Նուկլեինաթթվի կառուցվածք

Նուկլեինաթթվի կառուցվածքը վերաբերում է ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի կառուցվածքին։ Քիմիապես ԴՆԹ-ն և ՌՆԹ-ն շատ նման են։ Նուկլեինաթթվի կառուցվածքը հաճախ բաժանվում է չորս տարբեր մակարդակների՝ առաջնային, երկրորդային, երրորդային և չորրորդային։

Առաջնային կառուցվածք

Առաջնային կառուցվածքը բաղկացած է նուկլեոտիդների գծային հաջորդականությունից, որոնք միմյանց միացված են ֆոսֆոդիէսթերային կապով։ Նուկլեոտիդների այս գծային հաջորդականությունն է, որը կազմում է ԴՆԹ-ի կամ ՌՆԹ-ի առաջնային կառուցվածքը։ Նուկլեոտիդները բաղկացած են 3 բաղադրիչից.

Ազոտային հիմք
1. Ադենին
2. Գուանին
3. Ցիտոզին
4. Թիմին (ներկա 1 միայն ԴՆԹ-ում)
5. Ուրացիլ (ներկա է միայն ՌՆԹ-ում)
5-ածխածնային շաքար, որը կոչվում է դեզօքսիռիբոզ (գտնվում է ԴՆԹ-ում) և ռիբոզ (գտնվում է ՌՆԹ-ում)։
Մեկ կամ մի քանի ֆոսֆատ խմբեր^[1]։

Ազոտային հիմքերը՝ ադենինը և գուանինը, ունեն պուրինային կառուցվածք և կազմում են գլիկոզիդային կապ իրենց 9 ազոտի և դեզօքսիրիբոզի 1'-OH խմբի միջև։ Ցիտոզինը, թիմինը և ուրացիլը պիրիմիդիններ են, հետևաբար գլիկոզիդային կապերը ձևավորվում են դրանց 1 ազոտի և դեզօքսիրիբոզի 1'-OH-ի միջև։ Ե՛վ պուրինային, և՛ պիրիմիդինային հիմքերի համար ֆոսֆատային խումբը կապ է ձևավորում դեզօքսիռիբոզ շաքարի հետ էսթերային կապի միջոցով նրա բացասական լիցքավորված թթվածնային խմբերից մեկի և շաքարի 5'-OH-ի միջև^[2]։ ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի բևեռականությունը ստացվում է հիմքի թթվածնի և ազոտի ատոմներից։ Նուկլեինաթթուները ձևավորվում են, երբ նուկլեոտիդները միանում են 5' և 3' ածխածնի ատոմների միջև ֆոսֆոդիէսթեր կապերի միջոցով^[3]։ Նուկլեինաթթուների հաջորդականությունը նուկլեոտիդների կարգն է ԴՆԹ-ի (GACT) կամ ՌՆԹ-ի (GACU) մոլեկուլում, որը որոշվում է մի շարք տառերով։ հաջորդականությունները ներկայացված են 5'-ից 3' ծայրից և որոշում են ամբողջ մոլեկուլի կովալենտային կառուցվածքը։ Դրանք կարող են լրացնել մեկ այլ հաջորդականության, քանի որ յուրաքանչյուր դիրքի հիմքը փոխլրացնող է, ինչպես նաև հակառակ հերթականությամբ։ AGCT-ի լրացուցիչ հաջորդականության օրինակ է TCGA-ն։ ԴՆԹ-ն երկշղթա է, որը պարունակում է և՛ առաջնային, և՛ երկրորդային շղթա։ Հետևաբար, փոխլրացնող հաջորդականությունը կլինի առաջնային շղթային^[4]:

Ալկալիական մետաղների հետ կոմպլեքսներ

Նուկլեինաթթուների վրա կան մետաղական կապեր առաջացնող երեք պոտենցիալ խմբեր՝ ֆոսֆատ, շաքար և հիմքերը։ Վերանայվել է ալկալիական մետաղների իոններով կոմպլեքսների պինդ կառուցվածքը^[6]։

