Prodoxinae

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Prodoxinae
Prodoxus quinquepunctellus
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
SuperphylumProtostomia
PhylumArthropoda
SubphylumTracheata
SuperclasseHexapoda
ClasseInsecta
SottoclassePterygota
CoorteEndopterygota
SuperordineOligoneoptera
SezionePanorpoidea
OrdineLepidoptera
SottordineGlossata
InfraordineHeteroneura
DivisioneIncurvariina
SuperfamigliaAdeloidea
FamigliaProdoxidae
SottofamigliaProdoxinae
Riley, 1881
Generi

Le Prodoxinae Riley, 1881[1] sono una sottofamiglia di lepidotteri, diffusa in America Settentrionale e Asia con 68 specie (dato aggiornato al 23 dicembre 2011).[2][3][4][5][6]

Etimologia

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Il nome del taxon deriva dal genere tipo Prodoxus Riley, 1880,[7] a sua volta derivato dal greco πρόδοξος (pródoxos)=pregiudizio, con l'aggiunta del suffisso -inae, che indica la sottofamiglia.[8]

Agave deserti
Agave palmeri
Bowlesia incana
Cogswellia triternata
Hesperoyucca whipplei
Heuchera cylindrica
Heuchera hallii
Heuchera micrantha
Lithophragma affine
Lithophragma parviflorum
Lomatium dissectum
Lomatium grayi
Lomatium hallii
Mitella stauropetala
Nolina georgiana
Osmorhiza berteroi
Osmorhiza brachypoda
Osmorhiza occidentalis
Saxifraga oppositifolia
Tellima cymbalaria
Tellima grandiflora
Tiarella trifoliata
Tolmiea menziesii
Yucca aloifolia
Yucca baccata
Yucca brevifolia
Yucca elata
Yucca faxoniana
Yucca filamentosa
Yucca gigantea
Yucca glauca
Yucca gloriosa
Yucca pallida
Yucca rupicola
Yucca schidigera
Yucca schottii

Descrizione

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Adulto

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La sottofamiglia è costituita da piccole falene diurne, alquanto primitive, che presentano nervatura alare di tipo eteroneuro e apparato riproduttore femminile provvisto di un'unica apertura, funzionale sia all'accoppiamento, sia all'ovodeposizione;[3][4][5] per quest'ultima caratteristica anatomica, in passato venivano collocate all'interno della divisione Monotrysia, oggi considerata obsoleta in quanto polifiletica.[2][3][5][9]
L'apertura alare può variare da 10 a 35 mm, a seconda della specie.[10]

Capo

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Il capo è ricoperto di scaglie piliformi, che tuttavia appaiono meno fitte rispetto a quanto osservabile in altri membri degli Adeloidea;[3][11]
Le antenne non sono molto lunghe, potendo raggiungere al massimo tra 0,33 e 0,6 volte la lunghezza della costa dell'ala anteriore; sono di regola moniliformi, mai clavate, con lo scapo talvolta provvisto di pecten ed il flagello filiforme.[3][10]
Gli occhi, di dimensione variabile a seconda del genere, sono di regola glabri o con cornea ricoperta da esili microsetae.[10] Gli ocelli sono assenti, come pure i chaetosemata.[3]
I lobi piliferi sono sempre ben sviluppati,[10] mentre le mandibole sono vestigiali, benché pronunciate. La spirotromba è ben sviluppata, e di solito priva di scaglie; la lunghezza è al massimo doppia di quella dei palpi labiali.[3][10][12][13]
I palpi mascellari sono di regola allungati e costituiti da tre-cinque articoli. Nelle femmine di Tegeticula e Parategeticula si osserva una sorta di "tentacolo mascellare", estensibile e rivestito di corte setole, la cui funzione risulta essere quella di afferrare e compattare il polline dai fiori di Yucca, fino ad ottenerne una sferula; negli esemplari in cui questo tentacolo è poco sviluppato, la raccolta di polline non avviene. I palpi labiali sono invece corti e trisegmentati, ma solo bisegmentati in Parategeticula, e spesso appaiono diritti e forniti di setole sensoriali sui lati.[3][10][11][14]

