Averostra

Averostra
Paul, 2002
Okres istnienia: hettang–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 201.4/0 201.4/0
Ceratosaurus nasicornis
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Infragromada	archozauromorfy
Nadrząd	dinozaury
Rząd	dinozaury gadziomiedniczne
Podrząd	teropody
(bez rangi)	Averostra

Averostra – grupa dinozaurów, zdefiniowana pierwotnie jako grupa teropodów, której przedstawiciele posiadają charakterystyczny otwór w kości przysiecznej. Ezcurra i Cuny (2007) zdefiniowali natomiast tę grupę jako obejmującą ostatniego wspólnego przodka gatunków Allosaurus fragilis i Ceratosaurus nasicornis i wszystkich jego potomków.

Definicja

Nazwę Averostra wprowadził Gregory S. Paul w pracy Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds, wydanej w 2002. Termin ten oznacza „ptasiopyskie” (ang. bird-snouted). Zdefiniował on nowy klad poprzez podanie apomorfii: należą do niego wszystkie Avepoda (określił tak teropody o pewnych charakterystycznych cechach budowy stóp) mające przynajmniej jeden dodatkowy otwór w kości szczękowej, w bocznej ścianie dołu przedoczodołowego, prowadzącego do środkowo-dziobowej zatoki szczękowej lub też od takich teropodów pochodzące. Zaznaczył, że klad ten obejmuje dromeozaury. Nie przedstawił natychmiast definicji wykorzystującej konkretne taksony. Podał jedynie, iż wydaje mu się, że klad taki obejmował będzie ceratozaury, megalozaury i abelizaury. Paul wprowadził też niebędący jednostką systematyczną termin Dino-averostrans, którym określił wszystkie Averostra niezaliczające się do Avebrevicauda.

W cytowanej wyżej książce Paul zamieścił następujący kladogram, uproszczono:

Theropoda	Eoraptor Stauricosaurus Herrerasaurus Avepoda / Neotheropoda Coelophysoidea Averostra Ceratosaurus Tetaurae Megalosauridae, Abelisauridae Sinraptoridae Yangchuanosaurus Avetheropoda

Ezcurra i Cuny w 2007 zdefiniowali Averostra w oparciu o ceratozaura i przedstawionego powyżej allozaura

Definicję odwołującą się do innych taksonów przedstawili Ezcurra i Cuny w 2007 przy okazji opisu rodzaju Lophostropheus. Zdefiniowali Averostra jako klad typu node-based obejmujący Ceratosaurus nasicornis, Allosaurus fragilis oraz wszystkich potomków ich ostatniego wspólnego przodka. Zwracają uwagę, że taka definicja kontynuuje pomysł Paula oraz że opisany w ten sposób klad łączył będzie tetanury i ceratozaury. Autorzy ci załączyli w swej pracy następujący kladogram (uproszczono):

Theropoda	Eoraptor lunensis Hererasaurus ischigualastensis Neotheropoda Averostra Ceratosauria Ceratosaurus nasicornis Carnotaurus sastrei Tetanurae Torvosaurus tanneri Baryonyx walkeri Allosaurus fragilis Coelophysoidea

Budowa

Powierzchnia stawowa głowowa proksymalnych kręgów ogonowych Averostra jest wklęsła. U większości Averostra kostka zewnętrzna jest przemieszczona dystalnie.

Systematyka i ewolucja

Averostra należą do najważniejszych grup teropodów. W ich obrębie zalicza się je do neoteropodów.

Zaliczają się doń ceratozaury i tetanury. Do ceratozaurów należą abelizauroidy. Wśród tych ostatnich wyróżnia się karnozaury i celurozaury.

Abelisaurus comahuensis, rekonstrukcja czaszki

Czaszki allozauroidów: A – mapuzaur, B – karcharodontozaur, C – akrokantozaur, D – giganotozaur, E – jangczuanozaur, F – sinraptor, G – neowenator, H – Concavenator, I – eokarcharia, J – allozaur, K – tyranotytan

Bliscy krewni Averostra spoza tej grupy datują się na przełom triasu i jury. Ich dokładna pozycja systematyczna wymaga dalszych badań. Autor opisu drakowenatora jako grupę siostrzaną kladu tetanury + ceratozaury (nie pada termin Averostra) wskazuje dilofozaura.