Երկրորդային կառուցվածք

ԴՆԹ

Երկրորդային կառուցվածքը սահմանում է հիմքերի միջև փոխազդեցությունները, այսինքն՝ շղթաների որ մասերն են կապված միմյանց հետ։ ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրում ԴՆԹ-ի երկու շղթաները միասին են պահվում ջրածնային կապերով։ Մի շղթայի հիմքի նուկլեոտիդները զուգակցվում են մյուս շղթայի նուկլեոտիդների հետ։ Երկրորդային կառուցվածքը պատասխանատու է նուկլեինաթթվի ձևի համար։ ԴՆԹ-ի հիմքերը դասակարգվում են որպես պուրիններ և պիրիմիդիններ։ Պուրինները ադենին և գուանին են։ Պուրինները բաղկացած են կրկնակի օղակաձև կառուցվածքից՝ ազոտ պարունակող վեցանդամ և հնգանդամ օղակից։ Պիրիմիդիններն են ցիտոզինը և թիմինը։ Այն ունի մեկ օղակաձև կառուցվածք՝ ազոտ պարունակող վեցանդամ օղակ։ Պուրինային հիմքը միշտ զուգակցվում է պիրիմիդինային հիմքի հետ (գուանինը (G) զուգակցվում է ցիտոզինի (C) հետ, իսկ ադենինը (A) զուգավորում է թիմինին (T) կամ ուրացիլին (U)): ԴՆԹ-ի երկրորդային կառուցվածքը հիմնականում որոշվում է երկու պոլինուկլեոտիդային շղթաների բազային զուգակցմամբ, որոնք փաթաթված են միմյանց շուրջ՝ ձևավորելով կրկնակի պարույր։ Չնայած երկու շղթաները հավասարեցված են ջրածնային կապերով հիմքերի զույգերով, երկու շղթաները միասին պահող ավելի ուժեղ ուժեր կուտակում են հիմքերի միջև փոխազդեցությունները։ Այս կուտակային փոխազդեցությունները կայունացվում են Վան դեր Վալսի ուժերի և հիդրոֆոբ փոխազդեցությունների միջոցով և ցույց են տալիս մեծ քանակությամբ տեղական կառուցվածքային փոփոխականություն^[7]։ Կրկնակի պարույրում կան նաև երկու ակոսներ, որոնք կոչվում են հիմնական և փոքր ակոս՝ ելնելով իրենց հարաբերական չափից։

ՌՆԹ

ՌՆԹ-ի երկրորդային կառուցվածքը բաղկացած է մեկ պոլինուկլեոտիդից։ ՌՆԹ-ում հիմքերի զուգավորումը տեղի է ունենում, երբ ՌՆԹ-ն ծալվում է կոմպլեմենտար շրջանների միջև։ ՌՆԹ-ի մոլեկուլներում հաճախ հանդիպում են ինչպես միաշղթա, այնպես էլ երկշղթա շրջաններ։

ՌՆԹ-ի երկրորդային կառուցվածքի չորս հիմնական տարրերն են.

Պարույրներ
Ուռուցիկություններ
Օղակներ
Հանգույցներ

Շղթաներն ունեն պարույրի ձև^[3]։ Ուռուցիկություններն և ներքին օղակները ձևավորվում են կրկնակի պարուրաձև տրակտի բաժանումից կամ մեկ շղթայի վրա (ուռուցք) կամ երկու շղթաների վրա (ներքին օղակների) չզույգված նուկլեոտիդների միջոցով։

Ցողունային հանգույցը կամ մազակալի հանգույցը ՌՆԹ-ի երկրորդային կառուցվածքի ամենատարածված տարրն է^[8]։ Ցողունային հանգույցը ձևավորվում է, երբ ՌՆԹ-ի շղթաները ետ են ծալվում իրենց վրա՝ ձևավորելով կրկնակի պարուրաձև տրակտ, որը կոչվում է «ցողուն», չզույգված նուկլեոտիդները ձևավորում են միաշղթա շրջան, որը կոչվում է «օղակ»։ Քառօղակը չորս հիմքով զույգ մազակալի հանգույցով ՌՆԹ-ի կառուցվածք է։ Ռիբոսոմային ՌՆԹ-ում կան քառօղակի երեք ընդհանուր ընտանիքներ՝ UNCG, GNRA և CUUG (N-ը չորս նուկլեոտիդներից մեկն է, իսկ R-ն՝ պուրին)։ UNCG-ն ամենակայուն քառօղակն է^[9]։

