Μετάβαση στο περιεχόμενο

Φύκη

Επεξεργασία συνδέσμων
Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
 Το λήμμα παραθέτει τις πηγές του αόριστα, χωρίς παραπομπές. Βοηθήστε συνδέοντας το κείμενο με τις πηγές χρησιμοποιώντας παραπομπές, ώστε να είναι επαληθεύσιμο.
Η σήμανση τοποθετήθηκε στις 23/05/2018.
Φύκη σε ενυδρείο

Τα φύκη (λατινικά: algae, στον ενικό το φύκος (alga), επονομάζονται λανθασμένα και άλγες από τα λατινικά[1]) χαρακτηρίζονται συλλογικά από πολλές ταξινομικές ομάδες φωτοσυνθετικών οργανισμών που δεν ανήκουν στο αυστηρώς ορισμένο βασίλειο των Φυτών (Plantae sensu stricto ή Μετάφυτα ή Εμβρυόφυτα).

Συχνά γίνεται λανθασμένη συσχέτιση των φυκών, με τα ανώτερα φυτά (Αγγειόσπερμα) όπως η Posidonia oceanica, τα οποία ξεβράζονται σε ακτές και παραλίες.

Τα φύκη είναι μια πολυφυλετική κατηγορία οργανισμών, δηλαδή αποτελείται από ταξινομικές ομάδες που δεν είναι άμεσα συγγενικές μεταξύ τους αφού ανήκουν σε διαφορετικά βασίλεια και συνομοταξίες.

Πιο παλιά τα φωτοσυνθετικά βακτήρια κυανοβακτήρια θεωρούνταν και αυτά φύκη. Με την κατάταξή τους όμως εκτός των φυκών, τα φύκη είναι πλέον εξ ορισμού ευκαρυωτικά. Ορισμένα φύκη ανήκουν στο βασίλειο των φυτών, και άλλα στο βασίλειο των πρωτίστων, το οποίο τα τελευταία χρόνια, λόγω της ανάπτυξης της φυλογενετικής ανάλυσης, υφίσταται μεγάλες ανακατατάξεις και αλλαγές, και πιθανό μελλοντικό κατατεμαχισμό σε περισσότερα μονοφυλετικά βασίλεια/κλάδους.

Ταξινόμηση

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Δείτε επίσης: Κατάλογος ομοταξιών φυκών

Όπως προαναφέρθηκε τα φύκη και οι υποομάδες τους ανήκουν εξ ορισμού στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς. Με βάση τη συμβατική ονοματολογία των ταξινομικών βαθμίδων οι συνομοταξίες των φυκών έχουν κατάληξη σε «-φυτά» (-phyta) και οι ομοταξίες σε «-φύκη» (-phyceae). Οι κυριότερες ομάδες φυκών κατά μονοφυλετικό βασίλειο ή κλάδο είναι οι ακόλουθες:

Φύκη με πρωτογενείς χλωροπλάστες

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι σύγχρονες μελέτες κατατάσσουν τα Χλωρόφυτα (συνομοταξία Chlorophyta) και τα Χαρόφυτα (συνομοταξία Charophyta) στο βασίλειο των πράσινων Φυτών (Plantae ή Viridiplantae) αφού φυλογενετικά είναι οι πιο στενοί συγγενείς των. Επίσης ορισμένοι ερευνητές κατατάσσουν τα Ροδόφυτα (συνομοταξία Rhodophyta) και τα Γλαυκόφυτα (Glaucophyta) στο ευρύτερο βασίλειο των Φυτών (Plantae sensu lato) διότι χαρακτηρίζονται από πρωτογενείς χλωροπλάστες που περιέχουν χλωροφύλλη α και β, αλλά αυτή η ταξινόμηση δεν είναι ευρέως αποδεκτή.

Φύκη με δευτερογενείς χλωροπλάστες

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Σε παλαιότερες ταξινομήσεις αρκετά από τα φύκη με δευτερογενείς χλωροπλάστες συμπεριλαμβάνονταν στο βασίλειο των Πρωτίστων (Protista), το οποίο τα τελευταία χρόνια, λόγω της ανάπτυξης της φυλογενετικής ανάλυσης, υφίσταται μεγάλες ανακατατάξεις και αλλάγες, και πιθανό μελλοντικό κατατεμαχισμό σε περισσότερα μονοφυλετικά βασίλεια/κλάδους, όπως τα Κυψελιδωτά, τα Αυλακωτά και τα Ριζωτά.

Αναπαραγωγή

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Αναπαραγωγή μικροφυκών

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η διαδικασία αναπαραγωγής στα μικροφύκη γίνεται με αγενή και εγγενή τρόπο. Αρκετά μικροφύκη πολλαπλασιάζονται μόνο με τον αγενή τρόπο αναπαραγωγής, ενώ άλλα και με τον αγενή και με τον εγγενή τρόπο αναπαραγωγής.

Αγενής αναπαραγωγή

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Πολλά μονοκύτταρα φύκη αυξάνουν τους πληθυσμούς τους, με απλή διαμήκη ή εγκάρσια κυτταρική διαίρεση.

Ωστόσο, φύκη με διαφορετικούς τύπους θαλλών αναπαράγονται αγενώς με μαστιγοφόρα κύτταρα, τα ζωοσπόρια ή με μη-μαστιγοφόρα κύτταρα τα απλανοσπόρια ή αυτοσπόρια. Πρόκειται για αγενή αναπαραγωγή καθώς δεν πραγματοποιείται σύντηξη γαμετών.

Ζωοσπόρια: Κατά τη ζωοσποριογένεση, το κυτόπλασμα ενός κυττάρου μετατρέπεται σε ένα ως πολλά μαστιγοφόρα κύτταρα. Όταν ωριμάσουν τα ζωοσπόρια απελευθερώνονται και διασπείρονται στο υδάτινο περιβάλλον, δίνοντας στη συνέχεια νέα μονοκύτταρα ή πολυκύτταρα άτομα.

Απλανοσπόρια: Τα απλανοσπόρια διαχέονται από το μητρικό κυτταρικό τοίχωμα όπου και μπορούν να αναπτυχθούν σε ώριμους θαλλούς. Παρόλο που έχουν την ικανότητα να παράγουν μαστίγια, τα μαστίγια τους δεν αναπτύσσονται.

Αυτοσπόρια: Τα αυτοσπόρια, δεν έχουν την ικανότητα παραγωγής μαστιγίων, ζουν εξαπλωμένα και αναπτύσσονται, όπως τα ζωοσπόρια και τα απλανοσπόρια.

Εγγενής αναπαραγωγή

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο εγγενής βιολογικός κύκλος είναι ένας παράγοντας που κάνει τα μονοκύτταρα φύκη να διαφέρουν. Οι κυριότεροι τύποι εγγενών βιολογικών κύκλων είναι τρεις.

Ζυγωτική μείωση έχουμε στα φύκη, στους βιολογικούς κύκλους των οποίων τα μόνα διπλοειδή κύτταρα είναι ζυγώτες.

Στη γαμετική μείωση παρατηρείται μείωση όταν παράγονται απλοειδείς γαμέτες από διπλοειδή βλαστητικά κύτταρα. Η σύντηξη των γαμετών προκαλεί τον σχηματισμό ενός διπλοειδή ζυγώτη όπου ύστερα από πολλές μιτωτικές διαιρέσεις προκύπτει ένας πολυκύτταρος διπλοειδής θαλλός.

Στη σποριακή μείωση, παράγονται απλοειδή σπόρια δηλαδή μεμονωμένα κύτταρα τα οποία μπορούν να αναπτυχθούν και να σχηματίσουν ένα πολυκύτταρο απλοειδή θαλλό γνωστό ως γαμετόφυτο. Με κατάλληλες περιβαλλοντικές συνθήκες κάποια από τα κύτταρα του γαμετόφυτου παράγουν απλοειδείς γαμέτες όπου και ενώνονται και σχηματίζεται ένας διπλοειδής ζυγώτης. Ο διπλοειδής ζυγώτης διαιρείται μιτωτικά και έτσι προκύπτει ένας πολυκύτταρος διπλοειδής θαλλός γνωστός ως σποριόφυτο.

Αναπαραγωγή κυανοβακτηρίων

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα κυανοβακτήρια αναπαράγονται αγενώς, με απλή διχοτόμηση. Η διχοτόμηση μπορεί να είναι πλήρης, ατελής καθώς και σε ένα ή περισσότερα επίπεδα.

Στέλεχος 036 Anabaena, απομονώθηκε από τη Λίμνη Παραλίμνη. Με Α σημειώνονται τα ακινέτια και με Ε τα ετεροκύτια.

Ορμογόνια

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ορισμένα κυανοβακτήρια αναπαράγονται με ορμογόνια. Τα ορμογόνια αποτελούν νήματα κυττάρων, που αποσπώνται από τα τριχώματα έπειτα από θρυμματοποίηση ή με τον σχηματισμό νεκριδικών κυττάρων ή ετεροκυτίων. Η παραγωγή και η απελευθέρωση ορμογονίων, εξυπηρετεί την αναπαραγωγή και τη διασπορά των κυανοβακτηρίων, ενώ φαίνεται να συνδέεται με τις περιβαλλοντικές συνθήκες ή με συγκεκριμένα στάδια μορφογενετικού κύκλου.

Ακινέτια

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα ακινέτια αποτελούν κύτταρα που προκύπτουν από τη διαφοροποίηση βλαστητικών κυττάρων, έπειτα από συσσώρευση προϊόντων αφομοίωσης και ελάττωση των θυλακοειδών. Ο σχηματισμός ακινέτιων σηματοδοτείται από δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες ή άλλους παράγοντες (ανάλογα με το είδος), όπως π.χ. έλλειψη θρεπτικών όπως ο φώσφορος. Τα διαφοροποιημένα αυτά κύτταρα παραμένουν σε λανθάνουσα κατάσταση, μέχρι οι συνθήκες να γίνουν ευνοϊκότερες και τα ακινέτια να εκβλαστήσουν. Σημειώνεται ότι παρουσιάζουν αυξημένη συγκέντρωση γλυκογόνου και κυανοφυκίνης, γεγονός που συνδέεται με την ελάττωση των ρυθμών φωτοσύνθεσης και αναπνοής. Μορφολογικά, το μέγεθός τους είναι μεγαλύτερο συγκριτικά με τα βλαστητικά κύτταρα, ενώ περιβάλλονται από ένα παχύ κυτταρικό τοίχωμα.

Οικολογία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Όλα αυτά τα είδη αποτελούν απλές φωτοσυνθετικές πηγές με μονοκύτταρα παραγωγικά συστήματα. Σε διαστάσεις κυμαίνονται από μονοκύτταρους οργανισμούς όπως η χλαμυδομονάδα C. reinhardtii μέχρι μη αγγειακά νηματοειδή ή θαλλοειδή φυτά. Έτσι τα φύκη απαντώνται είτε σε θάλασσες και λίμνες (σε αλμυρό ή γλυκό νερό), είτε στην ξηρά ως χερσαία όπου ζουν και αναπτύσσονται σε υγρό περιβάλλον, π.χ. τοίχους, δένδρα κ.λ.π.

Αντιοξειδωτικές και αντιδιαβητικές ιδιότητες μακροφυκών

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η αναστολή της παγκρεατικής αμυλάσης και η πρόληψη της παγκρεατικής οξειδωτικής βλάβης θεωρούνται πιθανές στρατηγικές για τη διαχείριση του διαβήτη τύπου 2[2].Μελέτες έδειξαν ότι διάφορα είδη μακροφυκών εμφάνισαν αντιοξειδωτικές δράσεις και αναστολή της α-αμυλάσης[2]. Έντονη αναστολή της α-αμυλάσης παρατηρήθηκε σε φαιοφύκη, όπως τα είδη Sirophysalis trinodis, Polycladia myrica και το χλωροφύκος Palisada perforata. Η ενζυμική αναστολή και οι αντιοξειδωτικές δράσεις των S. trinodis, P. myrica, P. perforata και S. angustifolium υποδηλώνουν ότι τα είδη αυτά αναπτύσσουν αντιδιαβητική και αντιοξειδωτική δράση[2].

