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Puertasaurus

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Puertasaurus reuili

Puertasaurus
Description de cette image, également commentée ci-après
Représentation d'un Puertasaurus.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Super-ordre Dinosauria
Ordre Saurischia
Sous-ordre † Sauropodomorpha
Infra-ordre † Sauropoda
Clade † Titanosauria
Clade † Lognkosauria

Genre

† Puertasaurus
Novas et al., 2005

Espèce

† Puertasaurus reuili
Novas et al., 2005

Puertasaurus est un genre fossile de grands dinosaures sauropodes ayant vécu durant la fin du Crétacé supérieur dans ce qui est actuellement l'Amérique du Sud. Une seule espèce est connue, Puertasaurus reuili, décrite en 2005 à partir d'un seul spécimen récupéré dans des roches sédimentaires de la formation de Cerro Fortaleza, situé dans le sud-ouest de la Patagonie, en Argentine, et qui date probablement du Campanien ou du Maastrichtien. Le taxon est nommé en l'honneur de Pablo Puerta et Santiago Reuil, qui ont découvert et préparé le spécimen holotype. Ce dernier se compose de quatre vertèbres bien conservées, incluant une cervicale, une dorsale et deux caudales. Puertasaurus est un membre des Titanosauria, le groupe dominant de sauropodes au cours du Crétacé.

Puertasaurus était un animal très imposant, mais sa taille est difficile à estimer en raison de la rareté de ses restes fossiles, les estimations actuelles le situant généralement vers environ 30 m de long pour un poids de 50 tonnes. Le plus grand des quatre os conservés est la vertèbre dorsale, qui à elle seule mesure 1,68 m de large, étant la vertèbre la plus large connue de tous les sauropodes identifiés à ce jour. La formation de Cerro Fortaleza est d'âge incertaine, en raison de l'incohérence de la nomenclature stratigraphique en Patagonie. Durant l'époque où à vécu Puertasaurus, cette formation aurait été un paysage humide et boisé, auquel ce dernier aurait partagé son habitat avec d'autres dinosaures, dont un autre grand sauropode, Dreadnoughtus, en plus d'autres reptiles et poissons.

Découverte et dénomination

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L'holotype, ainsi que le seul spécimen connu de Puertasaurus reuili, a été découvert dans la province de Santa Cruz, dans le sud de la Patagonie, en Argentine. Les restes ont été récupérés à Cerro Los Hornos (en), près de la rivière La Leona (en), et ont été signalés dans la formation de Cerro Fortaleza (qui à l'époque était désigné sous le nom de formation de Pari Aike)[1]. L'holotype a été découvert dans une lentille de grès gris qui a également conservé les restes carbonisés de cycas et de conifères. Après cette trouvaille, le spécimen fut catalogué MPM 10002. Il se compose de quatre vertèbres désarticulées, en particulier une vertèbre cervicale, une dorsale et deux vertèbres caudales, représentant environ 3% du squelette[2]. De tout le matériel exhumé, seule la vertèbre dorsale s'avère être complète. La plupart des vertèbres cervicales ont été préservées, mais seuls les centra des vertèbres caudales sont connus. Puertasaurus reuilli a été décrit en 2005 par les paléontologues Fernando Novas, Leonardo Salgado, Jorge Orlando Calvo (d) et Federico Lisandro Agnolín (d), et nommé d'après les chasseurs de fossiles Pablo F. Puerta (d) et Santiago Reuil (d), qui ont découvert l'holotype en et l'ont préparé par la suite. Sa découverte a été annoncée en , au Musée argentin des sciences naturelles de Buenos Aires[3]. Puertasaurus fut le premier grand titanosaure découvert avec les vertèbres cervicales préservées[4].

Description

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Taille

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Reconstitution graphique et hypothétique de Puertasaurus.
Reconstitution de Puertasaurus basée d'après les taxons apparentés.

