Wikipedia

Orixe das aves

A orixe das aves é como tradicionalmente se denominou a cuestión de a partir de que gran grupo de animais evolucionaron as aves. O actual consenso científico é que as aves son un grupo de dinosauros terópodos manirraptores que se orixinaron durante o Mesozoico.

O espécime de Berlín de Archaeopteryx lithographica

A existencia dunha relación estreita entre as aves e os dinosauros propúxose por primeira vez no século XIX despois do descubrimento da ave primitiva Archaeopteryx en Alemaña. As aves e os dinosauros non aviarios extintos comparten moitas características esqueléticas únicas.[1] Ademais, atopáronse fósiles de máis de trinta especies de dinosauros non aviarios nos que se conservaron as plumas. Mesmo existen dinosauros moi pequenos, como Microraptor e Anchiornis, que teñen longos brazos con superficie aplanada e patas emplumadas formando ás. O fósil basal avialar do Xurásico Pedopenna tamén mostra este tipo de plumas longas nas patas. O paleontólogo Lawrence Witmer concluíu en 2009 que esta evidencia é suficiente para demostrar que a evolución das aves pasou por un estadio de catro ás (unha en cada extremidade).[2] As evidencias fósiles tamén demostran que as aves e os dinosauros comparten caracterísricas como ósos pneumatizados ocos, gastrólitos no sistema dixestivo, construción de niños e comportamento incubador.

Aínda que a orixe das aves foi historicamente controvertida dentro da bioloxía evolutiva, só uns poucos científicos discuten aínda a orixe dinosauriana das aves, e suxiren a súa orixe a partir doutros tipos de réptiles arcosauros. Dentro do consenso que apoia o antepasado dinosauriano das aves, discútese a secuencia exacta dos eventos evolutivos que deron lugar ás primeiras aves dentro dos terópodos manirraptores. A orixe do voo das aves é unha cuestión relacionada pero diferente para a cal se propuxeron tamén varias respostas.

Historia da investigación da orixe das aves

editar

Huxley, Archaeopteryx e as primeiras investigacións

editar
 
Thomas Henry Huxley (1825–1895)

A investigación científica sobre a orixe das aves empezou pouco despois da publicación en 1859 da obra de Charles Darwin A orixe das especies.[3] En 1860, descubriuse unha pluma fosilizada en Alemaña nas calcarias de Solnhofen do Xurásico tardío. Christian Erich Hermann von Meyer describiu esta pluma como Archaeopteryx lithographica o ano seguinte.[4] Richard Owen describiu un esqueleto case completo en 1863, recoñecéndoo como unha ave a pesar de que tiña moitas característias que lembraban os réptiles, como a posesión de brazos con garras e unha longa cola con esqueleto óseo.[5]

O biólogo Thomas Henry Huxley, coñecido como "o bulldog de Darwin" polo seu tenaz apoio da nova teoría da evolución por medio de selección natural, case inmediatamente sacou partido do Archaeopteryx como fósil transicional entre as aves e os réptiles. Empezando en 1868 e seguindo coas primeiras suxestións de Karl Gegenbaur,[6] e Edward Drinker Cope,[7] Huxley fixo comparacións detalladas do Archaeopteryx con varios réptiles prehistóricos e atopou que era máis similar a dinosauros como Hypsilophodon e Compsognathus.[8][9] O descubrimento a finais da década de 1870 do icónico "espécime de Berlín" de Archaeopteryx, completo e cun conxunto de dentes reptilianos, proporcionou máis probas. Igual que Cope, Huxley propuxo unhas relacións evolutivas entre as aves e os dinosauros. Aínda que a Huxley se lle opuxo o moi influente Owen, as súas conclusións foron aceptadas por moitos biólogos, incluíndo o barón Franz Nopcsa,[10] mentres que outros, singularmente Harry Seeley,[11] argumentaron que as semellanzas se debían a unha evolución converxente.

Heilmann e a hipótese do tecodonto

editar

Chegouse a un punto de inflexión a principios do século XX coas obras de Gerhard Heilmann en Dinamarca. Heilmann era un artista e tivo un interese erudito polas aves e desde 1913 a 1916, ampliando os traballos iniciais de Othenio Abel,[12] publicou os resultados das súas investigacións en varias partes, que trataban sobre a anatomía, embrioloxía, comportamento, paleontoloxia e evolución das aves.[13] As súas obras, orixinalmente escritas en danés co título Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning, foron compiladas e traducidas ao inglés e publicados en 1926 como The Origin of Birds.

 
Ilustración hipotética de Heilmann dun par de 'Proaves' loitando de 1916

Igual que Huxley, Heilmann comparou Archaeopteryx e outras aves cunha lista exhaustiva de réptiles prehistóricos e tamén chegou á conclusión de que os dinosauros terópodos como Compsognathus eran os que máis se lle asemellaban. Porén, Heilmann sinalou que as aves tiñan clavículas fusionadas formando un óso chamado fúrcula, e aínda que se coñecían clavículas nos réptiles máis primitivos, non foran recoñecidas nos dinosauros. Como el era un firme crente na lei de Dollo, que di que a evolución non é reversible, non podía aceptar que as clavículas se perdesen nos dinosauros e reevolucionasen nas aves. Por tanto, viuse forzado a desbotar os dinosauros como antepasados das aves e atribuíu todas as súas semellanzas á evolución converxente. Heilmann afirmou que os devanceiros das aves habería que atopalos entre os réptiles "tecodontos" máis primitivos.[14] O enfoque extremadamente rigoroso de Heilmann asegurou que o seu libro se convertese nun clásico nese campo e as súas conclusións sobre a orixe das aves, xunto con moitos outros aspectos, foron aceptados por case todos os biólogos evolutivos durante as seguintes catro décadas.[15]

As clavículas son ósos relativamene delicados e, por tanto, corren gran risco de ser destruídas ou polo menos danadas ata facelas irrecoñecibles. Non obstante, a realidade era que se desenterraran algunhas clavículas de terópodos fósiles antes de que Heilmann escribise o seu libro, mais foran incorrectamene identificadas.[16] A ausencia de clavículas nos dinosauros converteuse na idea ortodoxa, malia o descubrimento de clavículas no terópodo primitivo Segisaurus en 1936.[17] O seguinte informe de clavículas apareceu nun artigo ruso en 1983.[18]

Ao contrario do que Heilmann cría, os paleontólogos aceptan agora que as clavículas e en moitos casos as fúrculas son unha caracterísitca estándar non só dos terópodos senón dos dinosauros saurisquios. Ata 2007 atopáranse fúrculas osificadas (é dicir, convertidas en óso e non simplemente cartilaxe) en todos os tipos de terópodos agás os máis basais, como Eoraptor e Herrerasaurus.[19] O informe orixinal dunha fúrcula no primitivo terópodo Segisaurus (1936) foi confirmada por un reexame de 2005.[20] Clavículas unidas de tipo fúrcula atopáronse tamén en Massospondylus, un sauropodomorfo do Xurásico temperán.[21] Desde entón tamén se identificaron fúrculas noutros numerosos terópodos non aviarios.[22][23]

Ostrom, Deinonychus e o renacemento dos dinosauros

editar
 
A semellanza das extremidades anteriores de Deinonychus (esquerda) e Archaeopteryx (dereita) levaron a John Ostrom a reavivar a ligazón entre os dinosauros e as aves.

A situación empezou a volverse en contra da hipótese do 'tecodonto' despois do descubrimento en 1964 dun novo dinosauro terópodo en Montana. En 1969, describiuse este dinosauro e John Ostrom da Universidade Yale deulle o nome de Deinonychus.[24] Ao ano seguinte, Ostrom redescribiu un espécime de Pterodactylus no Museo Teylers de Holanda como outro esqueleto de Archaeopteryx.[25] O espécime consistía principalmente nunha soa á e a súa descrición fixo que Ostrom se decatase das similitudes entre os óso do pulso de Archaeopteryx e Deinonychus.[26]

En 1972, o paleontólogo británico Alick Walker presentou a hipótese de que as aves non se orixinaron dos 'tecodontos' senón de antepasados dos crocodilos como Sphenosuchus.[27] O traballo de Ostrom con terópodos e as primeiras aves motivouno a responder a esta hipótese cunha serie de publicacións na metade da década de 1970, nas cales expoñía as moitas semellanzas existentes entre aves e dinosauros terópodos, revitalizando as ideas que primeiramente presentara Huxley un século antes.[28][29][30] O recoñecemento de Ostrom da ascendencia dinosauriana das aves, xunto con outras ideas novas sobre o metabolismo dos dinosauros,[31] niveis de actividade e coidado parental,[32] deu comezo ao que se coñece como renacemento dos dinosauros, que empezou na década de 1970 e continúa hoxe.

As formulacións de Ostrom tamén coincidiron co uso cada vez maior da sistemática filoxenética (cladística), que empezou na década de 1960 co traballo de Willi Hennig.[33] A cladística é un método exacto de dispoñer as especies baseándose estritamente nas súas relacións evolutivas, que son calculadas determinando a árbore evolutiva que implica o menor número de cambios nas súas características anatómicas. Na década de 1980 Jacques Gauthier e outros aplicaron a metodoloxía cladística á filoxenia dos diosauros por primeira vez, mostrando inequivocamente que as aves eran un grupo derivado dos dinosauros terópodos.[34] As primeiras análises suxerían que os terópodos dromeosáuridos como Deinonychus estaban relacionados de maneira especialmente próxima coas aves, un resultado que foi corroborado moitas veces desde entón.[35][36]

Dinosauros emplumados da China

editar
 
Fósil de Sinosauropteryx prima

A inicios da década de 1990 produciuse o descubrimento de fósiles de aves espectacularmente preservados en varias formacións xeolóxicas do Cretáceo temperán na provincia no noroeste da China de Liaoning.[37][38] En 1996, os paleontólogos chineses describiron Sinosauropteryx como un novo xénero de aves da Formación Yixian,[39] pero este animal foi rapidamente recoñecido como un dinosauro terópodo máis basal estreitamene relacionado con Compsognathus. Sorprendentemente, o seu corpo estaba cuberto por estruturas filamentosas longas que se conservaron. Estas foron denominadas 'protoplumas' e consideradas homólogas das plumas máis avanzadas das aves,[40] aínda que algúns científicos están en desacordo con isto.[41] Científicos chineses e estadounidenses describiron Caudipteryx e Protarchaeopteryx pouco despois. Baseándose nas súas características esqueléticas, estes animais eran dinosauros non aviarios, pero os seus restos tiñan plumas completamente formadas que se parecían moito ás das aves.[42] "Archaeoraptor", descrito sen revisión por pares nun número de 1999 da revista National Geographic,[43] acabou descubríndose que era unha falsificación para o contrabando,[44] pero outros restos lexítimos seguen desenterrándose en Yixian, tanto legalmente coma ilegalmente. As plumas ou "protoplumas" atopáronse nunha ampla variedade de terópodos en Yixian,[45][46] e os descubrimentos de dinosauros non aviarios extremadamente parecidos a aves,[47] así como de aves primitivas similares a dinosauros non aviarios,[48] case encheron completamente os ocos en morfoloxía que había entre os terópodos non aviarios e as aves.