Οι βιοχημικές διεργασίες στο σώμα μπορεί να παράγουν επιβλαβή ενδιάμεσα προϊόντα που ονομάζονται ενεργές μορφές οξυγόνου (ROS). Η υπερέκκριση των ROS μπορεί να οδηγήσει σε ανισορροπία στην παραγωγή του και στην ικανότητα του σώματος να αποτοξινώνει ή να εξουδετερώνει τις επιβλαβείς οξειδωτικές επιδράσεις αυτών των ελεύθερων ριζών [3]. Αυτή η πάθηση είναι γνώστη ως οξειδωτικό στρες. Το οξειδωτικό στρες οδηγεί στην οξειδωτική βλάβη των βιομορίων (λιπίδια, πρωτεΐνες, DΝΑ) και μπορεί να εμπλέκεται στην εμφάνιση αρκετών χρόνιων παθήσεων όπως ο καρκίνος, ο σακχαρώδης διαβήτης, η φλεγμονή, οι καρδιαγγειακές παθήσεις και άλλες εκφυλιστικές παθήσεις [4][5][6][7].

Ο έλεγχος των μεταγευματικών επιπέδων γλυκόζης στο πλάσμα είναι καθοριστικής σημασίας για την αρχική θεραπεία του διαβήτη [8][9]. Η μη φυσιολογική αύξηση του επιπέδου γλυκόζης αίματος (υπεργλυκαιμία) στον διαβήτη τύπου 2 συμβαίνει λόγω της πέψης του αμύλου σε απλά σάκχαρα, όπως γλυκόζη και φρουκτόζη, μέσω των ενζύμων παγκρεατική α-αμυλάση και α-γλυκοσιδάση [10]. Η αναστολή της λειτουργίας της παγκρεατικής α-αμυλάσης μετά την πρόσληψη τροφής που οδηγεί σε μειωμένη απορρόφηση υδατανθράκων θεωρείται ως στρατηγική για τη διαχείριση του διαβήτη τύπου 2 [10]. Ωστόσο, οι τρέχοντες αναστολείς α-αμυλάσης και α-γλυκοσιδάσης, όπως η ακαρβόζη έχουν μειωμένη αποτελεσματικότητα και παρενέργειες, όπως αύξηση του βάρους, ναυτία και στομαχικές διαταραχές [11][12]. Αυτό οδήγησε στην αναζήτηση φυσικών πηγών αναστολέων α-αμυλάσης και α-γλυκοσιδάσης στη διαχείριση του διαβήτη τύπου 2.

Οι αντιοξειδωτικές ενώσεις συμβάλλουν στην άμυνα του οργανσμού έναντι του οξειδωτικού στρες μέσω της απομάκρυνσης των ελεύθερων ριζών και μέσω της αναστολής του σχηματισμού ROS[13]. Μέχρι στιγμής, τα συνθετικά αντιοξειδωτικά είναι εμπορικά διαθέσιμα. Ωστόσο, η χρήση τους είναι περιορισμένη λόγω πιθανών παρενεργειών.

Τα θαλάσσια μακροφύκη αποτελούν πλούσιες πηγές διαφόρων ενώσεων που διευκολύνουν την επιβίωσή τους σε εξαιρετικά μεταβαλλόμενα θαλάσσια περιβάλλοντα [14]. Τα φύκη είναι σε θέση να παράγουν ευρύ φάσμα δευτερογενών μεταβολιτών, όπως πολυφαινόλες, φλαβονοειδή, στεροειδή, φλοροταννίνες, καροτενοειδή, αλκάνια και κετόνες. Αυτές οι ενώσεις έχουν ευρεία φάσματα βιολογικών δραστικοτήτων, όπως αντιβακτηριακές, αντιπηκτικές, κυτταροτοξικές, αντιϊκές, αντιφλεγμονώδεις, αντιοξειδωτικές και αντιδιαβητικές ιδιότητες [15][16][17][18][19][20][7][9][21][22][23]. Η αναστολή της α-αμυλάσης φαίνεται να αυξάνεται όσο αυξάνεται η συγκέντρωση των εκχυλισμάτων των φυτών[24]. Τα αντιοξειδωτικά οφέλη και οι ασθένειες που συνδέονται με το οξειδωτικό στρες έχουν γίνει αποδεκτές ευρέως. Εντούτοις, καθώς η χρήση συνθετικών αντιοξειδωτικών παρασκευασμάτων είναι περιορισμένη, το ενδιαφέρον για την εξεύρεση φυσικών πηγών για θεραπευτικές προσεγγίσεις έχει αυξηθεί [7][8][25][26][27][28][29].

Έντονη αναστολή της α-αμυλάσης παρατηρήθηκε από το εκχύλισμα μεθανόλης στο φαιοφύκος Sirophysalis trinodis και αρκετα έντονη αναστολή της α-αμυλάσης παρατηρήθηκε στο ροδοφύκος Palisada perforata. Μετά την ταυτοποίηση της αναστολής της α-αμυλάσης σε είδη μακροφυκών, εξετάζεται και η δυνατότητα εξαγωγής και χρήσης των ενώσεών της για θεραπευτικούς σκοπούς. Αρκετές μελέτες έχουν δείξει υψηλή αντιοξειδωτική δράση σε είδη του Sargassum spp.[15][16][17][19][20][22][30][31][32]. Η γενικά υψηλή αντιοξειδωτική ικανότητα στα φαιοφύκη είναι πιθανό να συσχετίζεται με την υψηλή περιεκτικότητα σε αντιοξειδωτικές ενώσεις [19][33][34]. Μελέτες έδειξαν ότι αυτές οι ιδιότητες των φυκών εξαρτώνται από το είδος του μακροφύκους, τις συγκεντρώσεις των εκχυλισμάτων τους καθώς και των διαλυτών τους και συνεπώς πρέπει να μελετηθούν περαιτέρω για πιθανή φαρμακευτική χρήση ή ως στρατηγική υποστήριξης για τη θεραπεία του διαβήτη τύπου 2 [24].

Μικροφύκη και κυανοβακτήρια

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα μικροφύκη και τα κυανοβακτήρια είναι μονοκύτταροι οργανισμοί, ευρέως διαδεδομένοι σε χερσαία και υδάτινα οικοσυστήματα. Οι πολύπλοκοι μηχανισμοί της φωτοσύνθεσης, η ποικιλομορφία των ειδών και η μεταβολική τους ευελιξία έχουν αυξήσει το ενδιαφέρον για τη χρήση αυτών των οργανισμών στη βιοτεχνολογία. Η ευκολία καλλιέργειας τους, η γρήγορη ανάπτυξή τους και η φυσική τους ικανότητα να συσσωρεύουν λιπίδια σε μεγάλες ποσότητες έχουν οδηγήσει σε μια έντονη ερευνητική προσπάθεια για τη χρήση τους στην παραγωγή βιοκαυσίμων. Ωστόσο, περίπου 116 είδη κυανοβακτηρίων έχουν αλληλουχηθεί, από τα οποία τα 36 ολοκληρωμένα, ενώ μόλις 30 γονιδιώματα μικροφυκών είναι διαθέσιμα. Για τα κυανοβακτήρια υπάρχει μια βάση δεδομένων με αποκλειστικές πληροφορίες για τα διαθέσιμα γονιδιώματα (https://web.archive.org/web/20180529233235/http://genome.microbedb.jp/cyanobase). Από την άλλη, στη βιβλιογραφία του μεταβολικού ανασχηματισμού υπάρχουν μόλις 5 και 9 είδη κυανοβακτηρίων και μικροφυκών αντίστοιχα, σε αντιπαράθεση με τα 2000 περίπου κυανοβακτήρια και 35000 μικροφύκη που έχουν περιγραφεί μέχρι στιγμής. Όσον αφορά τα χλωρόφυτα έχουν γίνει προσπάθειες αλληλούχισης για 31 γονιδιώματα με 5 από αυτά (4 είδη) να έχουν ολοκληρωμένη αλληλούχιση γονιδιώματος.

Μικροφύκη και συμβίωση με σπόγγους

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι σπόγγοι (Φύλο: Porifera) είναι μία ταξινομική ομάδα οργανισμών με παγκόσμια εξάπλωση, που διαβιούν σε ένα μεγάλο εύρος βενθικών υποστρωμάτων και στην οποία έχουν εντοπιστεί διαφόρων τύπων συμβιωτικές (συμβίωση, αμοιβαιότητα, παρασιτισμός) σχέσεις με άλλους οργανισμούς. Πρόσφατες έρευνες υποστηρίζουν πως αυτές οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ σπόγγων και μικροοργανισμών έχουν συμβάλλει στη διαμόρφωση του πιο περίπλοκου μικρο-οικοσυστήματος των θαλάσσιων οικοσυστημάτων. Υπάρχει μια μεγάλη ποικιλία συμβιωτικών οργανισμών, όπως βακτήρια, μακρο- και μικροφύκη. Όσον αφορά τα τελευταία, οργανισμοί των ομάδων των διατόμων, των χλωροφυκών, των χλωροφυτών και των δινομαστιγωτών έχουν περιγραφτεί στις παραπάνω συμβιωτικές σχέσεις. Τα στοιχεία αυτά προκύπτουν από αναλύσεις δεδομένων που προέρχονται από την Αδριατική θάλασσα, τη Βόρεια Αμερική, την Ανταρκτική, τη Λευκή Θάλασσα, την Καραϊβική και την Αυστραλία. Τα τελευταία δύο χρόνια, έρευνες επικεντρώνονται και στον ελληνικό χώρο και συγκεκριμένα στο Αιγαίο, καθώς υπάρχει έλλειψη δεδομένων για τις συμβιωτικές σχέσεις σε αυτήν την περιοχή. Τα αποτελέσματα αυτών των ερευνών συνέβαλαν σημαντικά στην αναγνώριση των μικροφυκών που συμβιώνουν με σπόγγους και μάλιστα καταγράφονται δύο σημαντικές πρωτιές. Αυτές αφορούν τα είδη Acrochaete leptochaete και Lotharella oceanica. Το πρώτο, παρά τις πολλές του καταγραφές λόγω της μεγάλης του εξάπλωσης, συσχετίζεται πρώτη φορά με τη συμβίωση στους σπόγγους. Παρομοίως και με το δεύτερο είδος, μόνο που είναι ταυτόχρονα και η πρώτη καταγραφή σχέσης μεταξύ σπόγγων και χλωραχνιοφυκών (Chlorachniophyta). Οι επιστήμονες κατέγραψαν και τα είδη Acrochaetium spongicola και Nanofrustulum shiloi. Τα είδη που αναφέρθηκαν ανήκουν με τη σειρά στις εξής ταξινομικές ομάδες: Chlorophyta, Cercozoa, Rhodophyta, και Bacillariophyta.[35][36]

Τα Chlorophyta, τα Cercozoa και τα Rhodophyta συγκλίνουν εξελικτικά. Οι οργανισμοί που ανήκουν σε αυτές περιβάλλονται από μία μεμβράνη και δεν έχουν ενδοπλασματικό δίκτυο ή χλωροπλάστες. Αντιθέτως, οργανισμοί των Bacillariophyta, που αποκλίνει εξελικτικά από τις προηγούμενες, περιβάλλονται από μία μεμβράνη και διαθέτουν δύο μεμβράνες ενδοπλασματικού δικτύου καθώς και χλωροπλάστες. Η εξάπλωσή τους είναι ευρεία και απαντώνται τόσο σε υδάτινα οικοσυστήματα (εσωτερικά, υφάλμυρα νερά) όσο και σε χερσαία (Chlorophyta).

Οι μικροσκοπικοί αυτοί οργανισμοί βρίσκουν πολλές εφαρμογές στη βιοτεχνολογία. Τα προϊόντα τους χρησιμοποιούνται σε πολλούς τομείς της ανθρώπινης δραστηριότητας, με τους κλάδους της υγείας, της κοσμετολογίας και της διατροφής να βρίσκουν τη μεγαλύτερη ζήτηση. Χρησιμοποιούνται, επίσης, στις υδατοκαλλιέργειες, ως τροφή για ζώα, ως λιπάσματα στη γεωργία, ως φυσικός έλεγχος στη ρύπανση του περιβάλλοντος και της ποιότητας των υδάτων. Τέλος, σημαντική είναι η εφαρμογή τους στη φαρμακολογία χάρη στις αντιϊικές, αντιμικροβιακές και αντικαρκινικές δράσεις τους. Οι μελλοντικές βλέψεις της βιοτεχνολογίας για τα μικροφύκη έχουν να κάνουν με την παραγωγή βιοκαύσιμου, αλλά για να επιτευχθεί αυτό θα πρέπει πρώτα να αντιμετωπισθούν κάποια βασικά εμπόδια όπως το κόστος και η ανάγκη για διαρκή έλεγχο των καλλιεργειών.[37]

Γονιδιωματική στα Φύκη

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η γονιδιωματική είναι κλάδος της μοριακής βιολογίας που μελετά τις ακολουθίες γονιδίων και γονιδιωμάτων, μέσω της ανάλυσης γονιδιωματικών ή cDNA βιβλιοθηκών, και στη συνέχεια αναλύει τα δεδομένα για την απόκτηση πληροφοριών σχετικά με τη δομή, την οργάνωση, την εξέλιξη, την έκφραση και τη λειτουργία των γονιδίων και των γονιδιωμάτων.[38] Όσον αφορά τα φύκη, το σύνολο των πληροφοριών που αποκτώνται μέσω γονιδιωματικών αναλύσεων βοηθάει στην καλύτερη κατανόηση των δομικών, λειτουργικών, αναπτυξιακών χαρακτήρων και εξελικτικών σχέσεων των φωτοσυνθετικών οργανισμών,[39] ενώ έχει και πολλές πρακτικές εφαρμογές.