En raison du manque matériel fossile plus complet, la taille de Puertasaurus fut donc très difficile à estimer[5]. Novas a estimé que la nouvelle espèce mesurerait environ 35 à 40 m de long et peserait entre 80 et 100 tonnes[3]. Cela le placerait comme l'un des plus grands dinosaures connus, n'ayant d'égal que son proche parent Argentinosaurus, qui a été estimé comme mesurant jusqu'à 39,7 m de long pour un poids de 90 tonnes[6],[7]. La découverte du plus complet Futalognkosaurus révèle que ces estimations précédentes étaient probablement trop élevées et suggère que des grands représentants tels que Puertasaurus et Argentinosaurus mesuraient probablement moins de 33 m de long[8]. En 2012, Thomas Holtz estime que Puertasaurus devrait mesurer potentiellement 30 m de long pour un poids situé entre 72,5 à 80 tonnes[9],[10]. En 2013, le cou entier a été estimé à environ 9 m de long par les paléontologues Michael P. Taylor et Mathew J. Wedel[11]. Plus tard la même année, Scott Hartman effectue une reconstitution qui suggère une longueur totale de 27 m, légèrement plus courte que d'autres estimations[12]. En 2016, Gregory S. Paul estime une longueur de 30 m et un poids d'au moins 50 tonnes[13]. En 2017, le paléontologue José Carballido et ses collègues estiment son poids à environ 60 tonnes, ce qui est plus léger que Patagotitan, un sauropode ayant des fossiles plus complets[14]. En 2019, Paul estime que le poids de Puertasaurus aurait été dans la gamme de taille de Patagotitan, entre 45 et 55 tonnes[15].

Vertèbres

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Vertèbre dorsale de P. reuili.

Des quatre vertèbres conservées dans le spécimen holotype, la plus grande est une vertèbre dorsale (considérée comme la deuxième vertèbre dorsale), mesurant 1,06 m de haut et 1,68 m de large. Il s'agit de la plus large vertèbre de sauropode connue, et les deux tiers de sa largeur sont constitués d'énormes processus transversaux (des structures faisant saillie du côté de la vertèbre), qui sont fortement élargis et ont des bases très profondes, formant des structures en forme d'ailes lorsqu'il est vue de face. Chez d'autres titanosaures, comme Dreadnoughtus, ils sont beaucoup moins larges et profonds[16]. Chez Puertasaurus, ces processus sont perpendiculaires au plan axial. Cependant, d'avant en arrière, la vertèbre est plutôt courte, plus courte que la moyenne chez les titanosaures. Le centrum est particulièrement opisthocèle (c'est-à-dire un avant convexe et un arrière concave). Les lames de l'arc neural sont robustes, bien que réduites. L'articulation hyposphène-hypantrum (en) (deux structures sur deux vertèbres qui s'emboîtent et forment une articulation supplémentaire) n'est pas présente, comme les autres titanosaures. Les fosses pré-spinales et post-spinales (des structures présentes sur la moitié supérieure de la vertèbre) sont particulièrement profondes, larges et robustes. L'épine neurale est orientée verticalement (perpendiculaire au centrum) mais de haut en bas, bien qu'elle soit extrêmement élargie transversalement (d'un côté à l'autre). Cette orientation est différente de celle des titanosaures plus dérivés, mais est plutôt similaire à ceux des représentants basaux comme Argentinosaurus et d'autres sauropodes, comme Euhelopus[4].

La vertèbre cervicale est également particulièrement grande, avec une largeur transversale de 1,4 m (incluant les côtes cervicales). Les chercheurs pensent qu'il s'agit de la neuvième vertèbre du cou. Les côtes cervicales sont fusionnées au centrum, et ce dernier est particulièrement comprimé de haut en bas. Les fosses pré-spinales et post-spinales de l'épine neurale sont larges et profondes. Ceci, avec l'extrémité distale avant élargie de la vertèbre, fournit la preuve de puissants ligaments et muscles du cou. Ces caractéristiques sont également connues chez d'autres titanosaures mais sont extrêmement importantes chez Puertasaurus. L'épine neurale est particulièrement haute et élargie latéralement, au point où elle dépasserait la longueur du centrum. Cela lui donnerait l'une des épines neurales proportionnellement les plus grandes de tous les titanosaures. L'apex de l'épine neurale est positionné sur la face postérieure de la ligne médiane vertébrale[16]. Les lames spinoprézygapophysaires (les projections en forme de pointe situés devant l'épine neurale) sont séparées les unes des autres et ne touchent que le milieu de l'épine neurale[17]. Les articulations zygapophysaires, qui relient deux vertèbres adjacentes, sont situées sur la partie inférieure de l'arc neural. Les diapophyses et les parapophyses (les processus situés sur le côté de la vertèbre) sont fortement projetées latéralement. La vertèbre cervicale est dépourvue de pleurocèles (de grosses cavités) et n'est pas très pneumatique. La longueur du centrum restauré est estimée à 1,05 m de long sur la base d'autres titanosaures[4].