Homoloxía dos dedos

editar

Existe un debate entre os embriólogos e os paleontólogos sobre se as mans dos dinosauros terópodos e as das aves son esencialmente diferentes, baseándose no reconto do número de falanxes da man. É un importante e feroz área de debate porque os seus rexsultados poden poñer en cuestión o consenso de que as aves son (descendantes dos) dinosauros.

Os embriólogos e algúns paleontólogos que se opoñen á ligazón entre aves e dinosauros numeraron os dedos das aves como II-III-IV baseandose en múltiples estudos do seu desenvolvemento no ovo.[49] Isto está baseado en que na maioría dos amniotas, o primeiro dedo que se forma nunha man de cinco dedos é o dedo IV, que desenvolve un eixe primario. Por tanto, os embriólogos identificaron o eixe primario das aves como o dedo IV, e os dedos que finalmente se forman como II-III-IV. Os fósiles de mans de terópodos avanzados (Tetanurae) parecen ter os dedos I-II-III (algúns xéneros de Avetheropoda tamén reduciron o dedo IV[50]). Se isto é certo, entón o desenvolvemento II-III-IV dos dedos das aves é un indicativo en contra da ascendencia a partir dos terópodos (dinosauros). Porén, non hai unha base (de desenvolvemento) ontoxénica para establecer definitivamente que dedos son os das mans dos terópodos (porque non pode observarse o desenvolvemento e crecemento de ningún terópodo non aviario hoxe ao estaren extinguidos), polo que a numeración dos dedos das mans dos terópodos non é absolutmente concluínte.

Os paleontólogos identificaron tradicionalmente os dedos das aves como I-II-III. Argumentan que os dedos das aves se numeran I-II-III igual que os dos dinosauros terópodos, pola fórmula falánxica conservada. A numeración falánxica dos arcosauros é 2-3-4-5-3; moitas liñaxes de arcosauros teñen un número reducido de dedos, pero teñen a mesma fórmula falánxica nos dedos que se conservaron. Noutras palabras, os paleontólogos afirman que os arcosauros de diferentes liñaxes tenden a perder os mesmos dedos cando se producen perdas de dedos, desde os exteriores aos interiores. Os tres díxitos dos dromeosauros e de Archaeopteryx teñen a mesma fórmula falánxica de I-II-III como os díxitos I-II-III dos arcosauros basais. Por tanto, os dedos perdidos serían o V e o IV. Se iso é certo, entón as aves modernas tamén posuirían os dedos I-II-III.[49] Ademais, un artigo de 1999 propuxo un cambio de pauta na numeración dos dedos da liña dos terópodos que orixinou as aves (facendo así que o dedo I fose o II, o II o III, e así sucesivamente).[51][52] Porén, eses cambios de pauta son raros en amniotas e (para ser consistentes coa orixe dos das aves a partir dos terópodos) terían que ter ocorrido soamente nos brazos da liñaxe de terópodos aviarios e non nas súas extremidades inferiores (unha condición descoñecida nos animais).[53]

Isto denomínase redución de dedos lateral fronte a redución de dedos bilateral (ver tamén Limusaurus[54]

Unha pequena minoría, coñecida coas siglas BAND (en inglés Birds Are Not Dinosaurs, As Aves Non son Dinosauros)[55] entre a que están os ornitólogos Alan Feduccia e Larry Martin, continúa afirmando que as aves están máis próximas aos primeiros réptiles, como Longisquama ou Euparkeria, que aos dinosauros.[56][57] Os estudos embriolóxicos da bioloxía do desenvolvemento das aves suscitaron cuestións sobre a homoloxía dos dedos en aves e os brazos dos dinosauros.[58] Porén, debido ás convincentes evidencias proporcionadas pola anatomía comparativa e a filoxenética, así como os espectaculares dinosauros emplumados da China, a idea de que as aves derivan de dinosauros, defendida primeiro por Huxley e despois por Nopcsa e Ostrom, goza dun apoio case unánima hoxe entre os paleontólogos.[15]

Hipótese muscular termoxénica

editar

Unha publicación de 2011 suxeriu que a selección polo aumento do músculo esquelético, máis que a evolución do voo, foi a forza impulsora para a aparición deste clado.[59][60] Os músculos fixéronse máis grandes nos que acabarían sendo sauros endotérmicos, segundo esta hipótese, como resposta á perda da proteína desacoplante mitocondrial de vertebrados, UCP1,[61] que é termoxénica. En mamíferos, a UCP1 funciona no tecido adiposo marrón (graxa marrón) para protexer os neonatos da hipotermia. Nas aves modernas, o músculo esquelético exerce unha función similar e suponse que tamén o fixo nos seus devanceiros. Nesta idea, o bipedalismo e outras alteracións esqueléticas das aves foron efectos secundarios da hiperplasia muscular, e as posteriores modificacións evolutivas nos brazos, incluíndo as adaptacións para o voo e a natación, e a vestixialidade, foron consecuencias secundarias de camiñar sobre dúas patas.

Filoxenia

editar
Véxase tamén: Coelurosauria, Maniraptoriformes e Avemetatarsalia.

Archaeopteryx foi considerado historicamente a primeira ave ou Urvogel. Aínda que novos descubrimentos fósiles encheron o oco entre os terópodos e Archaeopteryx e tamén o oco entre Archaeopteryx e as aves modernas, os taxónomos filoxenéticos, continuando coa tradición, case sempre usan Archaeopteryx como un especificador para axudar a definir o taxon Aves.[62][63] Aves foi menos frecuentemente definido como un grupo coroa que comprende só as aves modernas.[34] Case todos os paleontólogos consideran as aves como dinosauros terópodos celurosauros.[15] Entre os Coelurosauria, hai múltiples análises cladísticas que apoian a creación dun clado chamado Maniraptora, consistente nos therizinosauroides, ovirraptorosauros, troodóntidos, dromeosáuridos e aves.[35][36][64] Destes, os dromeosáuridos e troodóntidos son habitualmente xuntados no clado Deinonychosauria, que é un grupo irmán das aves (que xuntos forman o clado nodo Eumaniraptora) dentro do clado troncal Paraves.[35][65]

Outros estudos propuxeron filoxenias alternativas, nas cales certos grupos de dinosauros xeralmente considerados non aviarios puideron ter evolucionado a partir de antepasados aviarios. Por exemplo, unha análise de 2002 atopou que os ovirraptorosauros eran aves basais.[66] Os alvarezsáuridos, coñecidos por fósiles de Asia e América, foron diversamente clasificados como manirraptores basais,[35][36][67][68] paraviarios,[64] un taxon irmán dos ornitomimosauros,[69] así como aves temperás especializadas.[70][71] O xénero Rahonavis, orixinalmente descrito como unha ave temperá,[72] foi agora identificado como un dromeosáurido non aviario en varios estudos.[65][73] Tamén se suxeriu que os propios dromeosáuridos e troodóntidos se situarían dentro de Aves en vez de fóra.[74][75]

Características que vinculan aves e dinosauros

editar

As aves e os dinosauros terópodos comparten moitas características anatómicas.[76]

Plumas

editar
Artigo principal: Dinosauros emplumados.

Archaeopteryx, o primeiro bo exemplo de "dinosauro emplumado", descubriuse en 1861. O primeiro espécime atopouse nas calcarias de Solnhofen no sur de Alemaña, que é un lagerstätte, unha rara e notable formación xeolóxica coñecida polos seus fósiles que conservan extraordinarios detalles. O Archaeopteryx é un fósil transicional, con características claramente intermedias entre as dos dinosauros terópodos non aviarios e as aves. Descuberto só dous anos despois da publicación da obra de Darwin A orixe das especies, o seu descubrimento esporeou un nacente debate entre os que propoñían a bioloxía evolutiva e o creacionismo. Esta ave é tan similar a un dinosauro que, un espécime no que non se conservaron as marcas das plumas, foi confundido cun Compsognathus.[77]

 
Partes dunha pluma:[78]
1. Estandarte ou vexilo
2. Raque
3. Barbas plumáceas
4. Barbas de penuxe
5. Cálamo oco.

Desde a década de 1990, atopáronse máis dinosauros emplumados, que proporcionaron evidencias aínda máis fortes da estreita relación entre os dinosauros e as aves modernas. As primeiras plumas foron inicialmente descritas como simples protoplumas filamentosas, que se atoparon en liñaxes de dinosauros como os primitivos compsognátidos e tirannosauroides.[79] Porén, pouco despois atopáronse plumas indistinguibles das que teñen as aves modernas tamén en dinosauros non aviarios.[42]

Unha pequena minoría de investigadores sostén que as simples estruturas filamentosas "protoplumas" son simplemente o resultado da descomposición das fibras de coláxeno baixo a pel dos dinosauros ou en "aletas" situadas ao longo do seu dorso e que as especies con plumas incuestionables, como ovirraptorosauros e dromeosauros non son dinosauros, senón verdadeiras aves non relacionadas cos dinosauros.[80] Porén, a maioría dos estudos chegaron á conclusión que os dinosauros emplumados son realmente dinosauros e que os filamentos máis simples de terópodos incuestionables representan plumas simples. Algúns investigadores demostraron a presenza de melanina que lles dá cor nas estruturas, o cal é o que se debería esperar nunha pluma, pero non fibras coláxenas.[81] Outros demostrron, usando estudos de descomposición de aves modernas, que mesmo as plumas avanzadas parecen filamentosas cando son sometidas ás esmagadoras forzas que se experimentan duranre a fosilización e que as supostas "protoplumas" puideron ser máis complexas (antes da súa alteración) do que previamente se pensaba.[82] Un exame detallado das "protoplumas" de Sinosauropteryx prima mostrou que cada pluma consistía nun cálamo central ou eixe (raque) con barbas máis delgadas que se ramifican del, similares pero mais primitivas en estrutura que as plumas das aves modernas.[83]

 
Molde fósil de NGMC 91, un probable espécime de Sinornithosaurus

Esqueleto

editar

Como as plumas se adoitan asociar ás aves, os dinosauros emplumados son a miúdo mostrados como elos perdidos entre as aves e os dinosauros. Porén, as características esqueléticas múltiples que tamén comparten estes dous grupos representan a ligazón máis importante para os paleontólogos. Ademais, cada vez está máis claro que as relacións entre as aves e os dinosauros e a evolución do voo son asuntos máis complexos do que previamente se pensaba. Por exemplo, aínda que antes se cría que as aves evolucionaran dos dinosauros nunha progresión linear, algúns científicos, principalmente Gregory S. Paul, concluíron que os dinosuros como os dromeosauros puideron ter evolucionado a partir das aves, ao perderen a capacidade de voar mentres mantiñan as súas plumas, de maneira sinmilar ás modernas aves non voadoras (ratites) como a avestruz e outras.