Από τη γονιδιωματική προκύπτουν πληροφορίες χρήσιμες για την κατασκευή φυλογενετικών δένδρων. Στα φύκη υπάρχουν δύο περιοχές του γονιδιώματος που κατ’ εξοχήν χρησιμοποιούνται για τον σκοπό αυτό: α) αλληλουχίες DNA που κωδικοποιούν ριβοσωμικό RNA της μικρής υπομονάδας των κυτοπλασματικών ριβοσωμάτων (18S rRNA για τα ευκαρυωτικά φύκη και 16S rRNA για τα κυανοβακτήρια) και β) οι διαγονιδιακές διαχωριστικές περιοχές μεταξύ των γονιδίων που κωδικοποιούν το RNA της μικρής και το RNA της μεγάλης υπομονάδας των ριβοσωμάτων (εσωτερικοί μεταγραφόμενοι διαχωριστές, ITS).[40][41] Οι 18S rRNA και οι 16S rRNA αλληλουχίες είναι χρήσιμες για την εκτίμηση των σχέσεων συγγένειας μεταξύ υψηλότερων ταξινομικών μονάδων, όπως των κλάσεων και αθροισμάτων των φυκών. Οι αλληλουχίες των διαγονιδιακών διαχωριστικών περιοχών εξελίσσονται με ταχύ ρυθμό και είναι χρήσιμες στις μελέτες σε επίπεδο είδους ή πληθυσμού.[40][42] Από τις γονιδιωματικές αναλύσεις επιλύονται ζητήματα που αφορούν την ταξινόμηση διαφόρων οργανισμών που στηριζόμενοι μόνο σε μορφολογικά χαρακτηριστικά δεν ήταν δυνατόν να επιλυθούν παρέχοντας έτσι μια σωστότερη προσέγγιση στην εξελικτική τους ιστορία και τις μεταξύ τους σχέσεις.[41]

Σε επίπεδο γονιδιώματος, έχουν αλληλουχηθεί οι παρακάτω οργανισμοί:

Ομάδα Οργανισμός
Γλαυκόφυτα Cyanophora paradoxa[43]
Χλωροφύκη Bathycoccus prasinos[44], Chlamydomonas reinhardtii[45], Chlorella variabilis[46], Coccomyxa subellipsoidea[47], Dunaliella salina[48], Micromonas pusilla[49], Ostreococcus lucimarinus[50], Ostreococcus tauri[51], Volvox carteri[52]
Ροδοφύκη Chondrus crispus[53], Cyanidioschyzon merolae[54], Galdieria sulphuraria[55], Porphyridium purpureum[56], Pyropia yezoensis[57]
Φαιοφύκη Ectocarpus siliculosus[58]
Διάτομα Thalassiosira pseudonana[59]
Κυανοβακτήρια Synechocystis sp.[60], Anabaena sp.[60], Thermosynechococcus elongatus[60], Gloeobacter violaceus[60], Prochlorococcus marinus[60], Synechococcus sp.[60], Anabaena cylindrica[61], Anabaena variabilis[61], Synechococcus elongatus[61], Calothrix sp.[61], Chroococcidiopsis thermalis[61], Crinalium epipsammum[61], Cyanobacterium aponinum[61], Cyanobacterium stanieri[61], Cyanobium gracile[61], Cyanothece sp.[61], Cylindrospermum stagnale[61], Gloeocapsa sp.[61], Halothece sp.[61], Leptolyngbya sp.[61], Microcoleus sp.[61], Microcystis aeruginosa[61], Nostoc sp.[61], Nostoc punctiforme[61], Oscillatoria acuminata[61], Oscillatoria nigro viridis[61], Pseudanabaena sp.[61], Rivularia sp.[61]

Βιοπληροφορική και γονιδιωματική στα μικροφύκη

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η Βιολογία συστημάτων (Systems Biology) είναι ένας αναδυόμενος κλάδος που μελετά βιολογικές διεργασίες μέσω ενδελεχών μοντέλων σχεδιασμένων σε Η/Υ. Μεταξύ των πολλών εργαλείων που διαθέτει η βιολογία συστημάτων, τον πιο σημαντικό ρόλο στη σύνδεση γενότυπου με φαινότυπο παίζουν οι ανακατασκευές δικτύων σε επίπεδο γονιδιώματος (genome scale network reconstructions, GENREs). Στην απλούστερη μορφή της, μια GENRE είναι μια λίστα στοιχειομετρικά ισορροπημένων μεταβολικών αντιδράσεων μαζί με περιγραφές σχέσεων μεταξύ γονιδίου – πρωτεϊνης. Επίσης, μπορεί να μετασχηματιστεί σε μαθηματικό μοντέλο (genome – scale model, GEM) που αντιπροσωπεύει τις μεταβολικές δυνατότητες ενός συγκεκριμένου οργανισμού και να χρησιμοποιηθεί για παράδειγμα στην πρόβλεψη του φαινότυπου μέσω του γενότυπου. Αυτή η δυνατότητα των GEMs τα κάνει πολύ χρήσιμα στη μεταβολική μηχανική καθώς μπορούν να προβλέψουν τον παγκόσμιο αντίκτυπο εισαγωγής γονιδίων και νοκ – αουτ γονιδίων στον μεταβολισμό, με αποτέλεσμα να είναι δυνατή η αναζήτηση ιδανικού σχεδιασμού στελέχους In silico. Αλγόριθμοι για σχεδιασμό στελεχών μπορούν να κατηγοριοποιηθούν σε 3 τύπους: de novο κατασκευή μονοπατιού, ρύθμιση ενζύμων και διαγραφή ενζύμων. Παράδειγμα του πρώτου τύπου είναι το OptStrain (Pharkya et al., 2004) που μπορεί να χρησιμοποιηθεί για τον σχεδιασμό μονοπατιών για ξένες, ως προς το στέλεχος, ουσίες, όπως επίσης για την αύξηση της παραγωγής των ήδη βιοσυντιθέμενων από τον οργανισμό ουσιών. Ο αλγόριθμος OptForce (Ranganathan et al., 2010) αναζητεί ομάδες ενζύμων που θα πρέπει να αυξηθεί, να μειωθεί ή να σταματήσει τελείως (νοκ – αουτ) η δραστικότητά τους για την παραγωγή του ελάχιστου ορίου του προϊόντος – στόχου. Ο OptKnock (Burgard et al., 2003) είναι ένα παράδειγμα του τρίτου τύπου αλγόριθμου, ο οποίος αναζητεί νοκ – άουτ ένζυμα για να τα συσχετίσει με την παραγωγή της ουσίας – στόχου σε σχέση με την αύξηση. Η συσχέτιση αυτή είναι ένα επιθυμητό χαρακτηριστικό σε μετασχηματισμένα στελέχη καθώς μετριάζει τα προβλήματα της φυσικής επιλογής και της γενετικής αστάθειας, ενώ μπορεί να χρησιμοποιηθεί στη συνέχεια σε προσαρμοσμένη εξέλιξη στο εργαστήριο για την αύξηση της παραγωγής της ουσίας – στόχου.

Γονιδιωματική και βιοσύνθεση λιπιδίων

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα είδη Chlorella spp. είναι μια ομάδα μονοκύτταρων χλωροφυκών του γλυκού νερού που έχει εξελιχθεί εδώ και ένα δισεκατομμύριο χρόνια και βρίσκεται ανάμεσα στα πιο διαδεδομένα καλλιεργούμενα μικροφύκη με ετήσια παραγωγή 4000 τόνων βιομάζας παγκοσμίως. Ένα σημαντικό χαρακτηριστικό της Chlorella είναι η ικανότητα της να υποστηρίξει υψηλή παραγωγικότητα βιομάζας υπό αυτοτροφικές αλλα και ετεροτροφικές συνθήκες καλλιέργειας. Υπό φώτο – αυτοτροφικές συνθήκες τα περισσότερα μέλη αυτής της ομάδας παράγουν περίσσεια πρωτεϊνών και λιπιδίων, ωστόσο με την προϋπόθεση η καλλιέργεια να διαρκέσει 1 με 2 εβδομάδες, γεγονός που αποτελεί πρόβλημα καθώς η περίοδος αυτή είναι μεγάλη με αποτέλεσμα τη μικρή παραγωγικότητα και ευαισθησία στις καιρικές συνθήκες. Από την άλλη, υπό συνθήκες ετεροτροφίας, φτάνουν σε πολύ μεγαλύτερα επίπεδα παραγωγικότητας με συσσώρευση σημαντικών επιπέδων υδατανθρακών και πολύ χαμηλότερα επίπεδα λιπιδίων και πρωτεϊνών. Αξιοσημείωτο είναι το γεγονός πως όταν τα κύτταρα μεταβούν από ετεροτροφικές σε φωτο – αυτοτροφικές συνθήκες για μικρό χρονικό διάστημα (μια με δυο μέρες ανάλογα τον καιρό) έκθεσης στον ήλιο (διαδικασία επαγωγής φωτός), προκαλεί διακεκριμένες αλλαγές στο ενδοκυτταρικό προφίλ, με μείωση των υδατανθρακών και αύξηση λιπιδίων και πρωτεϊνών από 70% έως 120%. Κατά συνέπεια, υπάρχουν αυξημένες ουσίες – στόχοι και υψηλή παραγωγικότητα. Αυτός ο ελεγχόμενος «διακόπτης» μπορεί να εκμεταλλευτεί σε βιομηχανίες τροφίμων και βιοκαυσίμων. Μετά από αναλύσεις μεταγραφώματος βρέθηκε πως ο διακόπτης αυτός μπορεί να οδηγήσει σε παραγωγή αναγωγικών ισοδυνάμων ενέργειας (π.χ. σε μορφή NADPH) που βοηθούν σε βιοσυνθετικές αντιδράσεις όπως βιοσύνθεση λιπιδίων. Μπορεί, λοιπόν, η αύξηση των αναγωγικών ισοδυνάμων να συμβάλλει εν δυνάμει σε συσσώρευση λιπιδίων στον ενδοκυττάριο χώρο. Στο Arabidopsis, η κινάση 3 του NAD(H) είναι η κύρια πηγή κυτταρικού NADPH που χρησιμοποιείται σε αντιδράσεις στο αβιοτικό στρες. Το γονίδιο που ευθύνεται για την παραγωγή της κινάσης είναι το AtNADK που βρίσκεται σε 3 αντίγραφα στο γονιδίωμα του Arabidopsis. Στο γονιδίωμα του στελέχους Chlorella pyrenoidosa FACHB-9 βρέθηκε μόνο ένα αντίγραφο (g6804). Στην ανάλυση μεταγραφώματος φάνηκε πως το συγκεκριμένο γονίδιο ενισχύθηκε κατά 360% σε ετεροτροφικές συνθήκες και 41.6% στη διαδικασία επαγωγής φωτός, υποδηλώνοντας τον ενεργό ρόλο του στην παραγωγή λιπιδίων. Οι Fan J. et al. το 2015 εισήγαγαν ένα ακόμη γονίδιο AtNADK στο συγκεκριμένο στέλεχος για να επιβεβαιώσουν τα παραπάνω αποτελέσματα. Τα αρχικά τους αποτελέσματα δεν έδειξαν κάποια διαφορά στις καμπύλες αύξησης των διαγονιδιακών στελεχών σε σχέση με τον άγριο τύπο και υπο συνθήκες ετεροτροφίας και φωτο – αυτοτροφίας. Στη συνέχεια, χρησιμοποίησαν τον υποκινητή Hsp70 ο οποίος ευθύνεται για την παραγωγή πρωτεϊνών θερμικού σοκ και έχει χρησιμοποιηθεί με επιτυχία στο Chlamydomonas reinhardtii. Δοκίμασαν ξανά το πείραμα αυτή τη φορά και σε συνθήκες θερμικού σοκ και τα αποτελέσματα διαφοροποιήθηκαν. Και στις τρεις διαφορετικές συνθήκες τα διαγονιδιακά στελέχη παρουσίασαν αύξηση 39.3% με 79.9% στα επίπεδα NADPH και 45.3% με 110.4% στα επίπεδα λιπιδίων, συγκρινόμενα με τον άγριο τύπο. Επίσης, εξετάστηκε η σύσταση των λιπαρών οξέων των μετασχηματισμένων στελεχών και δεν βρέθηκαν σημαντικές διαφορές σε σχέση με τον άγριο τύπο. Ανάμεσα στις τρεις διαφορετικές συνθήκες καλλιέργειας, ο πιο αποτελεσματικός τρόπος ήταν η επαγωγή φωτός με δεύτερο το θερμικό σοκ και τελευταία την ετεροτροφία.

