Pedaliaceae
Pedaliaceae R.Br., 1810 è una famiglia di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti all'ordine delle Lamiales.[1][2][3]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome della famiglia deriva dal suo genere tipo Pedalium Royen ex L. la cui etimologia deriva da "piede" e fa riferimento ai frutti di alcune piante di questo genere dotate di ganci per aderire ai piedi degli animali e favorirne così la dispersione.[4] Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico britannico Robert Brown (Montrose, 21 dicembre 1773 – Londra, 10 giugno 1858) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis - 519. 1810" del 1810.[5]
Descrizione
[modifica | modifica wikitesto]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/Sesamothamnus_guerichii00.jpg/150px-Sesamothamnus_guerichii00.jpg)
Sesamothamnus guerichii
(tribù Sesamothamneae)
Ceratotheca triloba
(tribù Sesameae)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/Sesamum_triphyllum.jpg/150px-Sesamum_triphyllum.jpg)
Sesamum triphyllum
(tribù Sesameae)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/91/Pedaliaceae_%28Pterodiscus_elliottii%29_red_flower_%2816799710833%29.jpg/150px-Pedaliaceae_%28Pterodiscus_elliottii%29_red_flower_%2816799710833%29.jpg)
Pterodiscus elliottii
(tribù Pedalieae)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Uncarina_ankaranensis_MHNT.jpg/150px-Uncarina_ankaranensis_MHNT.jpg)
Uncarina ankaranensis
(tribù Pedalieae)
- Il portamento delle specie di questa famiglia è vario: da erbaceo perenne o annuale o arbustivo fino a piccoli alberi (alti al massimo 8 metri). In genere la pubescenza è formata da peli portanti ghiandole mucose (quasi su tutta la superficie delle piante) che spesso conferiscono agli steli e alle foglie un aspetto viscido o viscoso. Le piante raramente sono provviste di spine. Nelle piante perenni erbacee sono presenti radici tuberose. I fusti possono essere eretti e ascendenti oppure decombenti o prostrati; a volte sono tomentosi; inoltre possono essere rigonfi alla base (succulenti), corti o lunghi.[3][6][7][8][9]
- Le foglie, decidue, lungo il caule sono disposte in modo opposto (nella zona dell'infiorescenza la disposizione può essere alterna) e possono essere subsucculente. Sono sia picciolate che sessili; in alcune specie i piccioli sono persistenti e si sviluppano in spine. Normalmente la lamina della foglie è semplice con forme da intere (da lineari a ampiamente oblunghe) a pennatolobate o pennatifide larghe fino a 30 cm; oppure sono pesenti lame con forme circolari, ovate, cuoriformi o reniformi. Le stipole sono assenti. Sono presenti diverse specie con fogliame polimorfico.
- Le infiorescenze sono formate da fiori solitari, oppure i fiori sono molti (fino a 9) disposti in cime dicasiali (due rami fioriferi opposti e uno centrale più breve) alle ascelle delle foglie. I fiori, raccolti in racemi, sono pedicellati; in alcune specie i pedicelli alla base hanno 2 o più ghiandole nettarifere. Sono presenti anche specie rosulate.
- I fiori sono ermafroditi, debolmente o fortemente zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno 5 elementi). I fiori sono ipogini.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- x K (5), [C (5/2+3), A 2+2], G (2), supero, capsula.
- Il calice, piccolo rispetto alla corolla, di norma è formato da 5 elementi (sepali) concresciuti alla base (calice gamosepalo). Il lobo superiore in genere è più piccolo.
- La corolla gamopetala è tubolosa con un tubo obliquo a forma da cilindrica a campanulata (o imbutiforme) terminante con 5 lobi più o meno uguali (in questo caso i lobi anteriori sono più grandi) oppure, ma più raramente, la corolla è bilabiata (con il labbro inferiore più sviluppato). Spesso la corolla è stretta alla base, oppure è gibbosa nella parte adassiale; inoltre può essere speronata. I colori sono roseo, bianco, crema, giallo o varietà di rosso fino al purpureo.
- L'androceo è formato da 4 stami didinami fertili e un quinto ridotto ad un piccolo staminoide; tutti gli stami sono in posizione epipetala e inclusi all'interno della corolla. I filamenti sono adnati alla corolla (inseriti vicino alla base). Le antere sono pendenti dalla cima dei filamenti (sono basifisse) e sono introrse. Le teche sono 2 ed hanno delle forme più o meno ovate (o oblunghe) e sono parallele o divergenti. La deiscenza delle antere è longitudinale. La morfologia del polline è sia monadica che tetradica. Il disco nettarifero è ipogino, a consistenza carnosa, generalmente consistente e spesso asimmetrico.
- Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati) ed ha un ovario supero tetraloculare. La placentazione è assile. I loculi spesso sono parzialmente o completamente divisi da falsi setti, contenente da uno a più ovuli attaccati centralmente alla placenta. Gli ovuli sono pendenti o ascendenti e sono numerosi per ogni loculo e hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[10] Lo stilo è filiforme e unico inserito all'apice dell'ovario con stigma in genere bifido (lo stilo sovrasta gli stami).
- I frutti sono molto vari, legnosi o coriacei, indeiscenti o deiscenti, tipo noci o capsule loculicide (4-loculari). In genere hanno delle emergenze (tipicamente quattro, ma anche più) a forma di spine più o meno alate e uncinate. I semi hanno un endosperma carnoso ma sottile e hanno la superficie rugosa; in alcune specie contengono sostanze oleaginose.
Riproduzione
[modifica | modifica wikitesto]- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o il vento (impollinazione anemogama).[3] L'impollinazione avviene soprattutto tramite farfalle.[8]
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). I frutti invece sono dispersi dagli animali più grandi in quanto sono provvisti di uncini per aderire ai loro piedi (disseminazione zoocora).[3]
Distribuzione e habitat
[modifica | modifica wikitesto]La distribuzione delle specie della famiglia Pedaliaceae è africana con climi più o meno sub-tropicali e tropicali. La sezione Chamaesesamum del genere Sesamum (tribù Sesameae) è relativa all'India e Sri Lanka (la distribuzione può arrivare fino alla Malaysia e nel nord dell'Australia). Alcune specie si sono naturalizzate nel Nuovo Mondo.[6]
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]In origine le specie di questa famiglia (insieme alla famiglia Martyniaceae) erano descritte all'interno della famiglia Bignoniaceae (Jussieu 1789). In seguito (Brown 1810) venne istituita la famiglia Pedaliaceae ma solamente con i genere Pedalium e Jpsephinia. Solamente più tardi venne incluso anche il genere Sesamum e quindi anche gli altri.[3] Il Sistema Cronquist assegna la famiglia all'ordine Scrophulariales, mentre la classificazione APG la assegna all'ordine Lamiales. Il Sistema Cronquist, inoltre, include in questa famiglia i generi Craniolaria, Holoregmia, Ibicella, Martynia e Proboscidea, che l'APG assegna alla famiglia Martyniaceae.[1]
Dal punto di vista cariologico il numero base dei cromosomi è 2n = 16 (Pedalium murex). Molte specie si presentano tetraploidi con 2n = 32 (Sesamum radiatum) oppure octoploidi con 2n = 64.[3]
Filogenesi
[modifica | modifica wikitesto]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d6/Pedaliaceae_-_Cladogramma_della_famiglia.png/550px-Pedaliaceae_-_Cladogramma_della_famiglia.png)
Da un punto di vista filogenetico la tribù Pedalieae è in posizione "basale" con le tribù Sesamothamneae (monotipo) e Sesameae come "gruppo fratello".[1] La tribù Pedalieae risulta suddivisa in due gruppi con i generi Rogeria e Uncarina in posizione basale mentre il resto dei generi è "gruppo fratello" degli altri due. Il carattere unificante di questo gruppo è la presenza nei frutti di 4 emergenze (alate e/o provviste di uncini). Anche la tribù Sesameae può essere suddivisa in due gruppi: (1) il genere parafiletico Sesamum in posizione basale si contrappone ai generi Ceratotheca e Dicerocaryum (i caratteri morfologici unificanti di questo gruppo è l'assenza di emergenze nella frutta); (2) il secondo gruppo (gli altri generi) consiste in specie caratterizzate da piccoli frutti e piccole foglie intere.[1][3]
All'interno dell'ordine Lamiales la famiglia Pedaliace occupa una posizione intermedia insieme alle famiglie Martyniaceae e Acanthaceae e vicino al gruppo Bignoniaceae-Lentibulariaceae-Verbenaceae. Più precisamente le analisi filogenetiche indicano che le Pedaliaceae insieme alla famiglia Martyniaceae si sono evolute parallelamente da un comune antenato qualche decina di milioni di anni fa.[1][3]
Elenco dei generi della famiglia
[modifica | modifica wikitesto]La famiglia è suddivisa in 3 tribù, 13 generi e 73 specie.[2][3]
Tribù Pedalieae
[modifica | modifica wikitesto]La tribù Pedalieae Dumort., 1829 comprende 7 generi e 35 specie:
- Harpagophytum DC. ex Meisn., 1840 (2 specie)
- Holubia Oliv., 1884 (Una specie: Holubia saccata Oliver)
- Pedaliodiscus Ihlenf., 1968 (Una specie: Pedaliodoscus macrocarpus Ihlenf)
- Pedalium Royen ex L. (Una specie: Pedalium murex L.)