As comparacións dos esqueletos de aves e dinosauros, xunto coas análises cladísticas, reforzan a idea da ligazón, especialmente nunha rama dos terópodos chamada manirraptores. As semellanzas esqueléticas comprenden o pescozo, pube, pulso (óso semilunar do carpo), brazo e cintura pectoral, omoplata, clavícula e esterno.

Un estudo que comparou cranios de arcosarios embrionarios, xoves e adultos chegou á conclusión de que os cranios das aves derivan dos de dinosauros terópodos por proxénese, un tipo de heterocronía pedomórfica, que tivo como resultado a retención de características xoves dos seus antepasados.[84]

Fúrculas

Durante moito tempo pensouse que os dinosauros carecían de fúrculas (resultado da fusión das clavículas esquerda e dereita). Isto era considerado por Heilman (1926, véxase máis arriba) como un poderoso argumento para refutar a ascendencia dinosauriana das aves. Porén, desde entón mostrouse que numerosas especies de terópodos tetanuros teñen realmente fúrculas,[85] aparentemente unha innovación dos tetanuros. Confirmouse a presenza de fúrcula mesmo en Allosaurus, un tetanuro relativamente basal, e no terópodo do Xurásico temperán Segisaurus[86] e celofísidos do Triásico tardío, entre outros. Hai tamén evidencias de que a evolución da fúrcula estaba xa producíndose cando os primeiros dinosauros se estaban a diversificar; clavículas similares a fúrculas unidas coñécense tamén no sauropodomorfo Massospondylus, do Xurásico temperán.[21]

Pulmóns

editar
 
Comparación entre os sacos aéreos de Majungasaurus e os dunha ave (parrulo)

Os grandes dinosauros carnívoros tiñan un complexo sistema de sacos aéreos similar ao que se atopa nas aves modernas, segundo as investigacións feitas por Patrick M. O'Connor da Universidade de Ohio. Os dinosauros terópodos (carnívoros que camiñaban sobre dúas patas e tiñan un pé de tipo aviar) posuían sacos aéreos de tecido brando flexible que probalbemente bombeaban aire a través dos pulmóns ríxidos, como ocorre nas aves. Como dixo O'Connor: "O que unha vez foi considerado formalmente exclusivo das aves estaba presente en certa forma nos antepasados das aves".[87][88]

Corazón

editar

Os escaneos de tomografía axial computarizada realizados en 2000 á cavidade torácica dun espécime do ornitópodo Thescelosaurus atoparon o que parecían restos dun corazón complexo de catro cámaras, como o que se atopa hoxe en mamíferos e aves.[89] A idea é controvertida entre a comunidade científica, e criticada por ser mala ciencia anatómica[90] ou simplemente ilusoria.[91]

Un estudo publicado en 2011 aplicou múltiples liñas de investigación para resolver a cuestión da identidade deste obxecto (supostamente un corazón), incuíndo un escaneo de tomografía computarizada máis avanzado, histoloxía, difracción de raios X, espectroscopía fotoelectrónica de raios X e microscopía electrónica de varrido. Con estes métodos, os autores atoparon que: a estrutura interna do obxecto atopado na cavidade torácica do Thescelosaurus non contiña cámaras senón que estaba constituído por tres áreas desconectadas de material de baixa densidade e non é comparable á estrutura do corazón dunha avestruz; as "paredes" estaban compostas de minerais sedimentarios que non se sabe que se orixinen en sistemas biolóxicos, como a goethita, feldespatos, cuarzo e xeso, así como algúns fragmentos de plantas; o carbono, nitróxeno e fósforo, elementos químicos importantes para a vida, faltaban nestas mostras; e as estruturas celulares cardíacas estaban ausentes. Atopouse unha posible área con estruturas celulares animais. Os autores consideraron que os seus datos apoian a identificación do obxecto como unha concreción de area do ambiente do enterramento do fósil, non como un corazón, coa posibilidade de que se conservasen áreas illadas de tecido.[92]

Porén, a cuestión de como este descubrimento reflicte a taxa metabólica dos dinosauros e a anatomía interna dos dinosauros é debatible, independentemente da identidade do obxecto.[92] Tanto os crocodilos modernos coma as aves, os parentes vivos máis próximos dos dinosauros, teñen corazóns de catro cavidades (pero modificadas nos crocodilianos), polo que os dinosauros probablemente tamén as tiñan; a estrutura non está ligada necesariamente coa taxa metabólica.[93]

Postura para durmir

editar

Os fósiles do troodonto Mei e Sinornithoides demostran que os dinosauros durmían igual que certas aves modernas, coa cabeza metida baixo os brazos.[94] Este comportamento, que podía axudarlles a manter a cabeza quente, é tamén característico das aves modernas.

Bioloxía reprodutora

editar

Cando poñen ovos, ás femias das aves crécelles un tipo especial de tecido óseo nos brazos. Este óso con medula fórmase como unha capa rica en calcio dentro da parte externa dura do óso, e utilízase como fonte de calcio para fabricar a casca do ovo. A presenza de tecidos óseos derivados do endósteo que cobre o interior da cavidade medular de porcións de extremidades posteriores dun espécime de Tyrannosaurus rex atopado, suxiren que o T. rex utilizaba estratexias reprodutoras similares e revelou que o espécime en cuestión era femia.[95] Posteriores investigacións atoparon óso medular no terópodo Allosaurus e no ornitópodo Tenontosaurus. Como a liña dos dinosauros que inclúe a Allosaurus e Tyrannosaurus diverxeu da liña que deu lugar a Tenontosaurus moi cedo na evolución dos dinosauros, isto indica que os dinosauros en xeral producían tecido óseo medular.[96]

Incubacion e coidado das crías

editar
 
Un espécime aniñando de Citipati osmolskae no Museo Americano de Historia Natural na cidade de Nova York

Varios espécimes de Citipati atopáronse fosilizados deitados nun niño sobre os seus ovos nunha posición que lembra moito á da incubación das aves.[97]

En numerosas especies de dinosauros, por exemplo Maiasaura, atopáronse evidencias de que formaban mandas mixtas de crías moi pequenas e adultos, o que indica que había importantes relacións entre elas.

Atopouse un embrión de dinosauro sen dentes, o que suxire que eran necesarios certos coidados parentais para alimentar os dinosaurios xoves, posiblemente os dinosauros adultos regurxitaban comida na boca das crías (ver altricial). Este comportamento obsérvase en numerosas especies de aves.

Gastrólitos e pedras da moella

editar

Tanto aves coma dinosauros usan pedras na moella. O animal traga estas pedras para axudar á dixestión e triturar a comida e as fibras duras que teñen no estómago. Cando se encóntran en asociación con fósiles, as pedras da moella denomínanse gastrólitos.[98] As pedras da moella atópanse tamén nalgúns peixes (múxol, Dorosoma cepedianum e as troitas Salmo stomachicus) e en crocodilos.

Probas moleculares

editar

En varias ocasións, informouse da extracción de ADN e proteínas de fósiles de dinosauros mesozoicos, o que permitiu a súa comparación cos das aves. Aparentemente detectáronse varias proteínas en fósiles de dinosauros,[99] como a hemoglobina.[100]

O número de marzo de 2005 da revista Science, publicou o descubrimento feito pola doutora Mary Higby Schweitzer e o seu equipo de material flexible que lembraba o de tecidos brandos medulares dentro do óso dunha perna dun Tyrannosaurus rex (espécime MOR 1125) de hai 68 millóns de anos atopado na Formación Hell Creek de Montana. Os sete tipos de coláxeno obtidos destes fragmentos de óso foron comparados con datos sobre o coláxeno das aves vivas (especificamente, de polo), e indicaban que os terópodos máis vellos e as aves estaban estreitamente relacionados.[101] O tecido brando permitiu unha comparación molecular da anatomía celular e secuenciación do coláxeno, que se publicou en 2007, e indicaban que T. rex e as aves están máis relacionados entre si do que o están co Alligator.[102][103] Un segundo estudo molecular apoiou fortemente a existencia dunha relación entre aves e dinosauros, aínda que non situou as aves entre os terópodos, como se esperaba. Este estudo utilizou oito secuencias de coláxeno adicionais extraídas dun fémur do espécime MOR 2598 de Brachylophosaurus canadensis "momificado", un hadrosauro.[104] Porén, estes resultados foron moi controvertidos. Non se informou de ningún outro péptido de idade mesozoica. En 2008, suxeriuse que o pretendido tecido brando era en realidade un microfilm bacteriano.[105] En resposta, argumentouse que estes eran microfilms que protexían os tecidos brandos.[106] Outra obxección foi que os resultados puideron ser causados por contaminación da mostra.[107] En 2015, en condicións máis controladas resgardándose da contaminación, aínda se volveron a identifiar péptidos.[108] En 2017, un estudo atopou que nos ósos das modernas avestruces estaba presente un péptido que era idéntico ao atopado nos espécimes de Tyrannosaurus e Brachylophosaurus, salientando o perigo dunha contaminación cruzada.[109]

En dous casos informouse da extracción con éxito de ADN antigo de dinosauros fósiles, pero despois dun maior exame e unha revisión por pares, ningún deses informes foi confirmado.[110]

Orixe do voo das aves

editar

Os debates sobre a orixe do voo das aves son case tan antigos coma a idea de que as aves evolucionaron dos dinosauros, que se orixinou pouco despois do descubrimento de Archaeopteryx en 1862. Dúas teorías dominaron a maioría das discusións desde entón: a teoría cursorial ("from the ground up" ~ engalar desde o chan ou, literalmente, desde o chan para arriba) propón que as aves evolucionron a partir de pequenos depredadores rápidos que corrían polo chan; a teoría arbórea ("from the trees down" ~ lanzarse desde as árbores ou, literalmente, desde as árbores para abaixo) propón que o voo impulsado evolucionou do planeo non impulsado en animais que vivían nas árbores. Unha teoría máis recente, chamada WAIR ("wing-assisted incline running" ~ correr por inclinacións axudado por ás), é unha variante da teoría cursorial e propón que as ás desenvolveron as súas funcións aeorodinámicas como resultado da necesidade de correr rapidamente subindo lugares moi inclinados como as árbores, o cal podería axudar os pequenos dinosauros emplumados a escapar dos depredadores.