Deux vertèbres caudales du milieu de la queue ont également été conservées. Ils sont de forme standard pour les titanosaures et sont procèles (ayant un avant concave et un arrière convexe)[4]. Peu de chose d'autre à leur sujet peut-être décrits puisqu'ils n'ont jamais été analysés en détails[18].

Classification

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Vertèbre dorsale de Puertasaurus (montré à droite, de couleur beige), comparée à celui d'Argentinosaurus (montré à gauche, en noir).
Vertèbre dorsale de Puertasaurus (à droite) comparée à une vertèbre d'Argentinosaurus, temporairement exposée au musée Koenig, en Allemagne.
Schéma reconstituant le cou de plusieurs dinosaures sauropodes, Puertasaurus figurant au deuxième position en haut à gauche.
Reconstruction du cou de Puertasaurus et d'autres sauropodes.

Puertasaurus se différencie des autres sauropodes par une combinaison unique de caractéristiques. Ces mêmes caractéristiques consistent en des épines neurales fortement développées sur les vertèbres cervicales, ce qui fait que les épines neurales sont plus larges que le corps vertébral, de fortes crêtes dorsolatérales (hautes sur le côté) sur ces épines neurales, des lamelles spinoprézygapophysaires robustes (projections situés devant l'épine neurale) sur les vertèbres cervicales postérieures, les vertèbres dorsales antérieures très courtes d'avant en arrière et la taille imposante de l'animal[4].

Puertasaurus appartient au clade des Titanosauria, l'un des groupes les plus diversifiés de sauropodes. Il fait partie du sous-groupe des Lognkosauria, qui comprend plusieurs autres grands titanosaures, dont Futalognkosaurus, Patagotitan, Argentinosaurus, Notocolossus, Mendozasaurus et Quetecsaurus. Beaucoup de ces animaux, tels qu'Argentinosaurus et Patagotitan, étaient particulièrement massifs. Puertasaurus est généralement récupéré en tant que lognkosaurien stable (un membre ferme du groupe), bien qu'en 2017, Carballido l'ait trouvé (avec Quetecsaurus) comme étant le membre le moins stable du groupe[2],[14],[19].

Le cladogramme suivant montre la position de Puertasaurus au sein des Lognkosauria selon Gonzalez Riga et al., 2018[19] :

◄ Lognkosauria

Mendozasaurus




Futalognkosaurus




Argentinosaurus




Notocolossus



Patagotitan



Puertasaurus






Paléoécologie

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Squelette de Talenkauen, un dinosaure provenant de la même formation que celui de Puertasaurus.

Puertasaurus a vécu durant le Crétacé supérieur dans l'actuelle Patagonie méridionale. Cependant, la formation dont il est issu et son âge géologique ont été contestés en raison de la nomenclature stratigraphique incohérente au sein de ce territoire. La zone a été initialement signalée comme étant de la formation de Pari Aike et datant de l'âge Maastrichtien. La formation de Pari Aike a ensuite été réaffectée à la formation de Mata Amarilla (en) et réinterprétée comme datant d'une période allant du Cénomanien au Santonien[20]. Des études plus récentes indiquent que ces gisements appartiennent à la formation de Cerro Fortaleza, datée du Campanien ou du Maastrichtien, entre 76 à 70 millions d'années[16]. Les roches de la formation sont principalement constituées de lits de grès, ainsi que de couches de mudstone et d'horizons (en) lignitiques[1].

La formation de Cerro Fortaleza représente un écosystème principalement terrestre. La présence de paléosols (en) et de lignite suggère un environnement humide avec de fortes précipitations et un niveau piézométrique élevée. Les surfaces d'avulsion, les histosols (en), les racines fossiles carbonisées et le bois pétrifié témoignent tous d'un paysage forestier de basse altitude avec un mauvais drainage[4]. D'autres dinosaures de la même localité comprennent l'ornithopode Talenkauen, les théropodes Orkoraptor et Austrocheirus, et le sauropode Dreadnoughtus[16],[21],[22]. La faune non dinosaurien connue de la formation comprend des crocodiliens, des tortues, des poissons osseux et des requins lamniformes[1],[23],[24].

Notes et références

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Notes

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(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Puertasaurus » (voir la liste des auteurs).