Powstanie Averostra Paul zalicza do najważniejszych kroków na drodze do wykształcenia się z teropodów ptaków. Początek Averostra nie został dobrze poznany, nie widać go w zapisie kopalnym. Zjawisko takie określa się mianem ghost lineage. Jej trwanie Langer i współpracownicy szacują w tym przypadku na około 25 milionów lat (choć przy pewnych założeniach może wynosić i 30 milionów lat), wobec czego początek kladu przypadały na hettang, a być może jeszcze wcześniej. Naukowcy ci powstanie Averostra sytuują w Transuralu, być może poza tym na terenach wysuniętych bardziej na zachód, gdzie leżały Eurameryka i Equatorial Belt bądź w południowej Gondwanie. Na bardziej południowe miejsce uformowania się grupy wskazuje odkrycie, opisanego w 2014 roku przez tenże zespół Langera, wenezuelskiego Tachiraptora, który mógł należeć do najprymitywniejszych Averostra, wywodzących się z samego pnia tej grupy, choć nie można wykluczyć, że stanowił on ich grupę zewnętrzną. Konkurencyjna hipoteza Carrano i in. wskazuje raczej na przełom hettangu i synemura, za najstarszego przedstawiciela kladu uznając sinozaura.

Innym wczesnym przedstawicielem Averostra mógł być kriolofozaur z wczesnojurajskich Gór Transantarktycznych, wyróżniający się grzebieniem na głowie, tworzonym przez kości łzowe. Jednak nie wszyscy autorzy zaliczają go do tej grupy, umieszczając go w innej grupie neoteropodów w kladzie z dilofozaurem i drakowenatorem. Pewności nie ma również co do wspominanego już Sinosaurus triassicus, który mógł być bazalnym tetanurem, ale mógł też należeć do wspomnianego kladu dilofozaura poza Averostra, oraz berberozaura z wczesnojurajskich gór Atlas. Autorzy pracy opisującej rodzaj widzieli w nim pierwotnego abelizauryda, a więc z drugiej strony dość zaawansowanego już ceratozaura, inni za bardziej pierwotnego ceratozaura bądź też krewniaka dilofozaura, nie należącego wcale do Averostra.

Kluczowa jest tutaj relacja filogenetyczna pomiędzy ceratozaurami a celofyzoidami. Filogeneza teropodów wedle Allaina i współpracowników, opracowana przy okazji opisu berberozaura, nie wyróżnia grupy Averostra, choć prezentuje grupy ceratozaurów (obejmująca celofyzoidy) oraz tetanurów. W tym ujęciu grupy te razem tworzą klad neoteropodów:

Theropoda	Herrerasaurus Eoraptor Neotheropoda Tetanurae Avetheropoda Spinosauroidea Ceratosauria Coelophysoidea Dilophosaurus Zupaysaurus, Liliensternus, Coelophysidae Ceratosauroidea Elaphrosaurus Neoceratosauria Ceratosaurus, Abelisauroidea

Jeśli jednak, niezgodnie z powyższym poglądem, ale zgodnie z opinią większości badaczy, ceratozaury byłyby bliżej spokrewnione z tetanurami niż z celofyzoidami, to grupa łącząca ceratozaury i tetanury byłaby monofiletyczna i miałoby sens jej wyróżnianie. Obecnie celofyzoidy wydają się najbardziej pierwotną grupą neoteropodów.

Po jurze wczesnej właściwie już wszystkie teropody należą do Averostra.

Wedle badań zespołu Cúneo ceratozaury i tetanury, dwie główne grupy Averostra, oddzieliły się od siebie na granicy między toarkiem (jura wczesna) i aalenem (jura środkowa), o czym świadczą badania formacji Cañadón Asfalto, zwłaszcza znaleziska tetanurów piatnickizaura i kondorraptora oraz ceratozaura Eoabelisaurus. Można też spotkać się z poglądem, jakoby tetanury i ceratozaury były dwiema głównymi grupami teropodów w ogóle.

Ceratozaury powstały w Equatorial Belt i być może południowej Gondwanie. Do ceratozaurów zaliczano się często formy niewielkie, smukłe. Wyróżnia się wśród nich ceratozaur. Monofiletyzm tej grupy bywa podważany, a samego ceratozaura umieszcza się niekiedy bliżej tetanurów, niż innych przedstawicieli tej grupy, a niekiedy i bliżej celofyzoidów. Obecnie do ceratozaurów zalicza się najczęściej prócz samego ceratozaura abelizauroidy. Te ostatnie zawierają z kolei abelizaury i noazaury.