En marzo de 2018, informouse que Archaeopteryx probablemente podía voar, pero de maneira substancialmente diferente á das aves modernas.[111][112]

Teoría cursorial ("engalar desde o chan")

editar
 
Reconstrución de Rahonavis, un dinosauro emplumado que vivía no chan, que algúns investigadores consideran que estaba equipado para voar.

A teoría cursorial da orixe do voo das aves foi proposta primeiramente por Samuel Wendell Williston e máis elaborada polo barón Nopcsa. Esta hipótese propón que algúns animais corredores rápidos de longas colas usaban os seus brazos para manter o equilibrio mentres corrían. As versións modernas desta teoría difiren en moitos detalles da versión de Williston-Nopcsa, principalmente como reesultado dos descubrimentos feitos desde os tempos de Nopcsa.

Nopcsa teorizou que á área superficial dos brazos estendidos podía axudar a un pequeno predador cursorial (corredor) a manter o seu equilibrio e que as escamas dos brazos alongáronse e acabarían evolucionando ata converterse nas plumas. As plumas poderían utilizarse tamén para atrapar insectos ou outras presas. Progresivamente, os animais saltarían distancias máis longas, axudados polas súas ás en evolución. Nopcsa tamén propuxo varias etapas na evolución do voo. Primeiro, os animais desenvolverían un voo pasivo, no cal as estruturas alares en desenvolvemento servían como unha sorte de paracaídas. Segundo, conseguiron un voo activo ao bateren as ás. Puxo como exemplo desta segunda etapa a Archaeopteryx. Finalmente, as aves adquiriron a capacidade de planar.[113]

 
Desenvolvemento do voo proposto nun libro de 1922, que pasa polas fases: Tetrapteryx, Archaeopteryx, estadio hipotético, ave moderna

A idea actual é que as plumas non evolucionaron de escamas, xa que están feitas de proteínas diferentes.[114] A teoría de Nopcsa asume que as plumas evolucionaron como parte da evolución do voo e os descubrimentos recentes proban que esa asunción é falsa.

As plumas eran moi comúns en dinosauros celosauros (incluíndo os primeiros tiranosauroides como Dilong).[115] Case todos os paleontólogos modernos clasifican as aves modernas como celurosaros,[116] aínda que non así un pequeno grupo de ornitólogos.[117][118][119] A versión moderna da hipótese "engalar desde o chan" argumenta que os antepasados das aves eran pequenos dinosauros predadores emplumados que corrían polo chan (cun estilo de vida similar ao de aves actuais como Geococcyx,[120]) que utilizaban os seus brazos para equilibrarse mentres perseguían as presas, e que os seus brazos e plumas despois evolucionarían de maneira que permitiron un voo planado e despois un voo impulsado. O que se suxire máis frecuentemente é que as funcións orixinais das plumas eran o illamento térmico e exhibicións competitivas, como nas aves modernas.[121][122]

Todos os fósiles de Archaeopteryx proceden de sedimentos mariños e suxeriuse que as ás puideron axudar as aves a correren sobre a auga igual que o fan os basiliscos (Basiliscus basiliscus).[123]

As refutacións máis recentes da hipótese "engalar desde o chan" intenta refutar a asunción da versión moderna de que as aves son dinosauros celosáuridos modificados. Os ataques máis fortes aducen análises embriolóxicas que conclúen que as ás das aves están formadas polos dedos 2, 3 e 4, (correspondentes en humanos aos dedos índice, maior e anular. O primeiro dos tres dedos das aves forma a álula, que usan para evitar entrar en perda no voo a baixa velocidade, por exemplo, cando aterran). Porén, as mans dos celurosauros, están formadas polos dedos 1, 2 e 3 (polgar, índice e maior en humanos).[124] Porén, estas análises embriolóxicas foron inmediatamente postas en cuestión por datos embriolóxicos como que a "man" a miúdo se desenvolve de forma diferente en clados que perderon algúns dedos no decurso da súa evolución, e que as "mans" das aves desenvolvéronse a partir dos dedos 1, 2 e 3.[125][126][127] Este debate é complexo e non está aínda resolto. Ver "Homoloxía dos dedos".

Correr por lugares inclinados axudándose coas ás

editar

A hipótese WAIR (wing-assisted incline running, correr por inclinacións axudándose coas ás) foi motivada pola observación de pitos da perdiz Alectoris chukar, e propón que as ás desenvolveron as súas funcións aerodinámicas como resultado da necesidade de correr rapidamente cara a arriba subindo pendentes moi inclinadas como troncos de árbores, por exemplo para escapar dos depredadores.[128] Isto fai que este sexa un tipo especializado de teoría cursorial. Nótese que neste escenario as aves necesitan substentación negativa (que as pega ao chan) para darlle aos seus pés un agarre crecente para rubiren.[129][130] Pero as primeiras aves, incluíndo o Archaeopteryx, carecían dun mecanismo do ombreiro por medio do cal as ás das aves modernas producen batidos ascendentes poderosos e rápidos. Como a substentación negativa do WAIR depende da xerada polos batidos ascendentes de ás, parece que as primeiras aves eran incapaces de realizar o WAIR.[131] Como o WAIR é un comportamento sen especializacións osteolóxicas, a situación filoxenética do impulso de voo antes da diverxencia dos Neornithes fai imposible determinar se o WAIR é ancestral no voo impulsado da aves ou deriva del.[132]

Teoría arbórea ("lanzarse desde as árbores")

editar
 
O Microraptor de catro ás é un membro dos Dromaeosauridae, un grupo de dinosauros estreitamente relacionado coas aves.

A maioría das versións da hipótese arbórea afirman que os antepasados das aves eran dinosauros moi pequenos que vivían nas árbores, choutando de póla en póla. Estes pequenos dinosauros xa tiñan plumas, que foron cooptadas pola evolución para producir forman máis ríxidas e máis longas que eran útiles en aerodinámica, producindo finalmente ás. As ás evolucionarían e converteríanse en aparatos cada vez máis refinados para darlles un maior control no salto, para servir de paracaídas, para planar e para voar a través de pasos intermedios graduais. A hipótese arbórea di tamén que, para os animais arborícolas, as aerodinámicas son moito máis eficientes enerxeticamente, xa que moitos animais simplemente se deixan caer para conseguir velocidades de planeo mínimas.[133][134]

Varios pequenos dinosauros do Xurásico ou Cretáceo temperá, todos con plumas, foron interpretados como animais que posiblemente tiñan adaptacións arbóreas e/ou aerodinámicas. Entre eles están Scansoriopteryx, Epidexipteryx, Microraptor, Pedopenna e Anchiornis. O caso de Anchiornis é especialmente importante neste asunto, xa que viviu ao principio do Xurásico tardío, moito antes do Archaeopteryx.[135]

A análise das proporcións dos ósos das dedas das aves máis primitivas Archaeopteryx e Confuciusornis, comparado coas das especies vivas, suxire que as primeiras especies puideron ter vivido tanto no chan coma nas árbores.[136]

Un estudo suxeriu que as primeiras aves e os seus inmediatos antepasados non gabeaban ás árbores. Este estudo determinou que o grao de curvatura das garras das dedas das primeiras aves era máis probablemente como o que se observa nas aves modernas que viven no chan e non como o das aves que se pousan nas árbores.[137]

Diminución da importancia de Archaeopteryx

editar

Archaeopteryx foi o primeiro e durante longo tempo o único animal emplumado coñecido do Mesozoico. Como resultado, a discusión da evolución das aves e do voo das aves centrouse no Archaeopteryx polo menos ata a metade da década de 1990.

 
O supracoracoideo funciona usando un sistema parecido a unha polea para levantar a á, mentres que os pectorais proporcionan o poderoso impulso de batida cara a abaixo.

