удалось установить, что зауроподы не могли дышать, находясь под водой, из-за сильного давления на грудную клетку^[12]. С 1970 года существует консенсус, согласно которому все зауроподы являлись наземными животными. Вероятно, диплодоки вели стадный образ жизни, доказательством чему служат групповые отпечатки следов. Питались листьями невысоких деревьев.

Осанка

Представление об осанке диплодока значительно изменилось с начала XX века. В классической реконструкции доктора Оливера Хэя диплодоки изображены с распростёртыми, как у ящерицы, конечностями. Уильям Холланд считал, что для передвижения диплодоку требовалась траншея для живота. Позже диплодоков изображали с высоко поднятой шеей. Но исследования с использованием компьютерных моделей показали, что в свободном положении животное удерживало шею не вертикально, а горизонтально.

Цифровая реконструкция стала ещё одним фактором, ставящим под сомнение типичность вертикального положения шеи^[13]. Согласно данному исследованию, расщеплённые позвонки, поддерживаемые двумя эластичными связками, больше подходят для движения вниз, влево и вправо, нежели вверх. Было учтено и строение зубов диплодока, больше приспособленных для «прочёсывания» низкого папоротника, чем для срывания листьев с верхушек. В свете этих фактов большая длина шеи позволяла животному охватывать большую площадь при поедании растительности.

Длинная шея диплодока также вызывает ряд споров. Исследования Колумбийского университета в 1992 году показали, что для такой шеи потребовалось бы сердце массой 1,6 тонны или десятая часть веса животного. Было выдвинуто предположение, что могли иметься дополнительные сердца^[3]. Также когда-то популярным было мнение, что хвост диплодока волочился по земле.

Питание

Диплодок имеет весьма необычные зубы в сравнении с другими зауроподами. Коронки вытянутые, эллиптические в поперечном сечении, вершины представляют треугольные точки. Износ зубов диплодока отличается от износа зубов других зауроподов, что свидетельствует об отличительном способе питания^[14]^[15]. Диплодоки могли потреблять больше разновидностей растений, что увеличивало их шансы на выживание^[16]. Имея длинную гибкую шею, диплодок мог питаться растительностью с разных ярусов (низкий, средний, высокий). Также на мысль об этом наводит тот факт, что передние конечности были короче задних.

В музее естественной истории Карнеги находится маленький череп юного диплодока, обнаруженный в 1921 году. Исследовав его, учёные-палеонтологи в 2010 году пришли к выводу, что форма головы диплодока сильно менялась по мере роста^[17]. Это может свидетельствовать о том, что питание молодых и взрослых особей различалось^[18].

Размножение и рост

Вероятно, диплодоки откладывали яйца в небольших углублениях на большой площади, покрытой растительностью. Хотя явных доказательств нет, об этом можно судить из более изученного образа жизни сальтазавра. Документальный фильм телеканала BBC «Прогулки с динозаврами» изображал самку, использующую яйцеклад, для откладывания яиц. Однако это является вымыслом со стороны создателей фильма.

На основании ряда исследований костной гистологии были сделаны выводы, что диплодоки, как и другие зауроподы, росли очень быстрыми темпами. Половой зрелости достигали в возрасте чуть более десяти лет.

Копии скелетов в музеях

Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова
Музей естественной истории Карнеги
В музее Парижа
В Музее естествознания Берлина
В главном зале естественной истории Museo Nacional de Ciencias Naturales Мадрида
В комплексе Дубай-Молл

См. также

Дикреозавр

Примечания

↑ А. В. Лопатин. Палеонтологический музей имени Ю.А. Орлова. — Москва: ПИН РАН, 2012. — P. 120. — ISBN 978-5-903825-14-1. Архивная копия от 8 октября 2020 на Wayback Machine
↑ Михайлова, Бондаренко, 2006, с. 467.
↑ ¹ ² Lambert D. The Ultimate Dinosaur Book (неопр.). — DK Publishing, 1993. — ISBN 0-86438-417-3.
↑ Online Etymology Dictionary Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine.
↑ Upchurch P., Barrett P. M., Dodson P. (2004). Sauropoda, in Weishampel D. B., Dodson P., Osmólska H. The Dinosauria (2nd Edition). University of California Press. pp. 305. ISBN 0-520-24209-2.
↑ Diplodocus Fact Sheet Архивная копия от 21 октября 2009 на Wayback Machine.
↑ Britannica Concise Encyclopedia. Diplodocus Архивная копия от 30 мая 2009 на Wayback Machine.
↑ Wedel M. J. and Cifelli R. L. 2005. Sauroposeidon: Oklahoma’s Native Giant. Oklahoma Geology Notes 65: 2.
↑ Wedel M. J.^ru_en. Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs (англ.) // Paleobiology^ru_en : journal. — Paleontological Society^ru_en, 2003. — Vol. 29, no. 2. — P. 243—255.
↑ Holland W. J. Heads and Tails: a few notes relating to the structure of sauropod dinosaurs (англ.) // Annals of the Carnegie Museum^[англ.] : journal. — 1915. — Vol. 9. — P. 273—278.
↑ Hatcher J. B. "Diplodocus (Marsh): Its osteology, taxonomy, and probable habits, with a restoration of the skeleton, ". Memoirs of the Carnegie Museum, vol. 1 (1901), pp. 1—63.
↑ Kermack, Kenneth A. A note on the habits of sauropods (англ.) // Annals and Magazine of Natural History : journal. — Taylor & Francis, 1951. — Vol. 12, no. 4. — P. 830—832.
↑ Палеонтологи: на самом деле диплодоки не могли вытягивать шею вверх. Газета.ру Архивная копия от 22 апреля 2016 на Wayback Machine.
↑ Norman D. B. (1985). The illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. London: Salamander Books Ltd.
↑ Dodson P. The Dinosauria" 1st Edition (неопр.) / Weishampel D. B., Dodson P. & Osmólska H.. — University of California Press, 1990.
↑ These huge plant-eating dinosaurs never ran out of teeth — NBC News.com Архивная копия от 25 августа 2013 на Wayback Machine.
↑ Морды взрослых и юных динозавров отличались во избежание конкуренции — Наука МК Архивная копия от 24 января 2011 на Wayback Machine.
↑ Whitlock, John A.; Wilson, Jeffrey A. & Lamanna, Matthew C. Description of a Nearly Complete Juvenile Skull of Diplodocus (Sauropoda: Diplodocoidea) from the Late Jurassic of North America (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2, 2010. — March (vol. 30, no. 2). — P. 442—457. — doi:10.1080/02724631003617647.