Πρωτεΐνες μικροφυκών στη διατροφή

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η βιομάζα των μικροφυκών αποτελεί μια νέα πηγή πρωτεϊνών με σημαντική θρεπτική αξία. Παρόλο το υψηλό κόστος της μαζικής παραγωγής των μικροφυκών που κάποτε αποτελούσε τροχοπέδη, πλέον το 75 % της συνολικής βιομάζας που παράγεται ετησίως χρησιμοποιείται για την κατασκευή συμπληρωμάτων διατροφής που προορίζονται για κατανάλωση από τον άνθρωπο. Αυτά τα πρωτεϊνικά προϊόντα έχουν θεραπευτική, αντικαρκινική και αντιοξειδωτική δράση. Η ποιότητα των πρωτεϊνών που παράγονται από τα μικροφύκη είναι γενικά ισοδύναμη με αυτή των συμβατικών πρωτεϊνών που προέρχονται από τα κοινά λαχανικά και σε κάποιες περιπτώσεις υψηλότερη. Εφόσον οι πρωτεΐνες συγκροτούνται από ένα σύνολο αμινοξέων, η διατροφική τους αξία εξαρτάται από την περιεκτικότητα, την αναλογία και τη διαθεσιμότητά τους σε αμινοξέα. Το πρότυπο των αμινοξέων των πρωτεϊνών που απομονώνονται από τα μικροφύκη είναι παρόμοιο στα διάφορα είδη. Για να είναι εφικτή η απομόνωση των επιθυμητών πρωτεϊνών οι επιστήμονες εφαρμόζουν μηχανικές και χημικές μεθόδους που αποσκοπούν στην καταστροφή του κυτταρικού τοιχώματος, την ολική λύση του κυττάρου και την απελευθέρωση του εσωτερικού κυτταρικού υλικού. Επιπλέον, μέσω υδρόλυσης γίνονται προσπάθειες για να βελτιωθεί η μυρωδιά ψαριού και το πράσινο χρώμα των πρωτεϊνών αυτών προκειμένου να αποτελούν ένα πιο ελκυστικό για την αγορά προϊόν. Κάποια είδη που παρουσιάζουν υψηλή περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες είναι τα εξής: Arthrospira (Spirulina) platensis, Chlorella vulgaris, Porphyridium cruentum, Nannochloropsis oculata και Haematococcus pluvialis. Πρέπει να τονιστεί ότι τα μικροφύκη αυτά έχουν περάσει από ειδικά τοξικολογικά τεστ και έχει πιστοποιηθεί από τον FDA (food and drug administration) ότι είναι ασφαλή για κατανάλωση, εφόσον δεν προκαλούν ανεπιθύμητες παρενέργειες.

Πρωτεΐνες μικροφυκών στην ανθρώπινη υγεία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα μικροφύκη αποτελούν μια σημαντική πηγή πρωτεϊνών που μπορούν να συμβάλλουν στην καταπολέμηση ή αποτροπή διάφορων δυσλειτουργιών της ανθρώπινης υγείας. Πιο συγκεκριμένα έρευνες έχουν δείξει ότι τα μικροφύκη έχουν αντι-ιικές, αντινεοπλασματικές, αντιοξειδωτικές, αντιφλεγμονώδεις, αντιαλλεργικές, αντιδιαβητικές και αντιβακτηριακές ιδιότητες καθώς επίσης επιδρούν και στη μείωση λιπιδίων.

Πρωτεΐνες για καρδιαγγειακές διαταραχές

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Κυανοβακτήρια κυρίως είδη των γενών Microcystis, Dolichospermum, Planktothrix και Nostoc παράγουν μια μεγάλη ποικιλία από αναστολείς πρωτεασών, μικρά μόρια δηλαδή, συνήθως πεπτίδια, που συνδέονται με ένζυμα, μιμούμενα τη δομή ενός υποστρώματος. Οι πρωτεάσες και οι αναστολείς πρωτεασών χρησιμοποιούνται για θεραπείες και για ανακάλυψη νέων φαρμάκων καθώς η απορρύθμιση της δραστικότητας των πρωτεασών στους ανθρώπους μπορεί να οδηγήσει σε σοβαρές διαταραχές της υγείας όπως καρδιαγγειακές παθήσεις και καρκίνο. Συγκεκριμένα για την καταπολέμηση και την προφύλαξη από θρομβοεμβολικές διαταραχές έχει απομονωθεί ο αναστολέας aeruginosin από το Microcystis. Για τη θεραπεία του πνευμονικού εμφυσήματος έχει απομονωθεί από Microcystis, Planktothrix και Nostoc μια άλλη ομάδα αναστολέων κυανοβακτηριακής πρωτεάσης, οι μικροβιριδίνες, οι οποίες αποτελούν ισχυρούς αναστολείς ελαστάσης. Ακόμα, για την ανάπτυξη φαρμάκων για καρδιαγγειακά νοσήματα χρησιμοποιούνται κάποια κυανοβακτηριακά πεπτίδια τα οποία αναστέλλουν διάφορες εξωπεπτιδάσες, όπως τα microginins, τα οποία αναστέλλουν το ένζυμο μετατροπής της αγγειοτενσίνης.

Καταπολέμηση καρκίνου

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα μικροφύκη επιπλέον συμβάλλουν στην καταπολέμηση του καρκίνου, μιας ασθένειας υπεύθυνης για εκατομμύρια θανάτους παγκοσμίως κάθε χρόνο. Από τα μικροφύκη λοιπόν εξάγονται κυτταροτοξικά μόρια που θα μπορούσαν να αποτελούν φάρμακα που έχουν ένα πιθανώς διαφορετικό μοντέλο δράσης και συμπληρώνουν τα ήδη υπάρχοντα με ένα καλύτερο τρόπο, ώστε ο συνδυασμός των φαρμάκων αυτών να είναι αποτελεσματικός για την αντίσταση στη χημειοθεραπεία. Συγκεκριμένα ουσίες που αναστέλλουν αποτελεσματικά το κακοήθες μελάνωμα, το καρκίνωμα μαστού και την ανάπτυξη κυττάρων αδενοκαρκινώματος πνεύμονα έχουν ταυτοποιηθεί από το γλαυκοφύκος Cyanophora paradoxa, τα εκχυλίσματα του οποίου ανέστειλαν σημαντικά την ανάπτυξη των τριών καρκινικών κυτταρικών σειρών.

Κατά της μετάστασης του καρκίνου

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Επίσης έχει βρεθεί ότι ορισμένα μικροφύκη μπορεί να έχουν δυνατότητες κατά της μετάστασης του καρκίνου καθώς μελέτες έχουν δείξει ότι εκχυλίσματα από το χλωροφύκος Chlorella sorokiniana έχουν την ικανότητα να αναστέλλουν την κυτταρική διείσδυση διαμέσου μιας τεχνητής μεμβράνης (ECM) μέσω της αναστολής των ενζύμων ρύθμισης της μετάστασης ΜΜΡ2 και ΜΜΡ9.

Επαγωγή απόπτωσης

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ακόμα το εκχύλισμα διαιθυλαιθέρα από το θαλάσσιο διάτομο Cocconeis scutellum έχει αποδειχθεί ότι επάγει επιλεκτικά την απόπτωση, μια διαδικασία προγραμματισμένου κυτταρικού θανάτου που εκτός των άλλων εξαρτάται από πρωτεολυτικά ένζυμα που ονομάζονται κασπάσες, που διασπούν συγκεκριμένες ενδοκυτταρικές πρωτεΐνες για να βοηθήσουν στην καταστροφή των κυττάρων.

Πρωτεΐνες μικροφυκών για καλλιέργεια

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα μικροφύκη έχουν αντιιικές, αντικαρκινικές, αντιοξειδωτικές, αντιφλεγμονώδεις, αντιαλλεργικές, αντιδιαβητικές και αντιβακτηριακές ιδιότητες (de Jesus Raposo et al., 2013; Ku et al., 2013)[62]. Για τον λόγο αυτό πολλά παρασκευάσματα μικροφυκών χρησιμοποιούνται σήμερα ως συμπληρώματα διατροφής.

Τα είδη μικροφυκών που χρησιμοποιούνται συνήθως και υποβάλλονται σε επεξεργασία για τη χρήση τους ως τρόφιμα και καλλυντικά περιλαμβάνουν τα Arthrospira (παραδοσιακή ονομασία, Spirulina), Chlorella spp., Dunaliella spp. και Haematococcus spp. (Buono et al., 2014)[63]. Τα μικροφύκη είναι θρεπτικά και πλούσια σε απαραίτητα αμινοξέα, γ-λινολενικό οξύ (GLA), ίνες, βιταμίνες, ασβέστιο, φώσφορο, σίδηρο, χρωστικές όπως β-καροτένιο, ξανθοφύλλη, χλωροφύλλη και άλλες βιοδραστικές ενώσεις.

Τα μικροφύκη θεωρούνται επίσης σημαντική πηγή πρωτεΐνης. Για παράδειγμα, το είδος Arthrospira platensis περιέχει μεταξύ 50% και 70% πρωτεΐνη, το Chlorella vulgaris μεταξύ 38% και 58%, το Nannochloropsis oculate μεταξύ 22% και 37%, το Porphyridium cruentum μεταξύ 8% και 56% και το Haematococcus pluvialis μεταξύ 45% και 50% πρωτεΐνη σε σχέση με τη συνολική ξηρή βιομάζα (Safi et al., 2014)[64]. Το προφίλ αμινοξέων των πρωτεϊνών που εξάγονται από αυτά τα μικροφύκη είναι γενικά παρόμοια μεταξύ τους και έχουν σταθερές αναλογίες μεταξύ απαραίτητων και μη απαραίτητων αμινοξέων (Chapman and Gellenbeck, 1989).

Περίπου το 75% της ετήσιας παραγωγής βιομάζας μικροφυκών προορίζεται για την παρασκευή δισκίων, καψουλών και σκόνης. Εκτός από την περιεκτικότητά τους σε πρωτεΐνες, τα μικροφύκη είναι επίσης πλούσια πηγή χρήσιμων υδατανθράκων όπως άμυλο, σάκχαρα, κυτταρίνη και άλλων πολυσακχαριτών. Αυτοί οι υδατάνθρακες έχουν εξαιρετική πεπτικότητα και υπάρχουν λίγοι μόνο περιορισμοί στη χρήση και εφαρμογή τους. Επιπλέον, τα μικροφύκη είναι πλούσια σε λιπίδια τα οποία μπορούν να αποτελούν ως και 85% της συνολικής ξηρής βιομάζας.

Πρωτεΐνες μικροφυκών μπορούν να χρησιμοποιηθούν για ζωοτροφή με τη μορφή πλήρους βιομάζας ή ως εκχύλισμα πρωτεϊνών. Η χρήση ολόκληρης της βιομάζας έχει πλεονεκτήματα όπως χαμηλότερο κόστος παραγωγής και πρόσθετα θρεπτικά συστατικά. Το βασικό πλεονέκτημα της χρήσης εκχυλισμένων πρωτεϊνών είναι η μείωση των πιθανών επιπλοκών που σχετίζονται με τη χαμηλή πεπτικότητα ορισμένων υδατανθράκων και λιπιδίων σε ορισμένα ζώα. Ορισμένα γενικά κριτήρια που λαμβάνονται υπόψιν όταν γίνεται χρήση της βιομάζας μικροφυκών ως τροφή είναι (1) θρεπτική διαθεσιμότητα, πρόσληψη και αφομοίωση, απουσία τοξινών (2) επίδραση στην αύξηση, στο συνολικό βάρος και επίδραση στην εμφάνιση των ζώων και (3) γευστικότητα, οσμή και αποδοχή του τελικού προϊόντος από το εκτρεφόμενο ζώο.