Debateuse moito se o Archaeopteryx podía realmente voar. Parecía que Archaeopteryx tiña as estruturas cerebrais e os sensores do equilibrio no oído interno que usan as aves para controlar o seu voo.[138] Archaeopteryx tamén tiña unha á emplumada como o das aves modernas e plumas de voo similarmente asimétricas nas súas ás e colas. Pero o Archaeopteryx carecía do mecanismo dos ombreiros polo cal as ás das aves modernas producen batidos ascendentes poderosos rápidos (ver o diagrama sobre a polea do supracoracoideo); isto pode significar que el e outras aves temperás eran incapaces de facer un voo aleteado e só podería planar.[131]

Pero o descubrimento desde inicios da década de 1990 de moitos dinosauros emplumados significou que o Archaeopteryx xa non é a figura clave na evolución do voo das aves. Outros celurosauros emplumados pequenos do Cretáceo e Xurásico tardío son posibles precursores do voo daa aves. Entre eles está Rahonavis, un corredor cunha garra con forma de fouce elevada na segunda deda como a do Velociraptor, que algúns paleontólogos consideran que estaba mellor adaptado ao voo que Archaeopteryx,[139] Scansoriopteryx, un dinosauro arbóreo que pode apoiar a teoría arbórea do voo,[140] e Microraptor, un dinosauro arbóreo posiblemente capaz de realizar un voo impulsado, pero, se é así, máis ben como un biplano, xa que tiña plumas ben desenvolvidas nas súas patas.[141] Xa en 1915, algúns científicos argumentaron que a evolución do voo das aves puido pasar por unha etapa de catro ás (ou tetrapteryx).[142][143]

Perda secundaria da capacidade de voar nas aves

editar
Celurosauros
 

Tirannosauroides

 
 
 

Ornitomimosauros

 
 
 

Alvarezsáuridos

 
 
 
 

Therizinosauroides

 
 

Ovirraptosauros

 
 
 
 

Archaeopteryx e Rahonavis
(aves)

 
Deinonicosauros
 

Troodontidos

 
 
 
 

Confuciusornis
(ave)

 
 

Microraptor
(dromeosauro)

 
 
 

Dromeosauros

 
 
 
 
 
 
 
 
Cladograma simplificado segundo Mayr et al. (2005)
Os grupos xeralmente considerados aves están en letra grosa.[75]

Unha hipótese, atribuída a Gregory Paul e proposta nos seus libros Predatory Dinosaurs of the World (1988) e Dinosaurs of the Air (2002), suxire que algúns grupos de dinosauros carnívoros non voadores, especialmente os deinonicosauros, pero talvez outros como os ovirraptorosauros, therizinosauros, alvarezsáuridos e ornitomimosauros, en realidade descenden das aves. Paul tamén propuxo que o antepasado destes grupos estaba máis avanzado nas súas adaptacións ao voo que Archaeopteryx. A hipótese significaría que Archaeopteryx está relacionado de modo menos próximo ás aves existentes do que o está este dinosauro.[144]

A hipótese de Paul recibiu apoio adicional cando Mayr et al. (2005) analizaron un novo décimo espécime de Archaeopteryx, e chegaron á conclusión que Archaeopteryx era un clado irmá de Deinonychosauria, pero que a ave máis avanzada Confuciusornis estaba dentro de Dromaeosauridae. Este resultado apoia a hipótese de Paul, suxerindo que os Deinonychosauria e os Troodontidae son parte de Aves, a propia liñaxe das aves, e perderon secundariamente a capacidade de voar.[145] Esta publicación, porén, excluía todas as outras aves e así non mostrea as súas distribucións de caracteres. A publicación foi criticada por Corfe e Butler (2006), que atoparon que os autores non apoiaban as súas conclusións estatisticamente. Mayr et al. concordaron que o apoio estatístico era feble, pero engadiron que é tamén débil para os escenarios alternativos.[146]

As análises cladísticas actuais non apoian a hipótese de Paul sobre a posición de Archaeopteryx. En vez diso, indican que Archaeopteryx está máis próximo ás aves, dentro do clado Avialae do que o está a deinonicosauros ou ovirraptorosauros. Porén, algúns fósiles apoian a versión desta teoría que sostén que algúns dinosauros carnívoros non voadores puideron ter antepasados voadores. En concreto, Microraptor, Pedopenna e Anchiornis todos teñen pés alados, comparten moitas características e sitúanse preto da base do clado Paraves. Isto suxire que os antepasados paraviarios eran animais planadores de catro ás, e que os deinonicosauros máis grandes perderon secundariamente a súa capacidade de planar, mentres que a liñaxe das aves incrementaba a súa capacidade aerodinámica a medida que progresaba.[2] Deinonychus podía tamén exhibir unha capacidade de voar parcial, na cal os xoves eran capaces de voar ou planar e os adultos eran non voadores.[147] En 2018, un estudo concluíu que o último antepasado común dos Pennaraptora tiña superficies articulares nos dedos e entre o metatarso e o pulso, que estaban optimizados para estabilizar a man en voo. Isto viuse como un indicativo dunha perda secundaria da capacidade de voo nos membros basais pesados do grupo.[148]