- Pterodiscus Hooker, 1844 (13 specie)
- Rogeria J. Gay ex Del., 1826 (4 specie)
- Uncarina (Baill.) Stapf, 1895 (13 specie)
Tribù Sesameae
[modifica | modifica wikitesto]La tribù Sesameae Dumort., 1829 comprende 5 generi e 33 specie:
- Ceratotheca Endl., 1832 (5 specie)
- Dicerocaryum Bojer, 1835 (3 specie)
- Linariopsis Welw., 1869 (2 specie)
- Josephinia Vent., 1804 (4 specie)
- Sesamum L., 1753 (19 specie)
Tribù Sesamothamneae
[modifica | modifica wikitesto]La tribù Sesamothamneae Ihlenf., 1967 comprende 1 generi e 5 specie:
- Sesamothamnus Welw., 1869 (5 specie)
A questo elenco si deve aggiungere il genere Dewinteria van Jaarsveld & A. E. van Wyk (Una specie: Dewinteria petrophila (De Winter) van Jaarsv. & A.E.van Wyk) senza per il momento una collocazione precisa ("incertae sedis") nella famiglia.[11][12]
Chiave per i generi della famiglia
[modifica | modifica wikitesto]Per meglio comprendere ed individuare i generi della famiglia, l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).[3]
- Gruppo 1A: il portamento di queste specie è formato da alberi decidui oppure da grandi arbusti (alti anche 8 metri) con tronchi da leggermente a distintamente succulenti; la disposizione delle foglie (almeno nelle parti alte) è alternata;
- Sesamothamnus: le piante sono provviste di lunghi rami con spine (originate dal picciolo delle foglie) oppure con rami corti e foglie sessili fascicolate; le infiorescenze sono aggregate in racemi; i frutti sono delle capsule piatte, legnose senza emergenze; la distribuzione di queste specie è africana.
- Uncarina: le piante sono prive di corti rami o di spine; le infiorescenze sono disposte in dicasi alle ascelle delle foglie, raramente i fiori sono solitari; i frutti sono delle capsule da legnose a coriacee con numerose lunghe spine uncinate; la distribuzione di queste specie è relativa al Madagascar.
- Gruppo 1B: il portamento di queste specie è arbustivo (massima altezza 2 metri) deciduo e perenne o erbaceo annuale (talvolta con radici persistenti più o meno succulente); la disposizione delle foglie è opposta (a parte qualche rara eccezione);
- Gruppo 2A: il portamento delle specie è arbustivo (arbusti nani o mezzi arbusti);
- Gruppo 3A: i frutti sono delle capsule con due corni laterali all'apice, questi talvolta sono poco distinti;
- Gruppo 3B: i frutti sono privi di corni laterali, talvolta con altri tipi di emergenze simili a tubercoli o spine;
- Gruppo 4A: i frutti sono privi di emergenze (tranne alcuni frutti con un becco apicale o delle coste longitudinali), talvolta sono leggermente gibbosi alla base.
- Gruppo 4B: i frutti sono legnosi e indeiscenti (o tardivamente deiscenti) con emergenze simili a spine, tubercoli e ali;
- Josephinia: i frutti hanno delle forme più o meno globose, sono indeiscenti e ricoperti da numerose spine semplici.
- Linariopsis: i frutti sono indeiscenti (o tardivamente deiscenti) ricoperti da numerosi piccoli tubercoli, talvolta poco distinti.
- Gruppo 2B: il portamento delle specie è erbaceo, talvolta con radici succulente e persistenti;
- Gruppo 5A: le piante sono provviste di radici succulenti e persistenti che producono germogli annuali;
- Gruppo 5B: le piante sono prive di una radice principale, sebbene siano presenti talvolta radici primarie spesse sia succulente che non, annuali o perenni;
- Gruppo 6A: i fiori (e i frutti) si trovano in infiorescenze dicasiali alle ascelle delle foglie; i frutti sono legnosi con due ali laterali, oppure da due a alcune spine, oppure delle fragili emergenze;
- Gruppo 6B: i fiori sono sempre solitari alle ascelle delle foglie;
- Gruppo 7A: i frutti si presentano da coriacei a pergamentosi;
- Gruppo 8A: i frutti hanno una consistenza pergamentosa con quattro ampie ali longitudinali, sono inoltre indeiscenti; alla base dei fiori sono presenti delle larghe sacche speronate;
- Gruppo 8B: i frutti sono privi di ali; i fiori sono privi di speroni;
- Ceratotheca: le capsule sono provviste all'apice di due emergenze laterali simili a corni, queste talvolta sono poco distinte.
- Sesamum: le capsule sono prive di emergenze (tranne alcuni frutti con un becco apicale o delle coste longitudinali), talvolta sono leggermente gibbose alla base.