Χρήση σε υδατοκαλλιέργειες

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Σε καλλιέργειες σαρκοφάγων ψαριών τα μικροφύκη χρησιμοποιούνται ως τροφή για τροχόζωα και κωπήποδα τα οποία στη συνέχεια γίνονται λεία των εκτρεφόμενων ψαριών (Seixas et al., 2008)[65]. Τα μικροφύκη μπορούν επίσης να αναμειχθούν με άλλες ζωοτροφές και προστίθενται στο νερό σε μορφή πάστας, σκόνης ή σφαιριδίων. Είδη που χρησιμοποιούνται συχνά σε τέτοιου είδους καλλιέργειες είναι το Tetraselmis, Nannochloropsis, Phaeodactylum, and Isochrysis (Chauton et al., 2015)[66]. Σημαντικά συστατικά των ζωοτροφών για υδρόβιους οργανισμούς είναι πρωτεΐνες και πολυακόρεστα λιπαρά οξέα (PUFA), και στην περίπτωση της εκτροφής σαλμονιδών, η ασταξανθίνη, η οποία υπάρχει σε μεγάλες ποσότητες στο Haematococcus (Choubert, 2010)[67].

Πρωτεΐνες μικροφυκών σε ζωοτροφές για πουλερικά

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Αν και τα μικροφύκη δεν αποτελούν μέρος της φυσικής διατροφής πουλερικών και άλλων εκτρεφόμενων ζώων, υπάρχουν ολοένα και περισσότερες ενδείξεις ότι η χρήση τους ως πηγή θρεπτικών ουσιών έχει τεράστια οφέλη για το ζώο (Becker, 1988, 2004; Ekmay et al., 2014; Fredriksson et al., 2006; Gatrell et al., 2014; Ginzberg et al., 2000).

Αυξημένη ανθεκτικότητα σε ασθένειες, χαμηλότερη περιεκτικότητα σε χοληστερόλη και βελτιωμένο χρώμα κρόκου του αυγού είναι μερικά από το προτερήματα που έδειξαν οι συγκρίσεις μεταξύ ζωοτροφών που παρασκευάζονται με τη χρήση μικροφυκών και των παραδοσιακών ζωοτροφών για πουλερικά (Belay et al., 1996; Fredriksson et al., 2006; Ginzberg et al., 2000; Holman and Malau-Aduli, 2013)[68]. Επίσης καροτενοειδή όπως η β-καροτένιο που βρίσκονται σε μεγάλες ποσότητες στο μικροφύκος Dunaliella sp., επηρεάζουν σημαντικά το χρώμα του κρόκου αυγού και προτιμάται από τους καταναλωτές.

Πρωτεΐνες μικροφυκών σε ζωοτροφές για μηρυκαστικά

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα μηρυκαστικά όπως τα βοοειδή και τα πρόβατα έχουν ένα πεπτικό σύστημα το οποίο, θεωρητικά, είναι κατάλληλο για πέψη μικροφυκών αφού έχουν την ικανότητα καταστρέφουν τα κυτταρικά τοιχώματα ορισμένων ειδών μικροφυκών. Ωστόσο δεν υπάρχουν αρκετές πειραματικές μελέτες που να επιβεβαιώνουν αυτήν τη θεωρία. Ωστόσο in vivo πειράματα με Spirulina sp. σε βοοειδή έδειξαν αυξημένη παραγωγή γάλακτος, μεγαλύτερη περιεκτικότητα πρωτεΐνης στο γάλα, παχύτερα ζώα και βελτιωμένη γονιμότητα (Holman and Malau-Aduli, 2013; Kulpys et al., 2009)[69]. Ακόμα in vivo πειράματα με Spirulina sp. στην τροφή για πρόβατα και αρνιά, έχουν δείξει αύξηση βάρους, αυξημένο τελικό βάρος, βελτιωμένη πρόσληψη τροφής, βελτιωμένη κατάσταση σώματος αλλά και άνοσο-διεγερτικά αποτελέσματα (EL-Sabagh et al., 2014; Holman et al., 2014)[70].

Πρωτεΐνες μικροφυκών σε ζωοτροφές για χοίρους

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Όπως στην περίπτωση των μηρυκαστικών, δεν υπάρχει μεγάλος όγκος πειραματικών μελετών που να δείχνουν ευεργετικά αποτελέσματα από τη χρήση μικροφυκών ως τροφή για τους χοίρους. Δοκιμές όμως με Spirulina sp. σε ποσοστό ως και 2% στην τροφή χοίρων παρουσίασαν βελτιωμένη ή αμετάβλητη ανάπτυξη και πρόσληψη τροφής (Grinstead et al., 2000)[71].

Αντιιική δράση και εμπορικές χρήσεις των θαλάσσιων μακροφυκών

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα μακροφύκη παρουσιάζουν σημαντικό ερευνητικό ενδιαφέρον, λόγω των μοναδικών μεταβολικών τους μονοπατιών. Παράγουν τα προϊόντα που είναι εμπορικά χρήσιμα, όπως καροτενοειδή, πολυακόρεστα λιπαρά οξέα, πρωτεΐνες και πολυσακχαρίτες.[72] Πολλές από αυτές τις ενώσεις έχουν αντιϊκές και αντιφλεγμονώδεις δραστηριότητες με πιθανή εφαρμογή στην ανάπτυξη φαρμάκων και θεραπειών κατά διαφόρων κοινών ιώσεων στον άνθρωπο. Η πρόοδος που επιτεύχθηκε, τις τελευταίες δεκαετίες, στη γενετική μηχανική των φυκών άνοιξε τον δρόμο για την εφαρμογή βιολογικών διεργασιών που βασίζονται σε στελέχη φυκών με βελτιωμένα χαρακτηριστικά για παραγωγή εγγενών ή ανασυνδυασμένων προϊόντων. Στις ενώσεις με αντιϊκές ιδιότητες περιλαμβάνονται οι πολυφαινόλες, οι λεκτίνες και πολυσακχαρίτες.

Πολυφαινόλες

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα πολυφαινολικά μόρια παράγονται από τα περισσότερα φυτά και θαλάσσια μακροφύκη και εμφανίζουν ένα ευρύ φάσμα βιοδραστικών ιδιοτήτων. Οι πολυφαινολικές ενώσεις έχουν επιδείξει αντιϊκή δράση κατά του HIV [73], του ιού του έρπητα και του ιού της ιλαράς. Μεταξύ αυτών, οι χλωροταννίνες περιλαμβάνουν ένα φάσμα μορίων που παράγονται από τα φαιοφύκη με αντιαλλεργικές, αντιοξειδωτικές [74] και φωτοπροστατευτικές ιδιότητες- με αξιοσημείωτη βιοδραστικότητα σε μελέτες που σχετίζονται με ιούς, όπως τον ιό της γρίπης, τον HIV και τον ιό της ηπατίτιδας [75]. Τα θαλάσσια φαιοφύκη της οικογένειας Dictyotaceae παράγουν διάφορους δευτερογενείς μεταβολίτες, ιδίως διτερπένια. Τα παράγωγα των διτερπενίων που απομονώθηκαν από τα είδη θαλάσσιων φαιοφυκών Dictyota pfaffii και Dictyota menstrualis παρουσίασαν αντι-HIV δράση με χαμηλή τοξικότητα και, συνεπώς, θεωρούνται υποσχόμενοι υποψήφιοι για την ανάπτυξη φαρμάκων. Η φουκοστερόλη, η οποία αφθονεί σε φαιοφύκη (Eisenia bicyclis, Fucus vesiculosus και Turbinaria conoides), μελετήθηκε επίσης για τις in vitro ιδιότητές της και θα μπορούσε να αποτελέσει αποτελεσματικό θεραπευτικό παράγοντα για διάφορα προβλήματα υγείας. Η βιοτεχνολογία των θαλασσίων μακροφυκών έχει πολλά να προσφέρει στον αγώνα κατά του SARS-CoV-2 χρησιμεύοντας ως πηγή αντιϊκών ενώσεων και προηγμένων βιολογικών ουσιών, όπως η dsRNA, αντιγόνα και αντισώματα [76].

Γκριφιθσίνη

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η γκριφιθσίνη (GRFT) είναι μια λεκτίνη που παράγεται από το θαλάσσιο ροδοφύκος Griffithsia sp., η οποία διαθέτει ισχυρή, ευρέως φάσματος αντιϊκή δράση με μηδενική τοξικότητα [77]. Η αντιϊκή δραστικότητα της GRFT συνδέεται με τον σχηματισμό ομοδιμερών συμπλόκων που εμφανίζουν τρεις περιοχές δέσμευσης υδατανθράκων ανά μονομερές. Οι περιοχές στοχεύουν συστοιχίες υψηλής περιεκτικότητας σε μαννόζη στην επιφάνεια παθογόνων ιών με φακέλους, όπως ο ιός της ανθρώπινης ανοσοανεπάρκειας (HIV) και οι κορωνοϊοί του σοβαρού οξέος αναπνευστικού συνδρόμου (SARS-CoV-1) και του αναπνευστικού συνδρόμου της Μέσης Ανατολής (MERS-CoV). Η GRFT έχει διερευνηθεί κυρίως ως αντιϊκός παράγοντας κατά του HIV-1. Είναι αξιοσημείωτο ότι τόσο η εγγενής όσο και η ανασυνδυασμένη GRFT (που παράγεται στην Escherichia coli) εμφάνισαν κυτταροπροστατευτική δράση έναντι του HIV-1 σε υπονανομοριακές συγκεντρώσεις.

Καραγενάνες

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι καραγενάνες είναι θειούχοι πολυσακχαρίτες που απαντώνται στα θαλάσσια ροδοφύκη, συμπεριλαμβανομένων των γενών Chondrus, Gigartina, Hypnea και Eucheuma και έχουν παρόμοιο δομικό ρόλο με την κυτταρίνη στα φυτά. Οι ομάδες ι, κ και λ των καραγενάνων είναι οι πιο μελετημένες για τις αντιϊκές τους δράσεις. Οι αποδεδειγμένοι αντιιϊκοί μηχανισμοί των καραγενάνων περιλαμβάνουν την αναστολή της προσκόλλησης και της αποεπένδυσης του ιού, καθώς και της μεταγραφής, του πολλαπλασιασμού και της διαμόρφωσης της ανοσολογικής λειτουργίας, όπως στον ιό της γρίπης [78][79].