Notas

editar
  1. ↑ Chiappe, Luis M. (2009). "Downsized Dinosaurs: The Evolutionary Transition to Modern Birds". Evolution: Education and Outreach 2 (2): 248–256. doi:10.1007/s12052-009-0133-4. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Witmer, LM (2009). "Palaeontology: Feathered dinosaurs in a tangle". Nature 461 (7264): 601–2. Bibcode:2009Natur.461..601W. PMID 19794481. doi:10.1038/461601a. 
  3. ↑ Darwin, Charles R. (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London: John Murray. p. 502pp. ISBN 978-1-4353-9386-8. 
  4. ↑ von Meyer, C.E. Hermann. (1861). "Archaeopteryx lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solnhofen". Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie (en German) 1861: 678–679. 
  5. ↑ Owen, Richard. (1863). "On the Archeopteryx [sp] of von Meyer, with a description of the fossil remains of a long-tailed species, from the lithographic stone of Solenhofen [sp]". Philosophical Transactions of the Royal Society of London 153: 33–47. doi:10.1098/rstl.1863.0003. 
  6. ↑ Gegenbaur, K. (1863). "Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fußskelet der Vögel". Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin 1863: 450–472. 
  7. ↑ Cope, E.D. (1867). "An account of the extinct reptiles which approached the birds". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 19: 234–235. link
  8. ↑ Huxley, T.H. (1868). "On the animals which are most nearly intermediate between birds and reptiles". Annals and Magazine of Natural History. 4th 2: 66–75. 
  9. ↑ Huxley, Thomas H. (1870). "Further evidence of the affinity between the dinosaurian reptiles and birds". Quarterly Journal of the Geological Society of London 26 (1–2): 12–31. doi:10.1144/GSL.JGS.1870.026.01-02.08. 
  10. ↑ Nopcsa, Franz. (1907). "Ideas on the origin of flight". Proceedings of the Zoological Society of London: 223–238. 
  11. ↑ Seeley, Harry G. (1901). Dragons of the Air: An Account of Extinct Flying Reptiles. London: Methuen & Co. p. 239pp. 
  12. ↑ Abel, O (1911). "Die Vorfahren der Vögel und ihre Lebensweise". Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien 61: 144–191. 
  13. ↑ Nieuwland, Ilja J.J. (2004). "Gerhard Heilmann and the artist's eye in science, 1912-1927" (PDF). PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology 3 (2). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 24 de febreiro de 2016. Consultado o 21 de maio de 2020. 
  14. ↑ Heilmann, Gerhard (1926). The Origin of Birds. London: Witherby. p. 208pp. ISBN 978-0-486-22784-9. 
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 Padian, Kevin. (2004). "Basal Avialae". En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 210–231. ISBN 978-0-520-24209-8. 
  16. ↑ Por exemplo en 1923, tres anos antes do libro de Heilmans, Roy Chapman Andrews atopou un bo fósil de Oviraptor en Mongolia, pero Henry Fairfield Osborn, que analizou o fósil en 1924, confundiu a fúrcula cunha interclavícula; descrito en Paul, G.S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. JHU Press. ISBN 978-0-8018-6763-7. 
  17. ↑ Camp, Charles L. (1936). "A new type of small theropod dinosaur from the Navajo Sandstone of Arizona". Bulletin of the University of California Department of Geological Sciences 24: 39–65. 
  18. ↑ Nun Oviraptor: Barsbold, R. (1983). "Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia". Trudy Soumestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontogicheskaya Ekspeditsiya (en Russian) 19: 1–117.  Ver o resumo e imaxes en "A wish for Coelophysis". Arquivado dende o orixinal o 03 de febreiro de 2008. Consultado o 21 de maio de 2020. 
  19. ↑ Lipkin, C., Sereno, P.C., and Horner, J.R. (November 2007). "The Furcula In Suchomimus Tenerensis And Tyrannosaurus Rex (Dinosauria: Theropoda: Tetanurae)". Journal of Paleontology 81 (6): 1523–1527. doi:10.1666/06-024.1.  - full text currently online at "The Furcula in Suchomimus Tenerensis and Tyrannosaurus rex". 2007-11-11. Arquivado dende o orixinal o 22 de maio de 2011. Consultado o 2008-04-17.  Hai unha ampla lista de terópodos nos que se atoparon fúrculas, como as descritas en Suchomimus tenerensis e Tyrannosaurus rex.
  20. ↑ Carrano, M.R., Hutchinson, J.R., and Sampson, S.D. (December 2005). "New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 835–849. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0835:NIOSHA]2.0.CO;2. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 12 de maio de 2006. Consultado o 21 de maio de 2020. 
  21. ↑ 21,0 21,1 Yates, Adam M.; and Vasconcelos, Cecilio C. (2005). "Furcula-like clavicles in the prosauropod dinosaur Massospondylus". Journal of Vertebrate Paleontology 25 (2): 466–468. ISSN 0272-4634. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2. 
  22. ↑ Chure, Daniel J.; Madsen, James H. (1996). "On the presence of furculae in some non-maniraptoran theropods". Journal of Vertebrate Paleontology 16 (3): 573–577. doi:10.1080/02724634.1996.10011341. 
  23. ↑ Norell, Mark A.; Makovicky, Peter J. (1999). "Important features of the dromaeosaurid skeleton II: Information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis". American Museum Novitates 3282: 1–44. hdl:2246/3025. 
  24. ↑ Ostrom, John H. (1969). "Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 30: 1–165. 
  25. ↑ Ostrom, John H. (1970). "Archaeopteryx: Notice of a "new" specimen". Science 170 (3957): 537–8. Bibcode:1970Sci...170..537O. PMID 17799709. doi:10.1126/science.170.3957.537. 
  26. ↑ Chambers, Paul (2002). Bones of Contention: The Archaeopteryx Scandals. London: John Murray Ltd. pp. 183–184. ISBN 978-0-7195-6054-5. 
  27. ↑ Walker, Alick D. (1972). "New light on the origin of birds and crocodiles". Nature 237 (5353): 257–263. Bibcode:1972Natur.237..257W. doi:10.1038/237257a0. 
  28. ↑ Ostrom, John H. (1973). "The ancestry of birds". Nature 242 (5393): 136. Bibcode:1973NPhS..242..136O. doi:10.1038/242136a0. 
  29. ↑ Ostrom, John H. (1975). The origin of birds. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 3. pp. 55–77. Bibcode:1975AREPS...3...55O. ISBN 978-0-912532-57-8. doi:10.1146/annurev.ea.03.050175.000415. 
  30. ↑ Ostrom, John H. (1976). "Archaeopteryx and the origin of birds". Biological Journal of the Linnean Society 8 (2): 91–182. doi:10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x. 
  31. ↑ Bakker, Robert T. (1972). "Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs". Nature 238 (5359): 81–85. Bibcode:1972Natur.238...81B. doi:10.1038/238081a0. 
  32. ↑ Horner, John R.; Makela, Robert (1979). "Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs". Nature 282 (5736): 296–298. Bibcode:1979Natur.282..296H. doi:10.1038/282296a0. 
  33. ↑ Hennig, E.H. Willi (1966). Phylogenetic Systematics. translated by Davis, D. Dwight; & Zangerl, Rainer. Urbana: University of Illinois Press. ISBN 978-0-252-06814-0. 
  34. ↑ 34,0 34,1 Gauthier, Jacques. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds". En Padian, Kevin. The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8. pp. 1–55. 
  35. ↑ 35,0 35,1 35,2 35,3 Senter, Phil (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology 5 (4): 429–463. doi:10.1017/S1477201907002143. 
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 Turner, Alan H.; Hwang, Sunny; & Norell, Mark A. (2007). "A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor, Mongolia". American Museum Novitates 3557 (1): 1–27. ISSN 0003-0082. doi:10.1206/0003-0082(2007)3557[1:ASDTFS]2.0.CO;2. hdl:2246/5845. 
  37. ↑ Sereno, Paul C.; Rao Chenggang (1992). "Early evolution of avian flight and perching: new evidence from the Lower Cretaceous of China". Science 255 (5046): 845–8. Bibcode:1992Sci...255..845S. PMID 17756432. doi:10.1126/science.255.5046.845. 
  38. ↑ Hou Lian-Hai, Lian-hai; Zhou Zhonghe; Martin, Larry D.; & Feduccia, Alan (1995). "A beaked bird from the Jurassic of China". Nature 377 (6550): 616–618. Bibcode:1995Natur.377..616H. doi:10.1038/377616a0. 
  39. ↑ Ji Qiang; Ji Shu-an (1996). "On the discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds" (PDF). Chinese Geology 233: 30–33. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 17 de xaneiro de 2019. Consultado o 21 de maio de 2020. 
  40. ↑ Chen Pei-ji, Pei-ji; Dong Zhiming; & Zhen Shuo-nan. (1998). "An exceptionally preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China". Nature 391 (6663): 147–152. Bibcode:1998Natur.391..147C. doi:10.1038/34356. 
  41. ↑ Lingham-Soliar, Theagarten; Feduccia, Alan; & Wang Xiaolin. (2007). "A new Chinese specimen indicates that 'protofeathers' in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres". Proceedings of the Royal Society B 274 (1620): 1823–9. PMC 2270928. PMID 17521978. doi:10.1098/rspb.2007.0352. 
  42. ↑ 42,0 42,1 Ji Qiang, Philip J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; & Ji Shu-an. (1998). "Two feathered dinosaurs from northeastern China". Nature 393 (6687): 753–761. Bibcode:1998Natur.393..753Q. doi:10.1038/31635. 
  43. ↑ Sloan, Christopher P. (1999). "Feathers for T. rex?". National Geographic 196 (5): 98–107. Arquivado dende o orixinal o 11 de outubro de 2012. Consultado o 21 de maio de 2020. 
  44. ↑ Monastersky, Richard (2000). "All mixed up over birds and dinosaurs". Science News 157 (3): 38. JSTOR 4012298. doi:10.2307/4012298. Arquivado dende o orixinal o 03 de outubro de 2008. Consultado o 2008-07-04. 
  45. ↑ Xu Xing, Xing; Tang Zhi-lu; & Wang Xiaolin. (1999). "A therizinosaurid dinosaur with integumentary structures from China". Nature 399 (6734): 350–354. Bibcode:1999Natur.399..350X. doi:10.1038/20670. 
  46. ↑ Xu Xing, X; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai. (2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature 431 (7009): 680–4. Bibcode:2004Natur.431..680X. PMID 15470426. doi:10.1038/nature02855. 
  47. ↑ Xu Xing, X; Zhou Zhonghe; Wang Xiaolin; Kuang Xuewen; Zhang Fucheng; & Du Xiangke (2003). "Four-winged dinosaurs from China". Nature 421 (6921): 335–40. Bibcode:2003Natur.421..335X. PMID 12540892. doi:10.1038/nature01342. 
  48. ↑ Zhou, Zhonghe; Zhang Fucheng (2002). "A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China". Nature 418 (6896): 405–9. Bibcode:2002Natur.418..405Z. PMID 12140555. doi:10.1038/nature00930. 
  49. ↑ 49,0 49,1 Chatterjee, Sankar (17 April 1998). "Counting the Fingers of Birds and Dinosaurs". Science 280 (5362): 355a–355. Bibcode:1998Sci...280..355C. doi:10.1126/science.280.5362.355a. 
  50. ↑ Páxina web do departamento de xeoloxía da Universidade de Maryland, "Theropoda I" on Avetheropoda, 14 de xullo de 2006.
  51. ↑ Wagner, G. P.; Gautthier, J. A. (1999). "1,2,3 = 2,3,4: A solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (9): 5111–6. Bibcode:1999PNAS...96.5111W. PMC 21825. PMID 10220427. doi:10.1073/pnas.96.9.5111. 
  52. ↑ Scienceblogs: Limusaurus is awesome Arquivado 22 de xuño de 2009 en Wayback Machine..
  53. ↑ "Developmental Biology 8e Online. Chapter 16: Did Birds Evolve From the Dinosaurs?". Arquivado dende o orixinal o 18 de xaneiro de 2008. Consultado o 21 de maio de 2020. 