Références

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  1. ↑ a b et c (en) Elena R. Schroeter, Victoria M. Egerton, Lucio M. Ibiricu et Kenneth J. Lacovara, « Lamniform Shark Teeth from the Late Cretaceous of Southernmost South America (Santa Cruz Province, Argentina) », PLOS ONE, vol. 9, no 8,‎ , e104800 (PMID 25141301, PMCID 4139311, DOI 10.1371/journal.pone.0104800 Accès libre, Bibcode 2014PLoSO...9j4800S)
  2. ↑ a et b (en + pt) Jorge O. Calvo, Juan D. Porfiri, Bernardo J. González Riga et Alexander W. A. Kellner, « Anatomy of Futalognkosaurus dukei Calvo, Porfiri, González Riga, & Kellner, 2007 (Dinosauria, Titanosauridae) from the Neuquen Group, Late Cretaceous, Patagonia, Argentina », Arquivos do Museu Nacional, vol. 65, no 4,‎ , p. 511-526 (lire en ligne [archive du ] [PDF])
  3. ↑ a et b (en) John Roach, « Giant Dinosaur Discovered in Argentina » [archive du ], sur National Geographic News, (consulté le )
  4. ↑ a b c d e et f (en) Fernando E. Novas, Leonardo Salgado, Jorge Calvo et Federico Agnolin, « Giant titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia », Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, vol. 7, no 1,‎ , p. 37-41 (DOI 10.22179/REVMACN.7.340 Accès libre, S2CID 55373621)
  5. ↑ (en) Scott Hartman, « The problem with Puertasaurus », sur Skeletal Drawing, (consulté le )
  6. ↑ (en) William I. Sellers, Lee Margetts, Rodolfo A. B. Coria et Phillip L. Manning, « March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs », PLOS ONE, vol. 8, no 10,‎ , e78733 (PMID 24348896, PMCID 3864407, DOI 10.1371/journal.pone.0078733 Accès libre, Bibcode 2013PLoSO...878733S)
  7. ↑ (en) Roger B. J. Benson, Nicolás E. Campione, Matthew T. Carrano, Philip D. Mannion, Corwin Sullivan, Paul Upchurch et David C. Evans, « Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage », PLOS Biology, vol. 12, no 5,‎ , e1001853 (PMID 24802911, PMCID 4011683, DOI 10.1371/journal.pbio.1001853 Accès libre)
  8. ↑ (en) Jorge O. Calvo, Rubén D. Juárez Valieri et Juan D. Porfiri « Re-sizing giants: estimation of body length of Futalognkosaurus dukei and implications for giant titanosaurian sauropods » () (lire en ligne, consulté le )
  9. ↑ (en) Thomas R. Holtz Jr., « Genus List for Holtz (2007) Dinosaurs »,
  10. ↑ (en) Thomas R. Holtz, « Supplementary Information to Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages »,
  11. ↑ (en) Michael P. Taylor et Mathew J. Wedel, « Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks », PeerJ, vol. 1,‎ , e36 (PMID 23638372, PMCID 3628838, DOI 10.7717/peerj.36 Accès libre)
  12. ↑ (en) Scott Hartman, « The biggest of the big », sur Skeletal Drawing, (consulté le )
  13. ↑ (en) Gregory S. Paul, The Princeton Field Guide to Dinosaurs Ed. 2, Princeton University Press, (ISBN 978-1-78-684190-2, DOI 10.1515/9781400883141, S2CID 251553177), p. 206
  14. ↑ a et b (en) José L. Carballido, Diego Pol, Alejandro Otero, Ignacio A. Cerda, Leonardo Salgado, Alberto C. Garrido, Jahandar Ramezani, Néstor R. Cúneo et Javier M. Krause, « A new giant titanosaur sheds light on body mass evolution among sauropod dinosaurs », Proceedings of the Royal Society B, vol. 284, no 1860,‎ , p. 20171219 (PMID 28794222, PMCID 5563814, DOI 10.1098/rspb.2017.1219 Accès libre)
  15. ↑ (en) Gregory S. Paul, « Determining the largest known land animal: A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass of extinct animals », Annals of the Carnegie Museum, vol. 85, no 4,‎ , p. 335-358 (DOI 10.2992/007.085.0403, S2CID 210840060, lire en ligne [PDF])