Torace

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Le ali sono lanceolate (la lunghezza è circa il triplo della larghezza), con colorazione variabile dal biancastro traslucido al marroncino, ma comunque quasi mai iridescenti, e talvolta con macchie e geometrie varie. Il tornus non è individuabile. I microtrichi sono di solito presenti su tutta l'ala anteriore.[10] Il termen è convesso e manca una macchia discale. Rs4 termina sulla costa, mentre 1A+2A è biforcata solo alla base.[3][10] L'ala posteriore presenta un apice arrotondato, ed è lievemente più corta dell'anteriore.[3][12]
L'accoppiamento alare è di tipo frenato (con frenulum più robusto nei maschi, ma assente in entrambi i sessi nel genere Parategeticula), mentre è presente l'apparato di connessione tra ala anteriore e metatorace; si può inoltre osservare un ponte precoxale.[3][10][12][13][15][16][17][18]
Nelle zampe, l'epifisi è di regola presente (ma assente in Parategeticula), mentre gli speroni tibiali hanno formula 0-2-4.[3][10][12][13]

Addome

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Nell'addome, il margine caudale di S2a è a forma di "U" o di "W".[10]
Nell'apparato genitale maschile, si osservano i pectinifer sulle valve di molte specie, con sviluppo e struttura variabili, talvolta ridotti a semplici spine, o totalmente assenti.[3][10] L'uncus si trova fuso assieme al tegumen con varie soluzioni, tra cui uno o due lobi terminali. Il tegumen appare costituito da una stretta fascia dorsale, mentre il vinculum è solitamente ben sviluppato, a forma di "V" o di "Y". La juxta si mostra sotto forma di uno sclerite sagittato ben definito. L'edeago è costituito da una struttura tubulare alquanto allungata, facilmente distinguibile.[10]
Nel genitale femminile, l'ovopositore è ben sviluppato e perforante, come di regola negli Adeloidea, al fine di permettere l'inserimento delle uova all'interno dei tessuti fogliari della pianta ospite.[3][5][12][13] Si può osservare inoltre un paio di signa stellati sul corpus bursae (in alcuni casi ridotti o assenti), oltre che un caratteristico bordo posteriore arrotondato sul settimo tergite.[3][10][12][19]

Uovo

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Le uova, sono inserite singolarmente nei tessuti della pianta ospite, e possono pertanto assumere la forma della "tasca" che le ospita. L'uovo di Prodoxus phylloryctus è allungato e reniforme, e leggermente più ampio ad un'estremità.[3][20]
In genere l'uovo si mostra biancastro e di forma molto variabile (ad esempio in Tegeticula è provvisto di un pedicello), ma di regola è ovoidale, con dimensioni comprese tra 0,3 e 0,5 mm di lunghezza, e con un diamentro di 0,2-0,3 mm.[10][21][22] Il chorion appare liscio e provvisto di un reticolo micropilare ridotto.[10]

Larva

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La larva può essere bianca, verdastra oppure rossiccia, di solito cilindrica o sub-cilindrica, e con una lunghezza compresa tra 6 e 22 mm.[10]

Capo

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Il capo è solitamente prognato, con frontoclipeo breve, e di colorazione da chiara a molto scura. Solitamente si osservano sei paia di stemmata, che tuttavia si riducono a tre paia nelle sole forme apode.[3][10][13][23]

Zampe e pseudozampe

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Le zampe possono essere presenti oppure sostituite da calli ambulacrali, come in Prodoxus; il pretarso rivela spesso una robusta seta squamiforme disposta sulla base laterale dell'unghia; le pseudozampe sono assenti o vestigiali, con uncini di solito assenti, almeno nei primi stadi di sviluppo, ma talvolta presenti sui segmenti addominali da III a VI, e disposti su doppie file come in Greya. In ogni caso gli uncini sono sempre assenti nel decimo segmento addominale.[3][10][13][23]

Pupa

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La pupa è exarata e relativamente mobile, con appendici libere e ben distinte (pupa dectica).[3][10][13][23][24]
Nel capo, il vertice è spesso dotato di un rostro frontale molto evidente, che tuttavia è assente nelle specie di Greya. Le ali si estendono fin sul V-VII segmento addominale e di regola i segmenti addominali da II a VII sono mobili in ambo i sessi.[24] Sui segmenti addominali da II a VIII è inoltre osservabile una singola fila di spine tergali. Il cremaster è di solito rappresentato da una coppia di robuste spine, o tubercoli dorsali, disposte sul decimo segmento addominale, in alcune specie accompagnate da altre due spine in posizione ventrale.[10]

Biologia

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Ciclo biologico

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Non sono disponibili molte informazioni riguardo alla biologia dell'uovo delle Prodoxinae: in Greya subalpa, ad esempio, la maggior parte delle uova vengono deposte nel terzo mediano dello schizocarpo della pianta ospite.[3]