Литература

Михайлова И. А., Бондаренко О. Б. Палеонтология. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Издательство МГУ, 2006. — 592 с. — ISBN 5-211-04887-3.

Ссылки

Скелет детеныша динозавра показал, как росли динозавры Архивная копия от 30 сентября 2007 на Wayback Machine.

[Lopatin-1] А. В. Лопатин. Палеонтологический музей имени Ю.А. Орлова. — Москва: ПИН РАН, 2012. — P. 120. — ISBN 978-5-903825-14-1. Архивная копия от 8 октября 2020 на Wayback Machine

[_ebacda647b6e7287-2] Михайлова, Бондаренко, 2006, с. 467.

[UDB-3] ¹ ² Lambert D. The Ultimate Dinosaur Book (неопр.). — DK Publishing, 1993. — ISBN 0-86438-417-3.

[4] Online Etymology Dictionary Архивная копия от 4 марта 2016 на Wayback Machine.

[5] Upchurch P., Barrett P. M., Dodson P. (2004). Sauropoda, in Weishampel D. B., Dodson P., Osmólska H. The Dinosauria (2nd Edition). University of California Press. pp. 305. ISBN 0-520-24209-2.

[6] Diplodocus Fact Sheet Архивная копия от 21 октября 2009 на Wayback Machine.

[7] Britannica Concise Encyclopedia. Diplodocus Архивная копия от 30 мая 2009 на Wayback Machine.

[8] Wedel M. J. and Cifelli R. L. 2005. Sauroposeidon: Oklahoma’s Native Giant. Oklahoma Geology Notes 65: 2.

[9] Wedel M. J.^ru_en. Vertebral pneumaticity, air sacs, and the physiology of sauropod dinosaurs (англ.) // Paleobiology^ru_en : journal. — Paleontological Society^ru_en, 2003. — Vol. 29, no. 2. — P. 243—255.

[10] Holland W. J. Heads and Tails: a few notes relating to the structure of sauropod dinosaurs (англ.) // Annals of the Carnegie Museum^[англ.] : journal. — 1915. — Vol. 9. — P. 273—278.

[11] Hatcher J. B. "Diplodocus (Marsh): Its osteology, taxonomy, and probable habits, with a restoration of the skeleton, ". Memoirs of the Carnegie Museum, vol. 1 (1901), pp. 1—63.

[kermack-12] Kermack, Kenneth A. A note on the habits of sauropods (англ.) // Annals and Magazine of Natural History : journal. — Taylor & Francis, 1951. — Vol. 12, no. 4. — P. 830—832.

[13] Палеонтологи: на самом деле диплодоки не могли вытягивать шею вверх. Газета.ру Архивная копия от 22 апреля 2016 на Wayback Machine.

[14] Norman D. B. (1985). The illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. London: Salamander Books Ltd.

[15] Dodson P. The Dinosauria" 1st Edition (неопр.) / Weishampel D. B., Dodson P. & Osmólska H.. — University of California Press, 1990.

[16] These huge plant-eating dinosaurs never ran out of teeth — NBC News.com Архивная копия от 25 августа 2013 на Wayback Machine.

[17] Морды взрослых и юных динозавров отличались во избежание конкуренции — Наука МК Архивная копия от 24 января 2011 на Wayback Machine.

[JVP302-18] Whitlock, John A.; Wilson, Jeffrey A. & Lamanna, Matthew C. Description of a Nearly Complete Juvenile Skull of Diplodocus (Sauropoda: Diplodocoidea) from the Late Jurassic of North America (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2, 2010. — March (vol. 30, no. 2). — P. 442—457. — doi:10.1080/02724631003617647.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]