  54. ↑ Vargas AO, Wagner GP and Gauthier, JA. 2009. Limusaurus and bird digit identity. Available from Nature Precedings [1]
  55. ↑ Havstad, Joyce C.; Smith, N. Adam (2019). "Fossils with Feathers and Philosophy of Science". Systematic Biology 68 (5): 840–851. ISSN 1076-836X. PMC 6701454. PMID 30753719. doi:10.1093/sysbio/syz010. 
  56. ↑ Martin, Larry D. (2004). "A basal archosaurian origin for birds". Acta Zoologica Sinica 50 (6): 978–990. Arquivado dende o orixinal o 28 de febreiro de 2019. Consultado o 21 de maio de 2020. 
  57. ↑ Feduccia, Alan; Lingham-Soliar, Theagarten; & Hincliffe, J. Richard. (2005). "Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence". Journal of Morphology 266 (2): 125–66. PMID 16217748. doi:10.1002/jmor.10382. 
  58. ↑ Burke, Ann C.; Feduccia, Alan (1997). "Developmental patterns and the identification of homologies in the avian hand". Science 278 (5338): 666–668. Bibcode:1997Sci...278..666B. doi:10.1126/science.278.5338.666. 
  59. ↑ Newman SA (2011). "Thermogenesis, muscle hyperplasia, and the origin of birds". BioEssays 33 (9): 653–656. PMID 21695679. doi:10.1002/bies.201100061. 
  60. ↑ Newman SA, Mezentseva NV, Badyaev AV (2013). "Gene loss, thermogenesis, and the origin of birds". Annals of the New York Academy of Sciences 1289 (1): 36–47. Bibcode:2013NYASA1289...36N. PMID 23550607. doi:10.1111/nyas.12090. 
  61. ↑ Mezentseva NV, Kumaratilake JS, Newman SA (2008). "The brown adipocyte differentiation pathway in birds: An evolutionary road not taken". BMC Biology 6 (1): 17. PMC 2375860. PMID 18426587. doi:10.1186/1741-7007-6-17. 
  62. ↑ Sereno, Paul C. (1997). "The origin and evolution of dinosaurs". Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25 (1): 435–489. Bibcode:1997AREPS..25..435S. doi:10.1146/annurev.earth.25.1.435. 
  63. ↑ Chiappe, Luis M. (1997). "Aves". En Currie, Philip J.; Padian, Kevin. Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 45–50. ISBN 978-0-12-226810-6. 
  64. ↑ 64,0 64,1 Holtz, Thomas R.; Osmólska, Halszka. (2004). "Saurischia". En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The Dinosauria (Second ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 21–24. ISBN 978-0-520-24209-8. 
  65. ↑ 65,0 65,1 Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; & Norell, Mark A. (2007). "A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight". Science 317 (5843): 1378–81. Bibcode:2007Sci...317.1378T. PMID 17823350. doi:10.1126/science.1144066. 
  66. ↑ Osmólska, Halszka; Maryańska, Teresa; & Wolsan, Mieczysław. (2002). "Avialan status for Oviraptorosauria". Acta Palaeontologica Polonica 47 (1): 97–116. 
  67. ↑ Martinelli, Agustín G.; Vera, Ezequiel I. (2007). "Achillesaurus manazzonei, a new alvarezsaurid theropod (Dinosauria) from the Late Cretaceous Bajo de la Carpa Formation, Río Negro Province, Argentina" (PDF). Zootaxa 1582: 1–17. doi:10.11646/zootaxa.1582.1.1. 
  68. ↑ Novas, Fernando E.; Pol, Diego. (2002). "Alvarezsaurid relationships reconsidered". En Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press. pp. 121–125. ISBN 978-0-520-20094-4. 
  69. ↑ Sereno, Paul C. (1999). "The evolution of dinosaurs". Science 284 (5423): 2137–47. PMID 10381873. doi:10.1126/science.284.5423.2137. 
  70. ↑ Perle, Altangerel; Norell, Mark A.; Chiappe, Luis M.; & Clark, James M. (1993). "Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia". Nature 362 (6421): 623–626. Bibcode:1993Natur.362..623A. doi:10.1038/362623a0. 
  71. ↑ Chiappe, Luis M.; Norell, Mark A.; & Clark, James M. (2002). "The Cretaceous, short-armed Alvarezsauridae: Mononykus and its kin". En Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press. pp. 87–119. ISBN 978-0-520-20094-4. 
  72. ↑ Forster, Catherine A.; Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M.; & Krause, David W. (1998). "The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar". Science 279 (5358): 1915–9. Bibcode:1998Sci...279.1915F. PMID 9506938. doi:10.1126/science.279.5358.1915. 
  73. ↑ Makovicky, Peter J.; Apesteguía, Sebastián; & Agnolín, Federico L. (2005). "The earliest dromaeosaurid theropod from South America". Nature 437 (7061): 1007–11. Bibcode:2005Natur.437.1007M. PMID 16222297. doi:10.1038/nature03996. 
  74. ↑ Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. p. 472pp. ISBN 978-0-8018-6763-7. 
  75. ↑ 75,0 75,1 Mayr, Gerald; Pohl, Burkhard; & Peters, D. Stefan (2005). "A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features". Science 310 (5753): 1483–6. Bibcode:2005Sci...310.1483M. PMID 16322455. doi:10.1126/science.1120331. 
  76. ↑ Chatterjee, Immoor; L. Immoor (9 September 2005). "The Dinosaurs of the Jurassic Park Movies". Geolor.com. Arquivado dende o orixinal o 12 de maio de 2008. Consultado o June 23, 2007. 
  77. ↑ Wellnhofer, P. (1988). "Ein neuer Exemplar von Archaeopteryx". Archaeopteryx 6: 1–30. 
  78. ↑ O. López-Albors, F. Gil, JMª. Vázquez, R. la Torre, G. Ramírez-Zarzosa, M. Orenes y F. Moreno. Revisión: Nomenclatura e iconografía de las partes de la pluma y sus diferentes tipos. Anales de Veterinaria (Murcia) 15: 3-16 (1999) (texto completo en PDF).
  79. ↑ Xu X, Norell MA, Kuang X, Wang X, Zhao Q, Jia C (October 2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature 431 (7009): 680–4. Bibcode:2004Natur.431..680X. PMID 15470426. doi:10.1038/nature02855. 
  80. ↑ Feduccia, A. (2012). Riddle of the Feathered Dragons: Hidden Birds of China. Yale University Press, ISBN 0-300-16435-1, ISBN 978-0-300-16435-0
  81. ↑ Zhang, F.; Kearns, S.L.; Orr, P.J.; Benton, M.J.; Zhou, Z.; Johnson, D.; Xu, X.; and Wang, X. (2010). "Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds" (PDF). Nature 463 (7284): 1075–1078. Bibcode:2010Natur.463.1075Z. PMID 20107440. doi:10.1038/nature08740. 
  82. ↑ Foth, C (2012). "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology". Paläontologische Zeitschrift 86: 91–102. doi:10.1007/s12542-011-0111-3. 
  83. ↑ Currie, P.J.; Chen, P.-j. (2001). "Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China". Canadian Journal of Earth Sciences 38 (1): 705–727. Bibcode:2001CaJES..38.1705C. doi:10.1139/cjes-38-12-1705. 
  84. ↑ Bhullar, B. A. S.; Marugán-Lobón, J. S.; Racimo, F.; Bever, G. S.; Rowe, T. B.; Norell, M. A.; Abzhanov, A. (2012). "Birds have paedomorphic dinosaur skulls". Nature 487 (7406): 223–226. Bibcode:2012Natur.487..223B. PMID 22722850. doi:10.1038/nature11146. 
  85. ↑ Incluído un definidor cladístico, por exemplo (Columbia University) Master Cladograms Arquivado 06 de setembro de 2010 en Wayback Machine. ou mencionados incluso no contexto máis amplo, como Sereno, Paul C. (1997). "The origin and evolution of dinosaurs". Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25 (1): 435–489. Bibcode:1997AREPS..25..435S. doi:10.1146/annurev.earth.25.1.435. 
  86. ↑ Matthew R. Carrano, John R. Hutchinson and Scott D. Sampson, 2005. "New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona" Arquivado 12 de maio de 2006 en Wayback Machine. Journal of Vertebrate Paleontology 25.4, (December 2005) pp 835-849.
  87. ↑ O'Connor, P.M.; Claessens, L.P.A.M. (2005). "Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs". Nature 436 (7048): 253–6. Bibcode:2005Natur.436..253O. PMID 16015329. doi:10.1038/nature03716. 
  88. ↑ Paul C. Sereno, Ricardo N. Martinez, Jeffrey A. Wilson, David J. Varricchio, Oscar A. Alcober, Hans C. E. Larsson (2008). Kemp, Tom, ed. "Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina". PLOS ONE 3 (9): e3303. Bibcode:2008PLoSO...3.3303S. PMC 2553519. PMID 18825273. doi:10.1371/journal.pone.0003303. 
  89. ↑ Fisher, P. E.; Russell, D. A.; Stoskopf, M. K.; Barrick, R. E.; Hammer, M.; Kuzmitz, A. A. (2000). "Cardiovascular evidence for an intermediate or higher metabolic rate in an ornithischian dinosaur". Science 288 (5465): 503–5. Bibcode:2000Sci...288..503F. PMID 10775107. doi:10.1126/science.288.5465.503. 
  90. ↑ Hillenius, W. J.; Ruben, J. A. (2004). "The evolution of endothermy in terrestrial vertebrates: Who? when? why?". Physiological and Biochemical Zoology 77 (6): 1019–42. PMID 15674773. doi:10.1086/425185. 
  91. ↑ Rowe, T.; McBride, E. F.; Sereno, P. C.; Russell, D. A.; Fisher, P. E.; Barrick, R. E.; Stoskopf, M. K. (2001). "Dinosaur with a Heart of Stone". Science 291 (5505): 783. PMID 11157158. doi:10.1126/science.291.5505.783a. 
  92. ↑ 92,0 92,1 Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; and Schweitzer, Mary H. (2011). "Histological, chemical, and morphological reexamination of the "heart" of a small Late Cretaceous Thescelosaurus". Naturwissenschaften 98 (3): 203–211. Bibcode:2011NW.....98..203C. PMID 21279321. doi:10.1007/s00114-010-0760-1. 
  93. ↑ Chinsamy, Anusuya; and Hillenius, Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". The Dinosauria, 2nd. 643–659.
  94. ↑ Xu, X.; Norell, M.A. (2004). "A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture". Nature 431 (7010): 838–41. Bibcode:2004Natur.431..838X. PMID 15483610. doi:10.1038/nature02898.  Ver comentario no artigo
  95. ↑ Schweitzer, M.H.; Wittmeyer, J.L.; and Horner, J.R. (2005). "Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex". Science 308 (5727): 1456–60. Bibcode:2005Sci...308.1456S. PMID 15933198. doi:10.1126/science.1112158. 
  96. ↑ Lee, Andrew H.; Werning, Sarah (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (2): 582–7. Bibcode:2008PNAS..105..582L. PMC 2206579. PMID 18195356. doi:10.1073/pnas.0708903105. 
  97. ↑ Norell, M. A., Clark, J. M., Dashzeveg, D., Barsbold, T., Chiappe, L. M., Davidson, A. R., McKenna, M. C. and Novacek, M. J. (November 1994). "A theropod dinosaur embryo and the affinities of the Flaming Cliffs Dinosaur eggs". Science 266 (5186): 779–82. Bibcode:1994Sci...266..779N. PMID 17730398. doi:10.1126/science.266.5186.779. 
  98. ↑ Wings O (2007). "A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification". Palaeontologica Polonica 52 (1): 1–16. 
  99. ↑ Embery, G; Milner, AC; Waddington, RJ; Hall, RC; Langley, MS; Milan, AM (2003). "Identification of proteinaceous material in the bone of the dinosaur Iguanodon". Connective Tissue Research 44 (Suppl 1): 41–6. PMID 12952172. doi:10.1080/03008200390152070. 
  100. ↑ Schweitzer, MH; Marshall, M; Carron, K; Bohle, DS; Busse, SC; Arnold, EV; Barnard, D; Horner, JR; Starkey, JR (June 1997). "Heme compounds in dinosaur trabecular bone". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 94 (12): 6291–6. Bibcode:1997PNAS...94.6291S. PMC 21042. PMID 9177210. doi:10.1073/pnas.94.12.6291. 
  101. ↑ Schweitzer, MH; Wittmeyer, JL; Horner, JR; Toporski, JK (2005). "Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyrannosaurus rex". Science 307 (5717): 1952–5. Bibcode:2005Sci...307.1952S. PMID 15790853. doi:10.1126/science.1108397. 
  102. ↑ Asara, JM; Schweitzer MH, Freimark LM, Phillips M, Cantley LC (2007). "Protein Sequences from Mastodon and Tyrannosaurus Rex Revealed by Mass Spectrometry". Science 316 (5822): 280–5. Bibcode:2007Sci...316..280A. PMID 17431180. doi:10.1126/science.1137614. 