Φυκάνες

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι φυκάνες είναι υψηλού μοριακού βάρους πολυσακχαρίτες με θείο που βρίσκονται στα κυτταρικά τοιχώματα των φαιοφυκών. Οι φουκοϊδάνες, υποκατηγορία των φυκανών, είναι οι πλέον μελετημένες για την αντιϊκή τους δράση. Οι φουκοϊδάνες, που προέρχονται από την εξωκυττάρια μήτρα αρκετών φαιοφυκών, έχουν υψηλή περιεκτικότητα σε φουκόζη. Αυτό ισχύει για τα ακόλουθα θαλάσσια μακροφύκη: Cladosiphon okamuranus, Saccharina japonica, Sphaerotrichia divaricata, Fucus vesiculosus, Ulva pinnatifida και Sargassum fusiforme [80]. Αναφέρθηκαν φουκοϊδάνες σε διάφορα φαιοφύκη για τη δράση τους κατά του HIV. Οι φυκάνες Α και Β από το Spatoglossum schroederi και το Dictyota mertensii μπορούν να αναστείλουν την ιϊκή μεταγραφή και τον πολλαπλασιασμό του HIV. Άλλες φυκάνες που παράγονται από τα Lobophora variegata και Fucus vesiculosus έδειξαν ισχυρή ανασταλτική δράση στο ένζυμο της αντίστροφης μεταγραφάσης του HIV-1. Φουκοϊδάνες από τρία φαιοφύκη (Sargassum mcclurei, Sargassum polycystum και Turbinaria ornata) ανέστειλαν το σημείο εισόδου του ιού HIV-1 στο κύτταρο ξενιστή. H φουκοϊδάνη από το Ulva pinnatifida βρέθηκε πως έχει δραστικότητα κατά του απλού έρπη και δραστικότητα κατά του ιού της γρίπης in vitro, τόσο σε ποντίκια με φυσιολογική όσο και με εξασθενημένη ανοσία [81]

Χρήση μακροφυκών στην κοσμετολογία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα μακροφύκη χρησιμοποιούνται ευρέως στην κοσμετολογία. Η αυξημένη ζήτηση φυσικών καλλυντικών στην αγορά, οδήγησε στην αναζήτηση φυσικών συστατικών τα οποία προέρχονται από θαλάσσιους οργανισμούς, όπως τα μακροφύκη.[82]

Τα θαλάσσια μακροφύκη είναι μια από τις πιο άφθονες πηγές βιταμινών, μεταλλικών στοιχείων, αμινοξέων, αντιοξειδωτικών και χρήσιμων λιπαρών οξέων. Είναι μοναδικά καθώς περιέχουν βιοενεργά συστατικά, δηλαδή ενεργά και πλούσια θρεπτικά συστατικά τα οποία μπορούν να απορροφηθούν ευκολότερα από το δέρμα και το σώμα. Λόγω αυτής της ιδιότητας, τα φύκη προσφέρουν πληθώρα πλεονεκτημάτων στα οποία περιλαμβάνεται η ενυδάτωση, η σύσφιξη και η μείωση της ερυθρότητας και των ατελειών του δέρματος.[83][84] Είναι πλούσια σε κορεσμένα και ακόρεστα λιπαρά οξέα. Τα λιπαρά οξέα λειτουργούν ως βιοενεργά συστατικά. Το παλμιτικό οξύ και άλλα λιπαρά οξέα που βρίσκονται σε μεγάλες ποσότητες στα θαλάσσια μακροφύκη χρησιμοποιούνται στην κοσμετολογία ως γαλακτωματοποιητές και το παράγωγό του το παλμιτκό ασκορβύλιο λειτουργεί αντιοξειδωτικά και είναι αποτελεσματικό στην αντιγήρανση.[85][86] Πολύ σημαντικοί είναι οι πολυσακχαρίτες οι οποίοι μπορούν να σχηματίσουν γέλη λόγω της ιδιότητας τους να συγκρατούν το νερό χρησιμοποιώντας πολυμερή που είναι αδιάλυτα.[87]

Χρήσεις στα καλλυντικά προϊόντα

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα φύκη χρησιμοποιούνται σε καλλυντικά προιόντα ως παράγοντες αντιγήρανσης, καθώς προστατεύουν το δέρμα από εξωγενείς(υπεριώδη ακτινοβολία,ατμοσφαιρική ρύπανση) και ενδογενείς(συγκεκριμένα επίπεδα έκφρασης γονιδίων υπέυθυνων για τη γήρανση) παράγοντες που προκαλούν τη γήρανση του δέρματος και έιναι πλούσια σε φυσικά αντιοξειδωτικά.

Για παράδειγμα από τα φύκη του γένους Chlamydocapsa, της κλάσης των Chlorophyceae επιτυγχάνεται απομόνωση δευτερογενών μεταβολιτών τους όπως καροτενοειδών, πρωτεϊνών/ενζύμων ή αντιοξειδωτικών, που στη συνέχεια αποτελούν συστατικά καλλυντικών προϊόντων. Κατόπιν πειραμάτων, διαπιστώθηκε ότι συστατικά των φυκών του γένους Chlamydocapsa, έχουν αντιγηραντική δράση καθώς προστατεύουν το δέρμα από εξωγενείς παράγοντες που επιταχύνουν τη γήρανση, ιδίως λόγω οξειδωτικών αντιδράσεων, ενώ ταυτόχρονα ρυθμίζουν τα επίπεδα έκφρασης των γονιδίων υπεύθυνων για τη γήρανση του δέρματος.

Ένα ακόμα φύκος που χρησιμοποιείται ως αντιγηραντικός παράγοντας είναι το Phaeodactylum tricornutum το οποίο εντοπίζεται σε εύκρατα κλίματα και χαρακτηρίζεται από υψηλούς ρυθμούς ανάπτυξης. Το εκχύλισμα του φύκους αυτού προωθεί τη δράση των πρωτεοσωμάτων των επιδερμικών κυττάρων και συγκεκριμένα των κερατινοκυττάρων, των ινοβλαστών και των μελανοκυττάρων. Η προώθηση της δράσης του πρωτεοσώματος είναι ιδιαίτερα σημαντική αφού αυτό είναι γνωστό για τον ρόλο του στην εξυγίανση των κυττάρων καθώς απαλλάσσει τα κύτταρα από πρωτεϊνες που έχουν καταστραφεί και από άχρηστα στοιχεία που παρεμποδίζουν την άριστη λειτουργία τους. Τα φύκη στα σκευάσματα περιέχονται ως εκχυλίσματα ή αποξηραμένα. Σε κάποια καλλυντικά αναγράφεται στα συστατικά ο τρόπος με τον οποίο υπάρχουν τα φύκη μέσα στα προϊόντα.[88]

Μπορούν να χρησιμοποιηθούν με δύο τρόπους στα καλλυντικά:

1. Ως λειτουργικοί παράγοντες, έχοντας ρόλο σταθεροποιητή – γαλακτωματοποιητή ή κάποιον άλλο ρόλο, απαραίτητο για την προετοιμασία των καλλυντικών προϊόντων.

2. Ως ενεργά θεραπευτικά συστατικά σε αντιγηραντικά προϊόντα ή προιόντα που χρησιμοποιούνται μετά από έκθεση στον ήλιο.[85][89]

Ιδιότητες θαλάσσιων μακροφυκών

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Αντιγηραντικές και αντιοξειδωτικές ιδιότητες

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η γήρανση του δέρματος σχετίζεται με την αραίωση ή/και την αποδόμηση της επιδερμίδας που προκύπτει από διάφορες διαδικασίες, όπως η μείωση της παραγωγής κολλαγόνου, η μειωμένη ινοβλαστική δραστηριότητα και η μείωση της ικανότητας του δέρματος να διατηρήσει την υγρασία.[90] Η καθαρή φλωροταννίνη που εκχυλίζεται από τα θαλάσσια φαιοφύκη προλαμβάνει και επιβραδύνει τη διαδικασία της γήρανσης του δέρματος.[91] Βρέθηκε ότι εκχύλισμα από φύκος που περιείχε το αντιοξειδωτικό ασταξανθίνη είχε προστατευτική δράση στη μείωση της καταστροφής του DNA και στη διατήρηση της ισορροπίας των αντιοξειδωτικών σε δερματικά κύτταρα.[92]

Ενυδατική δράση

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Οι πολυσακχαρίτες που υπάρχουν στα θαλάσσια μακροφύκη παίζουν πολύ σημαντικό ρόλο στην κοσμετολογία καθώς έχουν ενυδατικές ιδιότητες αλλά και την ικανότητα να συγκρατούν την υγρασία. Τα μακρομόρια αυτά μπορούν να δημιουργήσουν δεσμούς με την κερατίνη του δέρματος προσφέροντας έτσι ενυδάτωση στο δέρμα.[93][94]

Φωτοπροστατευτική δράση

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η υπεριώδης ακτινοβολία μπορεί να αυξήσει το κίνδυνο για καρκίνο του δέρματος.[92] Πρέπει να γίνεται χρήση προστατευτικών προιόντων με UV φίλτρα για την αποφυγή δερματικής πάθησης.[95] Τα φύκη διαθέτουν βιοενεργά συστατικά που μπορούν να απορροφήσουν την υπεριώδη ακτινοβολία, όπως κάποιες χρωστικές, σαν τα καρροτενοϊδή ή τις φαινολικές ενώσεις.[94]

Βιβλιογραφία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
  • Whitton, B.A., Potts, M. (Eds.), (2000). The Ecology of Cyanobacteria: Their Diversity in Time and Space. Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-0-7923-4735-4
  • J.E.Graham, Lee W. Wilcox, L.E. Graham, (2011). Φύκη. Εκδόσεις ΚΩΣΤΑΡΑΚΗ Π. ΕΥΡΥΔΙΚΗ. ISBN 978-960-87655-9-7
  • Brooijmans R.J.W., Siezen R.J. (2010). Genomics of microalgae, fuel for the future? Microbial Biotechnology Vol. 3, 514 – 522.
  • Fan J., Ning K., Zeng X., Luo Y., Wang D., Hu J., Li J., Xu H., Huang J., Wan M., Wang W., Zhang D., Shen G., Run C., Liao J., Fang L., Huang S., Jing X., Su X., Wang A., Bai L., Hu Z., Xu J., Li Y. (2015). Genomic Foundation of Starch – to – Lipid Switch in Oleaginous Chlorella spp. Plant Physiology, Vol. 169, pp. 2444 – 2461.
  • Gudmundsson S., Agudo L., Nogales J. (2017). Application of genome – scale metabolic models of microalgae and cyanobacteria in biotechnology. Microalgae – Based Biofuels and Bioproducts. Elsevier Ltd.
  • M. Hayes, H. Skomedal, K. Skjanes, H. Mazur-Marzec, A. Torunska-Sitarz, M. Catala, M. Isleten Hosoglu, M. Garcıa-Vaquer 2017. Microalgal proteins for feed, food and health. In: Gonzalez-Fernandez C., Muñoz R. (eds) Microalgae-Based Biofuels and Bioproducts: From Feedstock Cultivation to End-Products. Elsevier (ISBN 978-0-08-101023-5[96]), pp. 347–368.
  • E.W. Becker 2006, Micro-algae as a source of protein, BIOTECHNOLOGY ADVANCES (25), 207-210