Կեղծ հանգույցը ՌՆԹ-ի երկրորդային կառույց է, որն առաջին անգամ հայտնաբերվել է շաղգամի դեղին խճանկարային վիրուսի մեջ^[10]։ Կեղծ հանգույցները ձևավորվում են, երբ մազակալ-օղակ նուկլեոտիդները զույգվում են մազակալից դուրս մեկ շղթայված հատվածի հետ՝ ստեղծելով պարուրաձև հատված։ H- տիպի ծալքավոր կեղծ հանգույցները լավագույնս են արտահայտված։ H-տիպի ծալքում նուկլեոտիդները մազակալ-օղակում զուգակցվում են մազակալի ցողունից դուրս գտնվող հիմքերի հետ՝ ձևավորելով երկրորդ ցողունը և հանգույցը։ Սա առաջացնում է կեղծ հանգույցների ձևավորում երկու ցողունով և երկու օղակով։ Կեղծ հանգույցները ՌՆԹ-ի կառուցվածքի ֆունկցիոնալ տարրեր են, որոնք ունեն տարբեր գործառույթներ և հանդիպում են ՌՆԹ-ի դասերի մեծ մասում։

ՌՆԹ-ի երկրորդային կառուցվածքը կարելի է կանխատեսել երկրորդային կառուցվածքի տարրերի, պարույրների, օղակների և ուռուցիկների վերաբերյալ փորձարարական տվյալներով։ DotKnot-PW մեթոդը օգտագործվում է համեմատական կեղծ հանգույցների կանխատեսման համար։ DotKnot-PW մեթոդի հիմնական կետերը ցողունների, երկրորդային տարրերի և H տիպի կեղծ հանգույցների նմանությունների գնահատումն է^[11]։

Երրորդային կառուցվածք

երրորդային կառուցվածքը վերաբերում է ատոմների տեղակայմանը եռաչափ տարածության մեջ՝ հաշվի առնելով երկրաչափական և ստերիկական սահմանափակումները։ Դա ավելի բարձր կարգ է, քան երկրորդական կառուցվածքը, որի դեպքում տեղի է ունենում լայնածավալ ծալում գծային պոլիմերում, և ամբողջ շղթան ծալվում է կոնկրետ եռաչափ ձևով։ Կան 4 ոլորտներ, որոնցում ԴՆԹ-ի կառուցվածքային ձևերը կարող են տարբերվել.

Թեքություն – աջ կամ ձախ
Պարույրի շրջադարձի երկարությունը
Հիմքի զույգերի քանակը մեկ պարույրում
Մեծ և փոքր ակոսների չափերի տարբերությունը^[3]

Տիեզերքում ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի երրորդային դասավորությունը ներառում է B-DNA, A-DNA և Z-DNA: Եռաշղթա ԴՆԹ-ի կառուցվածքները ցուցադրվել են կրկնվող պոլիպուրին/պոլիպիրիմիդին միկրոարբանյակային հաջորդականություններում և արբանյակային ԴՆԹ-ում։

B-ԴՆԹ-ն ԴՆԹ-ի ամենատարածված ձևն է և ավելի նեղ, երկարաձգված պարույր է, քան A-ԴՆԹ-ն։ Նրա լայն հիմնական ակոսն այն ավելի հասանելի է դարձնում սպիտակուցներին։ Մյուս կողմից, այն ունի նեղ փոքր ակոս։ B-ԴՆԹ-ի նախընտրելի կոնֆորմացիաները տեղի են ունենում ջրի բարձր կոնցենտրացիաների դեպքում։ Փոքր ակոսի խոնավացումը, ըստ երևույթին, նպաստում է B-ԴՆԹ-ին։ B-ԴՆԹ հիմքերի զույգերը գրեթե ուղղահայաց են պարույրի առանցքին։ Շաքարների կոնֆորմացիան, որը որոշում է α-պարույրի ձևը, կլինի արդյոք պարույրը A- ձևով, թե B- ձևով, տեղի է ունենում C2'-endo-ում^[12]։