  103. ↑ Organ, CL; Schweitzer, MH; Zheng, W; Freimark, LM; Cantley, LC; Asara, JM (2008). "Molecular phylogenetics of mastodon and Tyrannosaurus rex". Science 320: 499. doi:10.1126/science.1154284. 
  104. ↑ Schweitzer, M. H.; Zheng W., Organ C. L., Avci R., Suo Z., Freimark L. M., Lebleu V. S., Duncan M. B., Vander Heiden M. G., Neveu J. M., Lane W. S., Cottrell J. S., Horner J. R., Cantley L. C., Kalluri R. & Asara J. M. (2009). "Biomolecular Characterization and Protein Sequences of the Campanian Hadrosaur B. canadensis". Science 324 (5927): 626–31. Bibcode:2009Sci...324..626S. PMID 19407199. doi:10.1126/science.1165069. 
  105. ↑ Kaye, TG; Gaugler, G; Sawlowicz, Z (2008). "Dinosaurian soft tissues interpreted as bacterial biofilms". PLoS ONE 3: e2808. PMC 2483347. PMID 18665236. doi:10.1371/journal.pone.0002808. 
  106. ↑ Peterson, JE; Lenczewski, ME; Scherer, RP (2010). "Influence of microbial biofilms on the preservation of primary soft tissue in fossil and extant archosaurs". PLoS ONE 5: e13334. PMC 2953520. PMID 20967227. doi:10.1371/journal.pone.0013334. 
  107. ↑ Bern, M; Phinney, BS; Goldberg, D (2009). "Reanalysis of Tyrannosaurus rex mass spectra". Journal of Proteome Research 8: 4328–4332. doi:10.1021/pr900349r. 
  108. ↑ Cleland, TP; et al. (2015). "Mass spectrometry and antibody-based characterization of blood vessels from Brachylophosaurus canadensis". Journal of Proteome Research 14: 5252–5262. 
  109. ↑ Buckley, Michael; Warwood, Stacey; van Dongen, Bart; Kitchener, Andrew C.; Manning, Phillip L. (2017). "A fossil protein chimera; difficulties in discriminating dinosaur peptide sequences from modern cross-contamination". Proceedings of the Royal Society B 284: 20170544. PMC 5454271. PMID 28566488. doi:10.1098/rspb.2017.0544. 
  110. ↑ Wang, HL; Yan, ZY; Jin, DY (1997). "Reanalysis of published DNA sequence amplified from Cretaceous dinosaur egg fossil". Molecular Biology and Evolution 14 (5): 589–91. PMID 9159936. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025796. 
  111. ↑ Voeten, Dennis F.A.E.; et al. (13 March 2018). "Wing bone geometry reveals active flight in Archaeopteryx". Nature Communications 9 (923): 923. Bibcode:2018NatCo...9..923V. PMC 5849612. PMID 29535376. doi:10.1038/s41467-018-03296-8. 
  112. ↑ Guarino, Ben (13 March 2018). "This feathery dinosaur probably flew, but not like any bird you know". The Washington Post. Consultado o 13 March 2018. 
  113. ↑ Terres, John K. (1980). The Audubon Society Encyclopedia of North American Birds. New York, NY: Knopf. pp. 398–401. ISBN 978-0-394-46651-4. 
  114. ↑ Poling, J. (1996). "Feathers, scutes and the origin of birds". dinosauria.com. Arquivado dende o orixinal o 02 de abril de 2008. Consultado o 2008-03-21. 
  115. ↑ Prum, R. & Brush, A.H. (2002). "The evolutionary origin and diversification of feathers" (PDF). The Quarterly Review of Biology 77 (3): 261–95. PMID 12365352. doi:10.1086/341993. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 15 de outubro de 2003. Consultado o 2018-09-17. 
  116. ↑ Mayr G, Pohl B, Peters D (2005). "A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features". Science 310 (5753): 1483–6. Bibcode:2005Sci...310.1483M. PMID 16322455. doi:10.1126/science.1120331. 
  117. ↑ Feduccia, A. (1999). The Origin and Evolution of Birds. Yale University Press. ISBN 978-0-300-07861-9. Arquivado dende o orixinal o 02 de xuño de 2020. Consultado o 21 de maio de 2020. 
  118. ↑ Feduccia, A. (February 1995). "Explosive Evolution in Tertiary Birds and Mammals". Science 267 (5198): 637–8. Bibcode:1995Sci...267..637F. PMID 17745839. doi:10.1126/science.267.5198.637. Arquivado dende o orixinal o 20 de marzo de 2008. Consultado o 21 de maio de 2020. 
  119. ↑ Feduccia, A. (1993).
  120. ↑ Atopáronse pistas fósliles dunah ave do Cretáceo cun estilo de vida similar, Lockley, M.G., Li, R., Harris, J.D., Matsukawa, M., and Liu, M. (August 2007). "Earliest zygodactyl bird feet: evidence from Early Cretaceous roadrunner-like tracks". Naturwissenschaften 94 (8): 657–65. Bibcode:2007NW.....94..657L. PMID 17387416. doi:10.1007/s00114-007-0239-x. 
  121. ↑ Burgers, P. & L. M. Chiappe (1999). "The wing of Archaeopteryx as a primary thrust generator". Nature 399 (6731): 60–62. Bibcode:1999Natur.399...60B. doi:10.1038/19967. Arquivado dende o orixinal o 30 de xuño de 2012. Consultado o 21 de maio de 2020. 
  122. ↑ Cowen, R. (1994). History of Life. Blackwell Science. ISBN 978-0-7266-0287-0. 
  123. ↑ Videler, J.J. 2005: Avian Flight. Oxford University. Press, Oxford.
  124. ↑ Burke, A.C. & Feduccia, A. (1997). "Developmental patterns and the identification of homologies in the avian hand". Science 278 (5338): 666–668. Bibcode:1997Sci...278..666B. doi:10.1126/science.278.5338.666.  Resumido en "Embryo Studies Show Dinosaurs Could Not Have Given Rise To Modern Birds". ScienceDaily. October 1997. 
  125. ↑ Chatterjee, S. (April 1998). "Counting the Fingers of Birds and Dinosaurs". Science 280 (5362): 355a–355. Bibcode:1998Sci...280..355C. doi:10.1126/science.280.5362.355a. 
  126. ↑ Vargas, A.O., Fallon, J.F. (October 2004). "Birds have dinosaur wings: The molecular evidence". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 304B (1): 86–90. PMID 15515040. doi:10.1002/jez.b.21023. 
  127. ↑ Pennisi, E. (January 2005). "Bird Wings Really Are Like Dinosaurs' Hands" (PDF). Science 307 (5707): 194b. PMID 15653478. doi:10.1126/science.307.5707.194b. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 27 de xullo de 2011. Consultado o 21 de maio de 2020. 
  128. ↑ Pode verse un vídeo clip dun pito de perdiz facendo isto en "Wing assisted incline running and evolution of flight". 
  129. ↑ Dial, K.P. (2003). "Wing-Assisted Incline Running and the Evolution of Flight". Science 299 (5605): 402–4. Bibcode:2003Sci...299..402D. PMID 12532020. doi:10.1126/science.1078237.  Resumido en Morelle, Rebecca (24 January 2008). "Secrets of bird flight revealed" (Web). Scientists believe they could be a step closer to solving the mystery of how the first birds took to the air. BBC News. Consultado o 2008-01-25. 
  130. ↑ Bundle, M.W & Dial, K.P. (2003). "Mechanics of wing-assisted incline running (WAIR)" (PDF). The Journal of Experimental Biology 206 (Pt 24): 4553–64. PMID 14610039. doi:10.1242/jeb.00673. 
  131. ↑ 131,0 131,1 Senter, P. (2006). "Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight". Acta Palaeontologica Polonica 51 (2): 305–313. 
  132. ↑ Dececchi, T. Alexander; Larsson, Hans C. E. (2011). "Assessing Arboreal Adaptations of Bird Antecedents: Testing the Ecological Setting of the Origin of the Avian Flight Stroke". PLOS ONE 6 (8): e22292. Bibcode:2011PLoSO...622292D. PMC 3153453. PMID 21857918. doi:10.1371/journal.pone.0022292. 
  133. ↑ Chatterjee, Sankar, Templin, R.J. (2004) "Feathered coelurosaurs from China: new light on the arboreal origin of avian flight" pp. 251-281. In Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds (P. J. Currie, E. B. Koppelhus, M. A. Shugar, and J. L. Wright (eds.). Indiana University Press, Bloomington.
  134. ↑ Tarsitano, Samuel F.; Russell, Anthony P.; Horne, Francis; Plummer, Christopher; Millerchip, Karen (2000). "On the Evolution of Feathers from an Aerodynamic and Constructional View Point". American Zoologist 40 (4): 676–686. doi:10.1093/icb/40.4.676. 
  135. ↑ Hu, D.; Hou, L.; Zhang, L. & Xu, X. (2009). "A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus". Nature 461 (7264): 640–3. Bibcode:2009Natur.461..640H. PMID 19794491. doi:10.1038/nature08322. 
  136. ↑ Hopson, James A. "Ecomorphology of avian and nonavian theropod phalangeal proportions:Implications for the arboreal versus terrestrial origin of bird flight" (2001) From New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. J. Gauthier and L. F. Gall, eds. New Haven: Peabody Mus. Nat. Hist., Yale Univ. ISBN 0-912532-57-2.© 2001 Peabody Museum of Natural History, Yale University. All rights reserved.
  137. ↑ Glen, C.L. & Bennett, M.B. (November 2007). "Foraging modes of Mesozoic birds and non-avian theropods". Current Biology 17 (21): R911–2. PMID 17983564. doi:10.1016/j.cub.2007.09.026. Arquivado dende o orixinal o 08 de decembro de 2012. Consultado o 21 de maio de 2020. 
  138. ↑ Alonso, P.D., Milner, A.C., Ketcham, R.A., Cokson, M.J and Rowe, T.B. (August 2004). "The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx". Nature 430 (7000): 666–9. Bibcode:2004Natur.430..666A. PMID 15295597. doi:10.1038/nature02706. 
  139. ↑ Chiappe, L.M. (2007-02-02). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: UNSW Press. ISBN 978-0-471-24723-4. 
  140. ↑ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X. (2002). "A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits". Naturwissenschaften 89 (9): 394–8. Bibcode:2002NW.....89..394Z. PMID 12435090. doi:10.1007/s00114-002-0353-8. 
  141. ↑ Chatterjee, S; Templin, RJ (2007). "Biplane wing planform and flight performance of the feathered dinosaur Microraptor gui" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (5): 1576–80. Bibcode:2007PNAS..104.1576C. PMC 1780066. PMID 17242354. doi:10.1073/pnas.0609975104. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 13 de outubro de 2008. Consultado o 21 de maio de 2020. 
  142. ↑ Beebe, C. W. A. (1915). "Tetrapteryx stage in the ancestry of birds". Zoologica 2: 38–52. 
  143. ↑ Lucas, Frederic A. (Frederic Augustus); American Museum of Natural History (13 June 2018). Animals of the past : an account of some of the creatures of the ancient world. New York : [Amer. Mus. Press] – vía Internet Archive. 
  144. ↑ Paul, G.S. (2002). "Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds." Baltimore: Johns Hopkins University Press. page 257
  145. ↑ Mayr, G. (2006). "Response to Comment on A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features". Science 313 (5791): 1238c. Bibcode:2006Sci...313.1238M. doi:10.1126/science.1130964. 
  146. ↑ Corfe, I. J.; Butler, RJ (2006). "Comment on A Well- Preserved Archaeopteryx Specimen With Theropod Features". Science 313 (5791): 1238b. Bibcode:2006Sci...313.1238C. PMID 16946054. doi:10.1126/science.1130800. 
  147. ↑ Parsons, William L.; Parsons, Kristen M. (2015). "Morphological Variations within the Ontogeny of Deinonychus antirrhopus (Theropoda, Dromaeosauridae)". PLoS ONE 10 (4): e0121476. PMC 4398413. PMID 25875499. doi:10.1371/journal.pone.0121476. 
  148. ↑ Hutson, Joel D.; Hutson, Kelda N. (2018). "Retention of the flight-adapted avian finger-joint complex in the Ostrich helps identify when wings began evolving in dinosaurs". Ostrich: Journal of African Ornithology 89: 173–186. doi:10.2989/00306525.2017.1422566. 

Véxase tamén

editar

Outros artigos

editar

Bibliografía

editar

Ligazóns externas

editar
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Orixe_das_aves&oldid=6712696»