La larva è spesso minatrice ma, come nei Cecidosidae, non costruisce un fodero. A seconda della specie in questione, può attaccare le gemme, le foglie, i ricettacoli fiorali, i frutti o anche i semi della pianta nutrice.[3][10]
Di regola le specie sono univoltine, con la larva che rappresenta lo stadio svernante.[10] Particolarmente interessante è il caso di alcune specie, come Prodoxus y-inversus, nelle quali in corrispondenza di forti ritardi nella fase di fioritura della pianta ospite, l'ultima età della larva può entrare in una prolungata diapausa, che in taluni casi può persino superare i vent'anni.[25][26]
Nelle Prodoxinae le larve possono essere apode oppure provviste di zampe, pseudozampe e uncini; queste larve attaccano tipicamente i semi o il fusto delle Agavaceae, con la sola eccezione del genere Greya che rivela un comportamento più affine a quello delle Lamproniinae, andando ad attaccare nei primi stadi di sviluppo i semi di Saxifragaceae o di Apiaceae, per poi emergere in un secondo tempo e svernare nel terreno; il bruco completa infine la maturazione alimentandosi, durante la primavera successiva, alle spese delle gemme fiorali o delle foglie della pianta ospite.[3][10][22] In Tegeticula e Parategeticula si è osservato invece l'affinamento di un peculiare mutualismo tra le femmine e la loro pianta nutrice: lo sviluppo dei semi utilizzati in seguito dalle larve come cibo, viene garantito dalle femmine stesse, che provvedono all'impollinazione della pianta, pur senza ricavarne del nettare, durante le fasi di ovoposizione; a tale scopo, la maggior parte delle femmine ha sviluppato, caso unico tra gli insetti, un particolare tipo di tentacoli mascellari in grado di raccogliere il polline dalle antere dei fiori delle Agavaceae, per poi ammassarlo in forme compatte al di sotto del capo, ed infine andarlo forzatamente ad inserire all'interno del tubulo stigmatico, provvedendo così alla fecondazione del fiore.[3][10][11][21][22][26][27][28][29][30] Va infine segnalato che in Prodoxus phylloryctus la larva mina le foglie semisucculente di Yucca baccata.[3][20]. In questa sottofamiglia comunque l'impupamento può avvenire in un bozzolo nel terreno, come pure all'interno delle gallerie scavate presso il sito di accrescimento.[3][10][31][32]

Alimentazione

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Fa seguito un elenco parziale di generi e specie vegetali che possono essere attaccati da questi bruchi:[3][10][23][33]

Parassitoidismo

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Sono noti fenomeni di parassitoidismo ai danni delle larve di Prodoxus, da parte dell'imenotteri euritomidi come ad esempio Sycophila flamminneiventris (Girault, 1920).[30][34][35]

Distribuzione e habitat

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La sottofamiglia è a distribuzione esclusivamente olartica, con una maggiore biodiversità nell'ecozona neartica, ma nessun genere risulta presente in Europa.[3][10]

L'habitat è rappresentato da boschi e foreste a latifoglie.[3][10]

Tassonomia

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Fino agli anni settanta / ottanta del secolo scorso, col termine Prodoxinae si intendeva una sottofamiglia delle Incurvariidae, o alternativamente delle Adelidae, che comprendeva tutte le specie oggi incluse nella famiglia Prodoxidae.[11][36]
Va peraltro chiarito che allo stato attuale non c'è accordo tra gli studiosi riguardo alla composizione effettiva di questo taxon: il genere Agavenema, che secondo alcuni Autori[37] andrebbe inserito nelle Prodoxinae,[38] secondo altri sarebbe da considerarsi soltanto un sinonimo oppure un sottogenere di Prodoxus.[31]

Si è deciso in questa sede di seguire l'impostazione sistematica proposta da Scoble (1995)[3] e Davis (1999),[10].

Generi

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La sottofamiglia si compone, a livello mondiale, di 5 generi, per un totale di 68 specie olartiche (dato aggiornato al 23 dicembre 2011),[2]; nessuna di queste è presente in Europa.[10][39]

Per completezza, si cita anche un ulteriore genere, secondo taluni Autori da considerarsi un sinonimo di Prodoxus (vedi Tassonomia):[31]

  • Agavenema Davis, 1967 - Bull. U.S. natn. Mus. 255: 28 (chiave), 99[11] (2 specie neartiche)

Sinonimi

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Non sono stati riportati sinonimi:[35][39]

Filogenesi

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È riportato di seguito un albero filogenetico ricavato da quello proposto da Pellmyr (1997),[42] sulla base dei dati forniti da Nielsen & Davis (1985)[12] e da Brown et al. (1994a[43], b[44])