A-DNA, ԴՆԹ-ի դուպլեքսի ձև է, որը դիտվում է ջրազրկման պայմաններում։ Այն ավելի կարճ և լայն է, քան B-DNA-ն։ ՌՆԹ-ն ընդունում է այս կրկնակի պարուրաձև ձևը, և ՌՆԹ-ԴՆԹ դուպլեքսները հիմնականում A- ձև են, բայց B- ձևի ՌՆԹ-ԴՆԹ դուպլեքսներ էլ են նկատվել^[13]։ Տեղայնացված միաշղթա դինուկլեոտիդային համատեքստում ՌՆԹ-ն կարող է նաև ընդունել B- ձևը՝ առանց ԴՆԹ-ի հետ զուգակցվելու^[14]։ A-ԴՆԹ-ն ունի խորը, նեղ խոշոր ակոս, որը հեշտ հասանելի չի դարձնում այն սպիտակուցներին։ Մյուս կողմից, նրա լայն, մակերեսային փոքր ակոսը դարձնում է այն հասանելի սպիտակուցներին, բայց ավելի ցածր տեղեկատվական պարունակությամբ, քան հիմնական ակոսը։ Նրա նախընտրած կոնֆորմացիան գտնվում է ջրի ցածր կոնցենտրացիաներում։ A-ԴՆԹ-ների հիմքերի զույգերը թեքված են պարույրի առանցքի նկատմամբ և տեղահանված են առանցքից։ Շաքարներիի կոնֆորմացիան տեղի է ունենում C3'-endo-ում և ՌՆԹ-ում 2'-OH-ն արգելակում է C2'-endo կոնֆորմացիան^[12]։ A-ԴՆԹ-ն, որը երկար ժամանակ համարվում էր միայն լաբորատոր արհեստագործություն, այժմ հայտնի է, որ ունի մի քանի կենսաբանական գործառույթներ։

Z-DNA-ն համեմատաբար հազվագյուտ ձախակողմյան կրկնակի պարույր է։ Հաշվի առնելով համապատասխան հաջորդականությունը և գերպարույրային լարվածությունը, փաստացի այն կարող է ձևավորվել, սակայն նրա գործառույթը պարզ չէ։ Այն ունի ավելի նեղ, ավելի երկարաձգված պարույր, քան A կամ B-ը։ Առավել բարենպաստ կոնֆորմացիան տեղի է ունենում, երբ առկա են աղի բարձր կոնցենտրացիաներ։ Կան որոշ հիմքերի փոխարինումներ, բայց դրանք պահանջում են փոփոխական պուրին-պիրիմիդինի հաջորդականություն։ G H-ի N2-ամինոն կապվում է 5' PO-ի հետ, ինչը բացատրում է պրոտոնների դանդաղ փոխանակումը և G պուրինի անհրաժեշտությունը։ Z-DNA հիմքերի զույգերը գրեթե ուղղահայաց են պարույրի առանցքին։ Z-DNA-ն չի պարունակում մեկ բազային զույգեր, այլ ավելի շուտ GpC կրկնություն՝ GpC-ի և CpG-ի համար տարբերվող P-P հեռավորություններով։ GpC կույտի վրա կա հիմքի լավ համընկնումը, մինչդեռ CpG կույտի վրա՝ ավելի քիչ համընկնումը։ Z-DNA-ի զիգզագաձև հիմքը պայմանավորված է C շաքարի կոնֆորմացիայից, որը փոխհատուցում է G գլիկոզիդային կապի կոնֆորմացիան։ G-ի կոնֆորմացիան կատարվում է C2'-endo-ում; C-ի համար դա հակառակն է, C3'-endo-ն^[12]։