Παραπομπές

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
  1. ↑ Ελληνική Φυκολογική Εταιρία: Μια βουτιά, μια ματιά στους κήπους του νερού: Γνωρίζοντας τα φύκη (pdf), στον ιστότοπο του Εθνικού Κέντρου Κοινωνικών Ερευνών Αρχειοθετήθηκε 2016-06-03 στο Wayback Machine..
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 Pirian, Kiana; Moein, Soheila; Sohrabipour, Jelveh; Rabiei, Reza; Blomster, Jaanika (2017-05-11). «Antidiabetic and antioxidant activities of brown and red macroalgae from the Persian Gulf». Journal of Applied Phycology 29 (6): 3151–3159. doi:10.1007/s10811-017-1152-0. ISSN 0921-8971. http://dx.doi.org/10.1007/s10811-017-1152-0. 
  3. ↑ Finkel, Toren; Holbrook, Nikki J. (2000-11). «Oxidants, oxidative stress and the biology of ageing». Nature 408 (6809): 239–247. doi:10.1038/35041687. ISSN 0028-0836. http://dx.doi.org/10.1038/35041687. 
  4. ↑ Jenner, P.; Olanow, C. W. (1996-12-01). «Oxidative stress and the pathogenesis of Parkinson's disease». Neurology 47 (Issue 6, Supplement 3): 161S–170S. doi:10.1212/wnl.47.6_suppl_3.161s. ISSN 0028-3878. http://dx.doi.org/10.1212/wnl.47.6_suppl_3.161s. 
  5. ↑ FRIDOVICH, IRWIN (1999-11). «Fundamental Aspects of Reactive Oxygen Species, or What's the Matter with Oxygen?». Annals of the New York Academy of Sciences 893 (1 OXIDATIVE/ENE): 13–18. doi:10.1111/j.1749-6632.1999.tb07814.x. ISSN 0077-8923. http://dx.doi.org/10.1111/j.1749-6632.1999.tb07814.x. 
  6. ↑ Fang, Yun-Zhong; Yang, Sheng; Wu, Guoyao (2002-10). «Free radicals, antioxidants, and nutrition». Nutrition 18 (10): 872–879. doi:10.1016/s0899-9007(02)00916-4. ISSN 0899-9007. http://dx.doi.org/10.1016/s0899-9007(02)00916-4. 
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 Cornish, M. Lynn; Garbary, David J. (2010-12-01). «Antioxidants from macroalgae: potential applications in human health and nutrition». ALGAE 25 (4): 155–171. doi:10.4490/algae.2010.25.4.155. ISSN 1226-2617. http://dx.doi.org/10.4490/algae.2010.25.4.155. 
  8. ↑ 8,0 8,1 KWON, YOUNG-IN; APOSTOLIDIS, EMMANOUIL; SHETTY, KALIDAS (2008-02). «INHIBITORY POTENTIAL OF WINE AND TEA AGAINST α-AMYLASE AND α-GLUCOSIDASE FOR MANAGEMENT OF HYPERGLYCEMIA LINKED TO TYPE 2 DIABETES». Journal of Food Biochemistry 32 (1): 15–31. doi:10.1111/j.1745-4514.2007.00165.x. ISSN 0145-8884. http://dx.doi.org/10.1111/j.1745-4514.2007.00165.x. 
  9. ↑ 9,0 9,1 Lee, Sang-Hoon; Yong-Li; Karadeniz, Fatih; Kim, Moon-Moo; Kim, Se-Kwon (2009-07). «α-Glucosidase and α-amylase inhibitory activities of phloroglucinal derivatives from edible marine brown alga,Ecklonia cava». Journal of the Science of Food and Agriculture 89 (9): 1552–1558. doi:10.1002/jsfa.3623. ISSN 0022-5142. http://dx.doi.org/10.1002/jsfa.3623. 
  10. ↑ 10,0 10,1 Krentz, Andrew J; Bailey, Clifford J (2005). «Oral Antidiabetic Agents». Drugs 65 (3): 385–411. doi:10.2165/00003495-200565030-00005. ISSN 0012-6667. http://dx.doi.org/10.2165/00003495-200565030-00005. 
  11. ↑ REUSER, A. J. J.; WISSELAAR, H. A. (2010-09-09). «An evaluation of the potential side-effects of α-glucosidase inhibitors used for the management of diabetes mellitus». European Journal of Clinical Investigation 24 (S3): 19–24. doi:10.1111/j.1365-2362.1994.tb02251.x. ISSN 0014-2972. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2362.1994.tb02251.x. 
  12. ↑ Campbell, R.Keith; White, John R.; Saulie, Barbara A. (1996-05). «Metformin: a new oral biguanide». Clinical Therapeutics 18 (3): 360–371. doi:10.1016/s0149-2918(96)80017-8. ISSN 0149-2918. http://dx.doi.org/10.1016/s0149-2918(96)80017-8. 
  13. ↑ Gilgun-Sherki, Yossi; Melamed, Eldad; Offen, Daniel (2001-06). «Oxidative stress induced-neurodegenerative diseases: the need for antioxidants that penetrate the blood brain barrier». Neuropharmacology 40 (8): 959–975. doi:10.1016/s0028-3908(01)00019-3. ISSN 0028-3908. http://dx.doi.org/10.1016/s0028-3908(01)00019-3. 
  14. ↑ Cardozo, Karina H.M.; Guaratini, Thais; Barros, Marcelo P.; Falcão, Vanessa R.; Tonon, Angela P.; Lopes, Norberto P.; Campos, Sara; Torres, Moacir A. και άλλοι. (2007-07). «Metabolites from algae with economical impact». Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology & Pharmacology 146 (1-2): 60–78. doi:10.1016/j.cbpc.2006.05.007. ISSN 1532-0456. http://dx.doi.org/10.1016/j.cbpc.2006.05.007. 
  15. ↑ 15,0 15,1 SANTOSO, Joko; YOSHIE-STARK, Yumiko; SUZUKI, Takeshi (2004-02). «Anti-oxidant activity of methanol extracts from Indonesian seaweeds in an oil emulsion model». Fisheries Science 70 (1): 183–188. doi:10.1111/j.1444-2906.2003.00787.x. ISSN 0919-9268. http://dx.doi.org/10.1111/j.1444-2906.2003.00787.x. 
  16. ↑ 16,0 16,1 HEO, S; PARK, E; LEE, K; JEON, Y (2005-09). «Antioxidant activities of enzymatic extracts from brown seaweeds». Bioresource Technology 96 (14): 1613–1623. doi:10.1016/j.biortech.2004.07.013. ISSN 0960-8524. http://dx.doi.org/10.1016/j.biortech.2004.07.013. 
  17. ↑ 17,0 17,1 Park, Pyo-Jam; Heo, Soo-Jin; Park, Eun-Ju; Kim, Se-Kwon; Byun, Hee-Guk; Jeon, Byong-Tae; Jeon, You-Jin (2005-08). «Reactive Oxygen Scavenging Effect of Enzymatic Extracts fromSargassum thunbergii». Journal of Agricultural and Food Chemistry 53 (17): 6666–6672. doi:10.1021/jf050582+. ISSN 0021-8561. http://dx.doi.org/10.1021/jf050582+. 
  18. ↑ Athukorala, Yasantha; Kim, Kil-Nam; Jeon, You-Jin (2006-07). «Antiproliferative and antioxidant properties of an enzymatic hydrolysate from brown alga, Ecklonia cava». Food and Chemical Toxicology 44 (7): 1065–1074. doi:10.1016/j.fct.2006.01.011. ISSN 0278-6915. http://dx.doi.org/10.1016/j.fct.2006.01.011. 
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 Connan, Solène; Delisle, Franck; Deslandes, Eric; Ar Gall, Erwan (2006-01-01). «Intra-thallus phlorotannin content and antioxidant activity in Phaeophyceae of temperate waters». Botanica Marina 49 (1). doi:10.1515/bot.2006.005. ISSN 0006-8055. http://dx.doi.org/10.1515/bot.2006.005. 
  20. ↑ 20,0 20,1 Zubia, Mayalen; Robledo, Daniel; Freile-Pelegrin, Yolanda (2007-02-27). «Antioxidant activities in tropical marine macroalgae from the Yucatan Peninsula, Mexico». Journal of Applied Phycology 19 (5): 449–458. doi:10.1007/s10811-006-9152-5. ISSN 0921-8971. http://dx.doi.org/10.1007/s10811-006-9152-5. 
  21. ↑ Dang, Hung The; Lee, Hye Ja; Yoo, Eun Sook; Shinde, Pramod B.; Lee, Yoon Mi; Hong, Jongki; Kim, Dong Kyoo; Jung, Jee H. (2008-02). «Anti-inflammatory Constituents of the Red AlgaGracilaria verrucosaand Their Synthetic Analogues». Journal of Natural Products 71 (2): 232–240. doi:10.1021/np070452q. ISSN 0163-3864. http://dx.doi.org/10.1021/np070452q. 
  22. ↑ 22,0 22,1 Lim, S. N.; Cheung, P. C. K.; Ooi, V. E. C.; Ang, P. O. (2002-06). «Evaluation of Antioxidative Activity of Extracts from a Brown Seaweed,Sargassum siliquastrum». Journal of Agricultural and Food Chemistry 50 (13): 3862–3866. doi:10.1021/jf020096b. ISSN 0021-8561. http://dx.doi.org/10.1021/jf020096b. 
  23. ↑ Kamenarska, Zornitsa; Serkedjieva, Julia; Najdenski, Hristo; Stefanov, Kamen; Tsvetkova, Iva; Dimitrova-Konaklieva, Stefka; Popov, Simeon (2009-01-01). «Antibacterial, antiviral, and cytotoxic activities of some red and brown seaweeds from the Black Sea». Botanica Marina 52 (1). doi:10.1515/bot.2009.030. ISSN 1437-4323. http://dx.doi.org/10.1515/bot.2009.030. 
  24. ↑ 24,0 24,1 Pirian, Kiana; Moein, Soheila; Sohrabipour, Jelveh; Rabiei, Reza; Blomster, Jaanika (2017-05-11). «Antidiabetic and antioxidant activities of brown and red macroalgae from the Persian Gulf». Journal of Applied Phycology 29 (6): 3151–3159. doi:10.1007/s10811-017-1152-0. ISSN 0921-8971. http://dx.doi.org/10.1007/s10811-017-1152-0. 
  25. ↑ «Marine natural products». Natural Product Reports 19 (1): 1–48. 2001-12-10. doi:10.1039/b009029h. ISSN 0265-0568. http://dx.doi.org/10.1039/b009029h. 
  26. ↑ Amin, Kamal A; Nagy, Mohamed A (2009-10-16). «Effect of Carnitine and herbal mixture extract on obesity induced by high fat diet in rats». Diabetology & Metabolic Syndrome 1 (1). doi:10.1186/1758-5996-1-17. ISSN 1758-5996. http://dx.doi.org/10.1186/1758-5996-1-17. 
  27. ↑ Dudonné, Stéphanie; Vitrac, Xavier; Coutière, Philippe; Woillez, Marion; Mérillon, Jean-Michel (2009-03-11). «Comparative Study of Antioxidant Properties and Total Phenolic Content of 30 Plant Extracts of Industrial Interest Using DPPH, ABTS, FRAP, SOD, and ORAC Assays». Journal of Agricultural and Food Chemistry 57 (5): 1768–1774. doi:10.1021/jf803011r. ISSN 0021-8561. http://dx.doi.org/10.1021/jf803011r. 
  28. ↑ Blunt, John W.; Copp, Brent R.; Keyzers, Robert A.; Munro, Murray H. G.; Prinsep, Michèle R. (2012). «Marine natural products». Nat. Prod. Rep. 29 (2): 144–222. doi:10.1039/c2np00090c. ISSN 0265-0568. http://dx.doi.org/10.1039/c2np00090c. 
  29. ↑ Senthilkumar, Palanisamy; Sudha, Sellappa (2012-04-01). «Antioxidant and Antibacterial Properties of Methanolic Extract of Green Seaweed Chaetomorpha linum From Gulf of Mannar: Southeast Coast of India». Jundishapur Journal of Microbiology 5 (2): 411–415. doi:10.5812/jjm.3400. ISSN 2008-3645. http://dx.doi.org/10.5812/jjm.3400. 
  30. ↑ Horax, Ronny; Hettiarachchy, Navam; Islam, Shahidul (2006-05-31). «Total Phenolic Contents and Phenolic Acid Constituents in 4 Varieties of Bitter Melons (Momordica charantia) and Antioxidant Activities of their Extracts». Journal of Food Science 70 (4): C275–C280. doi:10.1111/j.1365-2621.2005.tb07173.x. ISSN 0022-1147. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2621.2005.tb07173.x. 
  31. ↑ Mori, Jun; Matsunaga, Takayuki; Takahashi, Satoshi; Hasegawa, Chika; Saito, Haruo (2003). «Inhibitory activity on lipid peroxidation of extracts from marine brown alga». Phytotherapy Research 17 (5): 549–551. doi:10.1002/ptr.1194. ISSN 0951-418X. http://dx.doi.org/10.1002/ptr.1194. 
  32. ↑ Wei, Yuxi; Li, Zhi'en; Hu, Yingfen; Xu, Zuhong (2003-11). «Inhibition of mouse liver lipid peroxidation by high molecular weight phlorotannins fromSargassum kjellmanianum». Journal of Applied Phycology 15 (6): 507–511. doi:10.1023/b:japh.0000004344.45697.0f. ISSN 0921-8971. http://dx.doi.org/10.1023/b:japh.0000004344.45697.0f. 
  33. ↑ Siriwardhana, Nalin; Lee, K.-W.; Jeon, Y.-J.; Kim, S.-H.; Haw, J.-W. (2003-10). «Antioxidant Activity of Hizikia fusiformis on Reactive Oxygen Species Scavenging and Lipid Peroxidation Inhibition». Food Science and Technology International 9 (5): 339–346. doi:10.1177/1082013203039014. ISSN 1082-0132. http://dx.doi.org/10.1177/1082013203039014. 