  Prodoxidae  
    

Lamproniinae

 
    
 

Greya

 
    
 

Mesepiola specca

 
 
 
 

Tegeticula

 
 

Parategeticula pollenifera

 
 
 
 

Prodoxus

 
 

Agavenema

 
 
 
 
 
 

Alcune specie

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Conservazione

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Nessuna specie appartenente a questa sottofamiglia è stata inserita nella Lista rossa IUCN.[45]

Note

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  1. ^ Charles Valentine Riley, Pt. IV. Natural History - Insects, in Report of the International polar expedition to Point Barrow, Alaska, Washington, Govt. Print. Off., 1881.
  2. ^ a b c (EN) Nieukerken, E. J. van, Kaila, L., Kitching, I. J., Kristensen, N. P., Lees, D. C., Minet, J., Mitter, C., Mutanen, M., Regier, J. C., Simonsen, T. J., Wahlberg, N., Yen, S.-H., Zahiri, R., Adamski, D., Baixeras, J., Bartsch, D., Bengtsson, B. Å., Brown, J. W., Bucheli, S. R., Davis, D. R., De Prins, J., De Prins, W., Epstein, M. E., Gentili-Poole, P., Gielis, C., Hättenschwiler, P., Hausmann, A., Holloway, J. D., Kallies, A., Karsholt, O., Kawahara, A. Y., Koster, S. (J. C.), Kozlov, M. V., Lafontaine, J. D., Lamas, G., Landry, J.-F., Lee, S., Nuss, M., Park, K.-T., Penz, C., Rota, J., Schintlmeister, A., Schmidt, B. C., Sohn, J.-C., Solis, M. A., Tarmann, G. M., Warren, A. D., Weller, S., Yakovlev, R. V., Zolotuhin, V. V., Zwick, A., Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF), in Zootaxa, vol. 3148, Auckland, Nuova Zelanda, Magnolia Press, 23 dicembre 2011, pp. 212-221, ISSN 1175-5334 (WC · ACNP), OCLC 971985940. URL consultato l'11 dicembre 2014.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac (EN) Scoble, M. J., Early Heteroneura, in The Lepidoptera: Form, Function and Diversity, seconda edizione, London, Oxford University Press & Natural History Museum, 2011 [1992], pp. 213-219, ISBN 978-0-19-854952-9, LCCN 92004297, OCLC 25282932.
  4. ^ a b (EN) Kristensen, N. P., Morphology and phylogeny of the lowest Lepidoptera-Glossata: Recent progress and unforeseen problems (PDF), in Bulletin of the Sugadaira Montane Research Centre, vol. 11, University of Tsukuba, 1991, pp. 105-106, ISSN 09136800 (WC · ACNP), OCLC 747190906. URL consultato il 2 dicembre 2014.
  5. ^ a b c d (EN) Davis, D. R. and Gentili, P., Andesianidae, a new family of monotrysian moths (Lepidoptera:Andesianoidea) from austral South America (PDF), in Invertebrate Systematics, vol. 17, n. 1, Collingwood, Victoria, CSIRO Publishing, 24 marzo 2003, pp. 15-26, DOI:10.1071/IS02006, ISSN 1445-5226 (WC · ACNP), OCLC 441542380. URL consultato il 12 dicembre 2014.
  6. ^ (EN) Common, I. F. B., Heteroneurous Monotrysian Moths / Incurvarioidea, in Moths of Australia, Slater, E. (fotografie), Carlton, Victoria, Melbourne University Press, 1990, pp. 160-168, ISBN 9780522843262, LCCN 89048654, OCLC 220444217.
  7. ^ a b (EN) Charles Valentine Riley, On a new tineid genus allied to Pronuba, in The American Entomologist, vol. 3, 1880, pp. 155-156. URL consultato il 23 marzo 2014.
  8. ^ Schenkl, F.; Brunetti, F., Dizionario Greco-Italiano/Italiano-Greco, a cura di Meldi D., collana La creatività dello spirito, Berrettoni G. (nota bibliografica), La Spezia, Casa del Libro - Fratelli Melita Editori, dicembre 1991 [1990], pp. xviii, 972, 14 tavv.,  538, ISBN 978-8840366937, OCLC 797548053.
  9. ^ (DE) Weidner, H., Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Genital-apparates der Weiblichen Lepidopteren, in Zeitschrift für Angewandte Entomologie, vol. 21, 1935, pp. 239-290, ISSN 0044-2240 (WC · ACNP), OCLC 1770418.