Ազատ ծայրերով ԴՆԹ-ի գծային մոլեկուլը կարող է պտտվել՝ հարմարվելու բջջի տարբեր դինամիկ պրոցեսների փոփոխություններին՝ փոխելով, թե քանի անգամ են պտտվում իր կրկնակի պարույրի երկու շղթաները միմյանց շուրջը։ ԴՆԹ-ի որոշ մոլեկուլներ շրջանաձև են և տեղաբանորեն սահմանափակված։ Վերջերս շրջանաձև ՌՆԹ-ն նկարագրվեց նաև որպես նուկլեինաթթուների բնական համատարած դաս, որն արտահայտված է շատ օրգանիզմներում։

Կովալենտորեն փակ, շրջանաձև ԴՆԹ-ն (նաև հայտնի է որպես cccDNA) տոպոլոգիապես սահմանափակված է, քանի որ այն դեպքերը, երբ շղթաները միմյանց շուրջ ոլորված են, չեն կարող փոխվել։ Այս cccDNA-ը կարող է լինել գերոլորված, որը ԴՆԹ-ի երրորդային կառուցվածքն է։ Գերոլորումը բնութագրվում է կապող թվով, ոլորներով և պտույտներով։ Շրջանաձև ԴՆԹ-ի կապող թիվը (Lk) սահմանվում է որպես այն դեպքերի քանակը, երբ մի շղթան պետք է անցնի մյուս շղթայով երկու շղթաները ամբողջությամբ բաժանելու համար։ Շրջանաձև ԴՆԹ-ի կապող թիվը կարող է փոխվել միայն երկու շղթաներից մեկում կովալենտային կապի խախտմամբ։ Միշտ ամբողջ թիվ է, cccDNA-ի կապող թիվը երկու բաղադրիչի գումարն է՝ պտույտներ (Tw) և ոլորումներ (Wr)^[15]:

$Lk=Tw+Wr$

Պտույտները ԴՆԹ-ի երկու շղթաների ոլորման քանակն է միմյանց շուրջ։ Ոլորումները ԴՆԹ-ի պարույրը իր վրայով հատելու դեպքերի քանակն է։ Բջիջներում ԴՆԹ-ն բացասաբար գերոլորված է և ունի լիցքաթափվելու միտում։ Հետևաբար, շղթաների բաժանումն ավելի հեշտ է բացասաբար գերոլորված ԴՆԹ-ում, քան հանգիստ ԴՆԹ-ում։ Գերոլորված ԴՆԹ-ի երկու բաղադրիչներն են սոլենոիդը և պեկտոնեմիկը։ Պլեկտոնեմիկ սուպերոլորը հանդիպում է պրոկարիոտների մոտ, մինչդեռ սոլենոիդային գերոլորքը հիմնականում նկատվում է էուկարիոտների մոտ։

Չորրորդային կառուցվածք

Նուկլեինաթթուների չորրորդային կառուցվածքը նման է սպիտակուցային չորրորդային կառուցվածքին։ Չնայած որոշ հասկացություններ լրիվ նույնը չեն, չորրորդային կառուցվածքը վերաբերում է նուկլեինաթթուների կազմակերպման ավելի բարձր մակարդակին։ Ավելին, դա վերաբերում է նուկլեինաթթուների փոխազդեցությանը այլ մոլեկուլների հետ։ Նուկլեինաթթուների ավելի բարձր մակարդակի կազմակերպման ամենատարածված ձևը դիտվում է քրոմատինի տեսքով, որը հանգեցնում է նրա փոխազդեցության փոքր սպիտակուցների հիստոնների հետ։ Բացի այդ, չորրորդային կառուցվածքը վերաբերում է ռիբոսոմի կամ սպլայսոզոմի առանձին ՌՆԹ միավորների միջև փոխազդեցություններին^[16]։