Tetanury pochodzą z Transuralu oraz być może Eurameryki. Za najstarszego przedstawiciela tej grupy uchodzi niekiedy późnotriasowy argentyński zupajzaur, dzielący jeszcze wiele cech z celofyzoidami, jak też z ceratozaurami, jednak wedle analizy filogenetyczny Yatesa leży on w grupie zewnętrznej kladu ceratozaury + tetanury wraz z opisanym przez tego autora drakowenatorem i dilofozaurem. Excurra i Novas również umieszczają go wśród grup zewnętrznych Averostra.

Wśród tetanurów wyróżnia się trzy grupy: megalozauroidy, allozauroidy oraz celurozaury. Większość badań wskazuje na bliższe pokrewieństwa łączące allozauroidy i celurozaury, niektóre jednak dzielą tetanury na karnozaury i celurozaury, gdzie karnozaury uznają za grupę łączącą razem megalozauroidy oraz allozauroidy. Istnieją badania potwierdzające monofiletyzm takiej grupy. W obrębie allozauroidów niektórzy badacze lokują Megaraptora, chociaż inni umieszczają je wśród bazalnych celurozaurów bądź nawet tyranozauroidów. Do tychże Megaraptora zaliczają się choćby Megaraptor czy Aerosteon.

Współczesnym przedstawicielem Averostra z grup kolejno celurozaurów, maniraptorów, Paraves, Avialae, ptaków, grzebiących i kurowatych jest paw indyjski

Opisane pokrewieństwa prezentuje następujący kladogram pochodzący z pracy Excurry i Novasa poświęconej argentyńskim teropodom:

	Herrerasauridae
	Eodromaeus Coelophysoidea Neotheropoda Zupaysaurus Dilophosaurus Averostra Ceratosauria Ceratosauridae Abelisauridae, Noasauridae Tetanurae Megalosauroidea Allosauroidea Allosauridae Carcharodontosauridae,? Megaraptora Coelurosauria ? Megaraptora Tyrannosauroidea (Tyrannosauridae,? Megaraptora) Compsognathidae Ornithomimosauria Maniraptora Alvarezsauroidea Therizinosauroidea Oviraptorosauria Scansoriopterygidae, Dromaeosauridae, Troodontidae, Unenlangiidae, Avialae

Wielkie zróżnicowanie osiągnęła grupa celurozaurów, w obrębie której wyróżnia się bardzo dużo mniejszych grup. Zaliczają się do niej kompsognaty, Megaraptora, tyranozauroidy, ornitomimozaury, terizinozaury, alwarezaury, owiraptorozaury, w końcu zaś dromeozaury, troodonty i ptaki. Z grupy celurozaurów jako pierwsza (nie licząc niepewnych Megaraptora) oddzieliła się linia tyranozauroidów, do której zaliczają się rodziny tyranozaurydów i Proceratosauridae, siostrzana w stosunku do reszty celurozaurów, z których najpierwotniejsze są kompsognaty. Następnie pozostałe celurozaury dzielą się na dwie grupy ornitomimozaurów i maniraptorów, gdzie zaliczają się formy zaawansowane ewolucyjnie takie jak terinizozaury, alwarezaury, niepewne deinonychozaury (dromeozaury i troodonty) czy Avialae. Dromeozaury, troodonty i Avialae tworzą razem klad Paraves.

Niektórzy badaczy zaliczają skansiopteryksy do Avialae, inni są temu przeciwni. Nie ma natomiast wątpliwości co to tego, że właśnie z Avialae wywodzą się ptaki, jedyni współcześni przedstawiciele grupy Averostra. Ptaki przetrwały co prawda wymieranie kredowe, jednakże wiele ich linii zniknęło wtedy wraz z innymi dinozaurami. Wymierania nie przetrwały choćby Enantiornithes. Następnie w paleocenie i eocenie pojawili się po raz pierwszy przedstawiciele wielu wyróżnianych obecnie rzędów ptaków. Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny wyróżnia 10681 gatunków współcześnie żyjących ptaków, pogrupowanych w 2295 rodzajach, 238 rodzinach (dodatkowe 2 mają status incertae sedis) i 40 rzędach.

Bibliografia

• Gregory S. Paul: Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, 2002. ISBN 978-0801867637. (ang.).