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae (EN) Davis, D. R., The Monotrysian Heteroneura, in Kristensen, N. P. (Ed.) - Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda - 2. Hälfte: Insecta - Lepidoptera, moths and butterflies, Kükenthal, W. (Ed.), Fischer, M. (Scientific Ed.), Teilband/Part 35: Volume 1: Evolution, systematics, and biogeography, ristampa 2013, Berlino, New York, Walter de Gruyter, 1999 [1998], pp. 65 - 90, ISBN 978-3-11-015704-8, OCLC 174380917. URL consultato il 16 dicembre 2014.
  11. ^ a b c d e f g (EN) Davis, D. R., A revision of the moths of the subfamily Prodoxinae (Lepidoptera: Incurvariidae), in Bulletin - United States National Museum, vol. 255, Washington, Smithsonian Institution, 1967, pp. 1-170, ISSN 0362-9236 (WC · ACNP), LCCN 67061144, OCLC 521875. URL consultato il 9 gennaio 2015.
  12. ^ a b c d e f g (EN) Nielsen, E. S. & Davis, D. R., The first southern hemisphere prodoxid and the phylogeny of the Incurvarioidea (Lepidoptera) (PDF), in Systematic Entomology, vol. 10, n. 3, Oxford, Blackwell Science, luglio 1985, pp. 307-322, ISSN 0307-6970 (WC · ACNP), OCLC 4646400693. URL consultato il 10 gennaio 2015.
  13. ^ a b c d e f g (PL) Becker, V. O., The taxonomic position of the Cecidosidae. Brèthes (Lepidoptera), in Polskie pismo entomologiczne. Seria B: Entomologia stosowana, vol. 47, Wrocław, Państowowe Wydawn. Naukowe, 1977, pp. 79-86, ISSN 0554-6060 (WC · ACNP), OCLC 5453738.
  14. ^ (EN) Nielsen, E. S. & Common, I. F. B., Lepidoptera (moths and butterflies) Chapter 41, in Naumann, I. D. (Ed.). The Insects of Australia: a textbook for students and research workers, Vol. 2, 2ª edizione, Carlton, Victoria e Londra, Melbourne University Press & University College of London Press, 1991, pp. 817-915, ISBN 9780522844542, LCCN 94143880, OCLC 25292688.
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  17. ^ (EN) Kristensen, N. P., Studies on the morphology and systematics of primitive Lepidoptera (Insecta) (abstract), in Steenstrupia, vol. 10, n. 5, Copenaghen, Zoologisk Museum, 1984, pp. 141-191, ISSN 0375-2909 (WC · ACNP), LCCN 78641716, OCLC 35420370. URL consultato il 30 marzo 2015.
  18. ^ (EN) Davis, D. R., A New Family of Monotrysian Moths from Austral South America (Lepidoptera: Palaephatidae), with a Phylogenetic Review of the Monotrysia (PDF), in Smithsonian Contributions to Zoology, vol. 434, Washington D.C., Smithsonian Institution Press, 1986, pp. iv, 202, DOI:10.5479/si.00810282.434, ISSN 0081-0282 (WC · ACNP), LCCN 85600307, OCLC 12974725. URL consultato il 2 aprile 2015.
  19. ^ (EN) Nielsen, E. S., Incurvariidae and Prodoxidae from the Himalayan Area (Lepidoptera : Gracillariidae) (PDF), in Insecta matsumurana: Journal of the Faculty of Agriculture Hokkaido University series entomology. New series., vol. 26, Sapporo, Hokkaido University, dicembre 1982, pp. 187-200, ISSN 0020-1804 (WC · ACNP), LCCN 62034572, OCLC 677408285. URL consultato il 28 gennaio 2017.
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  26. ^ a b (EN) Powell, J. A., Interrelationships of yuccas and yucca moths (abstract), in Trends in Ecology & Evolution, vol. 7, n. 1, Amsterdam, Elsevier Science Publishers B.V., 1992, pp. 10-15, DOI:10.1016/0169-5347(92)90191-D, ISSN 0169-5347 (WC · ACNP), LCCN 92645980, OCLC 4929000417. URL consultato il 28 gennaio 2017.
  27. ^ Powell, J. A. and Mackie, R. A., Biological interrelationships of moths and Yucca whipplei (Lepidoptera: Gelechiidae, Blastobasidae, Prodoxidae), in University of California publications in entomology, vol. 42, Berkeley, CA, University of California Press, 1966, pp. l-59.
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Bibliografia

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Pubblicazioni

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Testi

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