- Gruppo 7B: i frutti sono legnosi;
- Gruppo 9A: le capsule sono prive di emergenze, sono incompletamente indeiscenti. La distribuzione di queste specie è relativa all'India e a Sri Lanka.
- Sesamum (sect. Chamaesesamum).
- Gruppo 9B: i frutti sono provvisti di emergenze simili a spine o ali;
- Gruppo 10A: le piante hanno un portamento prostrato-perenne con delle radici primarie simili a tuberi succulenti; i frutti sono grandi (5 - 15 cm di diametro) e piatti, sono tardivamente deiscenti (solamente in posizione apicale), e presentano quattro ali longitudinali uncinate oppure quattro bracci ricurvi;
- Gruppo 10B: le piante hanno un portamento prostrato perenne o erbaceo eretto annuale senza radici primarie succulente; i frutti sono piccoli (massimo 3 cm), la consistenza è legnosa, sono indeiscenti e ricoperti da 2 a numerose spine;
- Gruppo 11A: le piante hanno un portamento eretto annuale; i frutti hanno delle forme più o meno globose, sono indeiscenti e ricoperti da numerose spine semplici. La distribuzione di queste specie è relativa alla Malaysia e Australia;
- Gruppo 11B: i frutti non sono globosi, sono indeiscenti ricoperti solamente da 2 - 4 semplici spine. La distribuzione di queste specie è relativa all'Africa e Madagascar;
- Gruppo 12A: le piante hanno un portamento prostrato-perenne; i frutti sono compressi longitudinalmente (più o meno simili ad un disco) con due spine coniche erette. La distribuzione di queste specie è relativa all'Africa (orientale e meridionale) e Madagascar;
- Gruppo 12B: le piante hanno un portamento annuale da prostrato a scendente o appena perenne; i frutti non sono compressi longitudinalmente, ma contratti in una base conica con 4 spine laterali;
- Pedaliodiscus: i frutti sono compressi lateralmente, nella parte superiore sono presenti 4 ali longitudinali e 4 minute emergenze. La distribuzione di queste specie è relativa al Kenya e Tanzania.
- Pedalium: i frutti non sono compressi lateralmente, nella parte superiore sono presenti 4 angoli senza delle distinte ali, la superficie si presenta da rugosa a tubercolata. La distribuzione di queste specie è relativa all'Africa nord-orientale.
Generi spontanei della flora italiana e europea
[modifica | modifica wikitesto]In Italia (e in Europa) l'unica specie presente di questa famiglia è Sesamum indicum L. (Giuggiulena). In Italia si trova coltivata soprattutto in Sicilia e in Calabria. Non tende a spontaneizzarsi.[7]
Usi
[modifica | modifica wikitesto]Alcune specie (Pedalium murex) contengono mucillagini usate nella medicina e nell'industria per rendere sciroppose le bevande. Altre piante, come Harpagophytum e Pterodiscus, sono coltivate per ornamento. L'interesse maggiore è per il genere Sesamum i cui semi contengono olio (in India la coltivazione del Sesamum indicum già nel 1960 superava i tre milioni di acri e nel 2005 raggiungeva le 680.000 tonnellate di produzione dei semi dopo la Cina con 725.000 tonnellate).[6]
Alcune specie
[modifica | modifica wikitesto]Tribù Pedalieae
[modifica | modifica wikitesto]Tribù Sesameae
[modifica | modifica wikitesto]Tribù Sesamothamneae
[modifica | modifica wikitesto]Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ a b c d e Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 14 dicembre 2016.
- ^ a b Olmstead 2012.
- ^ a b c d e f g h i j Kadereit 2004, pag. 307.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 293.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 14 dicembre 2016.
- ^ a b c Motta 1960, Vol. 3 - pag. 236.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 618.
- ^ a b KEW - Flora Zambesiaca, su apps.kew.org. URL consultato il 9 dicembre 2016.
- ^ The families of flowering plants, su delta-intkey.com, p. Pedaliaceae. URL consultato il 16 dicembre 2016 (archiviato dall'url originale il 15 ottobre 2007).
- ^ Musmarra 1996.
- ^ Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 dicembre 2016.
- ^ Dewinteria, su The Plant List. URL consultato il 15 dicembre 2016.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
- Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004, p. 307.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, p. 852, ISBN 88-7287-344-4.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 236.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p. 618, ISBN 88-506-2449-2.
- (EN) Watson, L., Dallwitz, M.J., Pedaliaceae R. Br., in The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval, 1º giugno 2007. URL consultato il 12 dicembre 2007 (archiviato dall'url originale il 15 ottobre 2007).
Voci correlate
[modifica | modifica wikitesto]Altri progetti
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- Pedaliaceae IPNI Database
- Pedaliaceae The Plant List - Checklist Database
- Pedaliaceae GRIN Database
Controllo di autorità | J9U (EN, HE) 987007531426305171 |
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