Ծանոթագրություններ

↑ Krieger M, Scott MP, Matsudaira PT, Lodish HF, Darnell JE, Lawrence Z, Kaiser C, Berk A (2004). «Section 4.1: Structure of Nucleic Acids». Molecular cell biology. New York: W.H. Freeman and CO. ISBN 978-0-7167-4366-8.
↑ «Structure of Nucleic Acids». SparkNotes.
↑ ^3,0 ^3,1 ^3,2 Anthony-Cahill SJ, Mathews CK, van Holde KE, Appling DR (2012). Biochemistry (4th ed.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-800464-4.
↑ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Wlater P (2002). Molecular Biology of the Cell (4th ed.). New York NY: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.
↑ Mao C (2004 թ․ դեկտեմբեր). «The emergence of complexity: lessons from DNA». PLOS Biology. 2 (12): e431. doi:10.1371/journal.pbio.0020431. PMC 535573. PMID 15597116.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
↑ Katsuyuki, Aoki; Kazutaka, Murayama; Hu, Ning-Hai (2016). «Chapter 3, section3. Nucleic Acid Constituent complexes». In Astrid, Sigel; Helmut, Sigel; Roland K.O., Sigel (eds.). The Alkali Metal Ions: Their Role in Life. Metal Ions in Life Sciences. Vol. 16. Springer. էջեր 43–66. doi:10.1007/978-3-319-21756-7_3. ISBN 978-3-319-21755-0. PMID 26860299.
↑ Sedova A, Banavali NK (2017). «Geometric Patterns for Neighboring Bases Near the Stacked State in Nucleic Acid Strands». Biochemistry. 56 (10): 1426–1443. doi:10.1021/acs.biochem.6b01101. PMID 28187685.
↑ Tinoco I, Bustamante C (1999 թ․ հոկտեմբեր). «How RNA folds». Journal of Molecular Biology. 293 (2): 271–81. doi:10.1006/jmbi.1999.3001. PMID 10550208.
↑ Hollyfield JG, Besharse JC, Rayborn ME (1976 թ․ դեկտեմբեր). «The effect of light on the quantity of phagosomes in the pigment epithelium». Experimental Eye Research. 23 (6): 623–35. doi:10.1016/0014-4835(76)90221-9. PMID 1087245.
↑ Rietveld K, Van Poelgeest R, Pleij CW, Van Boom JH, Bosch L (1982 թ․ մարտ). «The tRNA-like structure at the 3' terminus of turnip yellow mosaic virus RNA. Differences and similarities with canonical tRNA». Nucleic Acids Research. 10 (6): 1929–46. doi:10.1093/nar/10.6.1929. PMC 320581. PMID 7079175.
↑ Sperschneider J, Datta A, Wise MJ (2012 թ․ դեկտեմբեր). «Predicting pseudoknotted structures across two RNA sequences». Bioinformatics. 28 (23): 3058–65. doi:10.1093/bioinformatics/bts575. PMC 3516145. PMID 23044552.
↑ ^12,0 ^12,1 ^12,2 Dickerson RE, Drew HR, Conner BN, Wing RM, Fratini AV, Kopka ML (1982 թ․ ապրիլ). «The anatomy of A-, B-, and Z-DNA». Science. 216 (4545): 475–85. Bibcode:1982Sci...216..475D. doi:10.1126/science.7071593. PMID 7071593.
↑ Chen X; Ramakrishnan B; Sundaralingam M (1995). «Crystal structures of B-form DNA-RNA chimers complexed with distamycin». Nature Structural Biology. 2 (9): 733–735. doi:10.1038/nsb0995-733. PMID 7552741. S2CID 6886088.
↑ Sedova A, Banavali NK (2016). «RNA approaches the B-form in stacked single strand dinucleotide contexts». Biopolymers. 105 (2): 65–82. doi:10.1002/bip.22750. PMID 26443416. S2CID 35949700.
↑ Mirkin SM (2001). «DNA Topology: Fundamentals». eLS. doi:10.1038/npg.els.0001038. ISBN 978-0470016176. {{cite book}}: |journal= ignored (օգնություն)
↑ «Structural Biochemistry/Nucleic Acid/DNA/DNA structure». Վերցված է 2012 թ․ դեկտեմբերի 11-ին.

[Krieger_2004-1] Krieger M, Scott MP, Matsudaira PT, Lodish HF, Darnell JE, Lawrence Z, Kaiser C, Berk A (2004). «Section 4.1: Structure of Nucleic Acids». Molecular cell biology. New York: W.H. Freeman and CO. ISBN 978-0-7167-4366-8.