  16. ↑ a b c et d (en) Kenneth J. Lacovara, Matthew C. Lamanna, Lucio M. Ibiricu, Jason C. Poole, Elena R. Schroeter, Paul V. Ullmann, Kristyn K. Voegele, Zachary M. Boles, Aja M. Carter, Emma K. Fowler, Victoria M. Egerton, Alison E. Moyer, Christopher L. Coughenour, Jason P. Schein, Jerald D. Harris, Rubén D. Martínez et Fernando E. Novas, « A Gigantic, Exceptionally Complete Titanosaurian Sauropod Dinosaur from Southern Patagonia, Argentina », Scientific Reports, vol. 4,‎ , p. 6196 (PMID 25186586, PMCID 5385829, DOI 10.1038/srep06196 Accès libre, Bibcode 2014NatSR...4E6196L)
  17. ↑ (en) Bernardo J. González Riga et Leonardo Ortiz David, « A new titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) from the Upper Cretaceous (Cerro Lisandro Formation) of Mendoza Province, Argentina », Ameghiniana, vol. 51, no 1,‎ , p. 3-25 (DOI 10.5710/AMEGH.26.12.1013.1889, S2CID 129078730, lire en ligne)
  18. ↑ (en) Denver W. Fowler et Robert M. Sullivan, « The first giant titanosaurian sauropod from the Upper Cretaceous of North America », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 56, no 4,‎ , p. 685-690 (DOI 10.4202/app.2010.0105 Accès libre, S2CID 53126360)
  19. ↑ a et b (en) Bernardo J. Gonzàlez Riga, Philip D. Mannion, Stephen F. Poropat, Leonardo D. Ortiz David et Juan P. Coria, « Osteology of the Late Cretaceous Argentinean sauropod dinosaur Mendozasaurus neguyelap: implications for basal titanosaur relationships », Journal of the Linnean Society, vol. 184, no 1,‎ , p. 136-181 (DOI 10.1093/zoolinnean/zlx103 Accès libre, hdl 10044/1/53967 Accès libre, S2CID 90239630, lire en ligne)
  20. ↑ (en) Augusto N. Varela, Daniel G. Poiré, Thomas Martin, Axel Gerdes, Francisco J. Goin, Javier N. Gelfo et Simone Hoffmann, « U-Pb zircon constraints on the age of the Cretaceous Mata Amarilla Formation, Southern Patagonia, Argentina: its relationship with the evolution of the Austral Basin », Andean Geology, vol. 39, no 3,‎ , p. 359-379 (DOI 10.5027/andgeoV39n3-a01 Accès libre, S2CID 54211001)
  21. ↑ (en) Fernando E. Novas, Martín D. Ezcurra et Agustina Lecuona, « Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina », Cretaceous Research, vol. 29, no 3,‎ , p. 468-480 (DOI 10.1016/j.cretres.2008.01.001, Bibcode 2008CrRes..29..468N, S2CID 128665233, lire en ligne)
  22. ↑ (en) Martín D. Ezcurra, Federico L. Agnolin et Fernando E. Novas, « An abelisauroid dinosaur with a non-atrophied manus from the Late Cretaceous Pari Aike Formation of southern Patagonia », Zootaxa, vol. 2450,‎ , p. 1-25 (DOI 10.11646/zootaxa.2450.1.1, S2CID 90647337)
  23. ↑ (en) Fernando E. Novas, Andrea V. Cambiaso et Alfredo Ambrioso, « A new basal iguanodontian (Dinosauria, Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Patagonia », Ameghiniana, vol. 41, no 1,‎ , p. 75-82 (lire en ligne)
  24. ↑ (es) Francisco J. Goin, Daniel G. Poiré, Marcelo S. De la Fuente, Alberto L. Cione, Fernando E. Novas, Eduardo S. Bellosi, Alfredo Ambrosio, Oriol Ferrer, Néstor D.Canessa, Andrea Carloni, Jorge Ferigolo, Ana M. Ribeiro, María S. Sales Viana, Marcelo A. Reguero, María G. Vucetich, Sergio Marenssi, Mario F. de Lima Filho et Sonia Agostinho, « Paleontología y Geología de los sedimentos del Cretácico Superior aflorantes al sur del río Shehuen (Mata Amarilla, Provincia de Santa Cruz, Argentina) », Actas del XV Congreso Geológico Argentino, vol. 1,‎ (lire en ligne [PDF])

Voir aussi

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Articles connexes

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Liens externes

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