[Sparknotes-2] «Structure of Nucleic Acids». SparkNotes.

[Anthony-Cahill_2012-3] 3,0 ^3,1 ^3,2 Anthony-Cahill SJ, Mathews CK, van Holde KE, Appling DR (2012). Biochemistry (4th ed.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-800464-4.

[Alberts_20022-4] Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Wlater P (2002). Molecular Biology of the Cell (4th ed.). New York NY: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3.

[Mao04-5] Mao C (2004 թ․ դեկտեմբեր). «The emergence of complexity: lessons from DNA». PLOS Biology. 2 (12): e431. doi:10.1371/journal.pbio.0020431. PMC 535573. PMID 15597116.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)

[6] Katsuyuki, Aoki; Kazutaka, Murayama; Hu, Ning-Hai (2016). «Chapter 3, section3. Nucleic Acid Constituent complexes». In Astrid, Sigel; Helmut, Sigel; Roland K.O., Sigel (eds.). The Alkali Metal Ions: Their Role in Life. Metal Ions in Life Sciences. Vol. 16. Springer. էջեր 43–66. doi:10.1007/978-3-319-21756-7_3. ISBN 978-3-319-21755-0. PMID 26860299.

[7] Sedova A, Banavali NK (2017). «Geometric Patterns for Neighboring Bases Near the Stacked State in Nucleic Acid Strands». Biochemistry. 56 (10): 1426–1443. doi:10.1021/acs.biochem.6b01101. PMID 28187685.

[8] Tinoco I, Bustamante C (1999 թ․ հոկտեմբեր). «How RNA folds». Journal of Molecular Biology. 293 (2): 271–81. doi:10.1006/jmbi.1999.3001. PMID 10550208.

[9] Hollyfield JG, Besharse JC, Rayborn ME (1976 թ․ դեկտեմբեր). «The effect of light on the quantity of phagosomes in the pigment epithelium». Experimental Eye Research. 23 (6): 623–35. doi:10.1016/0014-4835(76)90221-9. PMID 1087245.

[10] Rietveld K, Van Poelgeest R, Pleij CW, Van Boom JH, Bosch L (1982 թ․ մարտ). «The tRNA-like structure at the 3' terminus of turnip yellow mosaic virus RNA. Differences and similarities with canonical tRNA». Nucleic Acids Research. 10 (6): 1929–46. doi:10.1093/nar/10.6.1929. PMC 320581. PMID 7079175.

[11] Sperschneider J, Datta A, Wise MJ (2012 թ․ դեկտեմբեր). «Predicting pseudoknotted structures across two RNA sequences». Bioinformatics. 28 (23): 3058–65. doi:10.1093/bioinformatics/bts575. PMC 3516145. PMID 23044552.

[Dickerson_1982-12] 12,0 ^12,1 ^12,2 Dickerson RE, Drew HR, Conner BN, Wing RM, Fratini AV, Kopka ML (1982 թ․ ապրիլ). «The anatomy of A-, B-, and Z-DNA». Science. 216 (4545): 475–85. Bibcode:1982Sci...216..475D. doi:10.1126/science.7071593. PMID 7071593.

[13] Chen X; Ramakrishnan B; Sundaralingam M (1995). «Crystal structures of B-form DNA-RNA chimers complexed with distamycin». Nature Structural Biology. 2 (9): 733–735. doi:10.1038/nsb0995-733. PMID 7552741. S2CID 6886088.

[14] Sedova A, Banavali NK (2016). «RNA approaches the B-form in stacked single strand dinucleotide contexts». Biopolymers. 105 (2): 65–82. doi:10.1002/bip.22750. PMID 26443416. S2CID 35949700.

[Mirkin_2001-15] Mirkin SM (2001). «DNA Topology: Fundamentals». eLS. doi:10.1038/npg.els.0001038. ISBN 978-0470016176. {{cite book}}: |journal= ignored (օգնություն)

[16] «Structural Biochemistry/Nucleic Acid/DNA/DNA structure». Վերցված է 2012 թ․ դեկտեմբերի 11-ին.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]