  34. ↑ Karawita, Rohan; Siriwardhana, Nalin; Lee, Ki-Wan; Heo, Moon-Soo; Yeo, In-Kyu; Lee, Young-Don; Jeon, You-Jin (2004-12-08). «Reactive oxygen species scavenging, metal chelation, reducing power and lipid peroxidation inhibition properties of different solvent fractions from Hizikia fusiformis». European Food Research and Technology 220 (3-4): 363–371. doi:10.1007/s00217-004-1044-9. ISSN 1438-2377. http://dx.doi.org/10.1007/s00217-004-1044-9. 
  35. ↑ Konstantinou, Despoina; Kakakiou, Rafaela V.; Panteris, Emmanuel; Voultsiadou, Eleni; Gkelis, Spyros (2020-11). «Photosynthetic Sponge‐associated Eukaryotes in the Aegean Sea: A Culture‐dependent Approach» (στα αγγλικά). Journal of Eukaryotic Microbiology 67 (6): 660–670. doi:10.1111/jeu.12818. ISSN 1066-5234. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jeu.12818. 
  36. ↑ Konstantinou, Despoina; Voultsiadou, Eleni; Panteris, Emmanuel; Gkelis, Spyros (2021-02). «Revealing new sponge-associated cyanobacterial diversity: Novel genera and species» (στα αγγλικά). Molecular Phylogenetics and Evolution 155: 106991. doi:10.1016/j.ympev.2020.106991. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055790320302633. 
  37. ↑ Rizwan, Muhammad; Mujtaba, Ghulam; Memon, Sheraz Ahmed; Lee, Kisay; Rashid, Naim (2018-09). «Exploring the potential of microalgae for new biotechnology applications and beyond: A review» (στα αγγλικά). Renewable and Sustainable Energy Reviews 92: 394–404. doi:10.1016/j.rser.2018.04.034. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1364032118302557. 
  38. ↑ Grossman, AR. (2007) “In the Grip of Algal Genomics”. Advances in Experimental Medicine and Biology 616: 54-76. doi: 10.1007/978-0-387-75532-8_6, PMID 18161491
  39. ↑ Grossman, AR. (February 2005) “Paths toward Algal Genomics”. Plant Physiology 137 (2): 410-427. doi: 10.1104/pp.104.053447
  40. ↑ 40,0 40,1 Flores, FG; Herrero, A (2008) “The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics, and Evolution”. Caister Academic Press. p21-22
  41. ↑ 41,0 41,1 Graham LE, Graham JM, Wilcox LW. (2009) “Algae” Benjammin Cummings p87-88
  42. ↑ Marks, JC and Cummings, MP. (1996) “DNA Sequence Variation in the Ribosomal Internal Transcribed Spacer Region of Freshwater Cladophora species (Chlorophyta)”. Journal of Phycology. 32: 1035-1042
  43. ↑ Price, DC; Chan, CX; Yoon, HS et al. (2012). "Cyanophora paradoxa genome elucidates origin of photosynthesis in algae and plants". Science 335 (6070): 843–847. doi:10.1126/science.1213561. PMID 22344442
  44. ↑ Hervé, M et al. (2012) “Gene functionalities and genome structure in Bathycoccus prasinos reflect cellular specializations at the base of the green lineage”. Genome Biology 13:R74. doi: 10.1186/gb-2012-13-8-r74
  45. ↑ Merchant; Prochnik, SE; Vallon, O; Harris, EH; Karpowicz, SJ; Witman, GB; Terry, A; Salamov, A et al. (2007). "The Chlamydomonas Genome Reveals the Evolution of Key Animal and Plant Functions". Science 318 (5848): 245–250.
  46. ↑ Blanc, G; Duncan, G; Agarkova I et al. (September 2010). "The Chlorella variabilis NC64A genome revals adaptation to photosymbiosis, coevolution with viruses, and cryptic sex". Plant Cell 22 (9): 2943–2955. doi:10.1105/tpc.110.076406. PMC 2965543. PMID 20852019.
  47. ↑ Coccomyxa JGI entry.
  48. ↑ Smith; Lee, RW; Cushman, JC; Magnuson, JK; Tran, D; Polle, JE et al. (2010). "The Dunaliella salina organelle genomes: large sequences, inflated with intronic and intergenic DNA". BMC Plant Biology 10 (1): 83. doi:10.1186/1471-2229-10-83. PMC 3017802. PMID 20459666.
  49. ↑ Worden AZ, Lee JH, Mock T et al. (April 10, 2009). "Green evolution and dynamic adaptations revealed by genomes of the marine picoeukaryotes Micromonas". Science 324 (5924): 268–272. Bibcode:2009Sci...324..268W. doi:10.1126/science.1167222. PMID 19359590.
  50. ↑ Palenik, B; Grimwood, J; Aerts, A; Rouzé, P; Salamov, A; Putnam, N; Dupont, C; Jorgensen, R et al. (2007). "The tiny eukaryote Ostreococcus provides genomic insights into the paradox of plankton speciation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (18): 7705–10. Bibcode:2007PNAS..104.7705P. doi:10.1073/pnas.0611046104. PMC 1863510. PMID 17460045.
  51. ↑ Derelle E, Ferraz C, Rombauts S et al. (August 2006). "Genome analysis of the smallest free-living eukaryote Ostreococcus tauri unveils many unique features". PNAS 103 (31): 11647–52. Bibcode:2006PNAS..10311647D.
  52. ↑ Prochnik SE, Umen J, Nedelcu AM; Umen; Nedelcu; Hallmann; Miller; Nishii; Ferris; Kuo et al. (July 9, 2010). "Genomic analysis of organismal complexity in the multicellular green alga Volvox carteri". Science 329 (5988): 223–226. Bibcode:2010Sci...329..223P. doi:10.1126/science.1188800. PMC 2993248. PMID 20616280.
  53. ↑ Collén, J.; Porcel, B.; Carré, W.; Ball, S. G.; Chaparro, C.; Tonon, T.; Boyen, C. (2013). "Genome structure and metabolic features in the red seaweed Chondrus crispus shed light on evolution of the Archaeplastida". Proceedings of the National Academy of Sciences 110: 5247–5252. doi:10.1073/pnas.1221259110.
  54. ↑ Matsuzaki M, Misumi O, Shin-I T et al. (April 2004). "Genome sequence of the ultrasmall unicellular red alga Cyanidioschyzon merolae 10D". Nature 428 (6983): 653–7.
  55. ↑ The Galdieria sulphuraria Genome Project (Michigan State University).
  56. ↑ Bhattacharya et al. (2013). "Genome of the red alga Porphyridium purpureum". Nature communications 4: 1941. doi:10.1038/ncomms2931.
  57. ↑ Nakamura et al. "(March 11, 2013) The First Symbiont-Free Genome Sequence of Marine Red Alga, Susabi-nori (Pyropia yezoensis)". PLoS ONE 8 (3): e57122. doi:10.1371/journal.pone.0057122.
  58. ↑ Cock JM, Sterck L, Rouzé P; Sterck; Rouzé; Scornet; Allen; Amoutzias; Anthouard; Artiguenave et al. (June 3, 2010). "The Ectocarpus genome and the independent evolution of multicellularity in brown algae". Nature 465 (7298): 617–621. Bibcode:2010Natur.465..617C. doi:10.1038/nature09016. PMID 20520714.
  59. ↑ Armbrust, E.; Berges, J.; Bowler, C.; Green, B.; Martinez, D.; Putnam, N.; Zhou, S.; Allen, A.; Apt, K.; Bechner, M.; Brzezinski, M. A.; Chaal, B. K.; Chiovitti, A.; Davis, A. K.; Demarest, M. S.; Detter, J. C.; Glavina, T.; Goodstein, D.; Hadi, M. Z.; Hellsten, U.; Hildebrand, M.; Jenkins, B. D.; Jurka, J.; Kapitonov, V. V.; Kröger, N.; Lau, W. W.; Lane, T. W.; Larimer, F. W.; Lippmeier, J. C.; Lucas, S. (2004). "The genome of the diatom Thalassiosira pseudonana: ecology, evolution, and metabolism". Science 306 (5693): 79–86. Bibcode:2004Sci...306...79A. doi:10.1126/science.1101156. PMID 15459382
  60. ↑ 60,0 60,1 60,2 60,3 60,4 60,5 Palaniswamy Thanga Velan Lakshmi. (2007). “ An insight into cyanobacterial genomics - a perspective”. Bioinformation. 2(1): 8–11.
  61. ↑ 61,00 61,01 61,02 61,03 61,04 61,05 61,06 61,07 61,08 61,09 61,10 61,11 61,12 61,13 61,14 61,15 61,16 61,17 61,18 61,19 61,20 61,21 ftp://ftp.ncbi.nih.gov/genomes/
  62. ↑ de Jesus Raposo, Maria Filomena; de Morais, Rui Manuel Santos Costa; de Morais, Alcina Maria Miranda Bernardo (2013-10). «Health applications of bioactive compounds from marine microalgae». Life Sciences 93 (15): 479–486. doi:10.1016/j.lfs.2013.08.002. ISSN 0024-3205. http://dx.doi.org/10.1016/j.lfs.2013.08.002. 
  63. ↑ Buono, Silvia; Langellotti, Antonio Luca; Martello, Anna; Rinna, Francesca; Fogliano, Vincenzo (2014). «Functional ingredients from microalgae». Food Funct. 5 (8): 1669–1685. doi:10.1039/c4fo00125g. ISSN 2042-6496. http://dx.doi.org/10.1039/c4fo00125g. 
  64. ↑ Safi, Carl; Charton, Michael; Ursu, Alina Violeta; Laroche, Céline; Zebib, Bachar; Pontalier, Pierre-Yves; Vaca-Garcia, Carlos (2014-01). «Release of hydro-soluble microalgal proteins using mechanical and chemical treatments». Algal Research 3: 55–60. doi:10.1016/j.algal.2013.11.017. ISSN 2211-9264. http://dx.doi.org/10.1016/j.algal.2013.11.017. 
  65. ↑ Seixas, Pedro; Rey-Méndez, Manuel; Valente, Luísa M.P.; Otero, Ana (2008-10). «Producing juvenile Artemia as prey for Octopus vulgaris paralarvae with different microalgal species of controlled biochemical composition». Aquaculture 283 (1-4): 83–91. doi:10.1016/j.aquaculture.2008.06.019. ISSN 0044-8486. http://dx.doi.org/10.1016/j.aquaculture.2008.06.019. 
  66. ↑ Chauton, Matilde S.; Reitan, Kjell Inge; Norsker, Niels Henrik; Tveterås, Ragnar; Kleivdal, Hans T. (2015-01). «A techno-economic analysis of industrial production of marine microalgae as a source of EPA and DHA-rich raw material for aquafeed: Research challenges and possibilities». Aquaculture 436: 95–103. doi:10.1016/j.aquaculture.2014.10.038. ISSN 0044-8486. http://dx.doi.org/10.1016/j.aquaculture.2014.10.038. 
  67. ↑ CHOUBERT, G. (2010-09-03). «Response of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) to varying dietary astaxanthin/canthaxanthin ratio: colour and carotenoid retention of the muscle». Aquaculture Nutrition 16 (5): 528–535. doi:10.1111/j.1365-2095.2009.00692.x. ISSN 1353-5773. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2095.2009.00692.x. 
  68. ↑ Belay, Amha; Kato, Toshimitsu; Ota, Yoshimichi (1996-07). «Spirulina (Arthrospira): potential application as an animal feed supplement». Journal of Applied Phycology 8 (4-5): 303–311. doi:10.1007/bf02178573. ISSN 0921-8971. http://dx.doi.org/10.1007/bf02178573. 
  69. ↑ Holman, B. W. B.; Malau-Aduli, A. E. O. (2012-08-02). «Spirulinaas a livestock supplement and animal feed». Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition 97 (4): 615–623. doi:10.1111/j.1439-0396.2012.01328.x. ISSN 0931-2439. http://dx.doi.org/10.1111/j.1439-0396.2012.01328.x. 
  70. ↑ EL-Sabagh, Mabrouk Ragab; Abd Eldaim, Mabrouk Attia; Mahboub, D. H.; Abdel-Daim, Mohamed (2014-02-16). «Effects of Spirulina Platensis Algae on Growth Performance, Antioxidative Status and Blood Metabolites in Fattening Lambs». Journal of Agricultural Science 6 (3). doi:10.5539/jas.v6n3p92. ISSN 1916-9760. http://dx.doi.org/10.5539/jas.v6n3p92. 
  71. ↑ Grinstead, G.S.; Tokach, M.D.; Dritz, S.S.; Goodband, R.D.; Nelssen, J.L. (2000-03). «Effects of Spirulina platensis on growth performance of weanling pigs». Animal Feed Science and Technology 83 (3-4): 237–247. doi:10.1016/s0377-8401(99)00130-3. ISSN 0377-8401. http://dx.doi.org/10.1016/s0377-8401(99)00130-3. 
  72. ↑ Cardozo, K. H. M., Guaratini, T., Barros, M. P., Falcão, V. R., Tonon, A. P., Lopes, N. P., … Pinto, E. (7 2007). Metabolites from algae with economical impact. Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology & Pharmacology, 146, 60–78. doi:10.1016/J.CBPC.2006.05.007
  73. ↑ Zhang, X., Xia, Q., Yang, G., Zhu, D., Shao, Y., Zhang, J., … Zhang, L. (4 2017). The anti-HIV-1 activity of polyphenols from Phyllanthus urinaria and the pharmacokinetics and tissue distribution of its marker compound, gallic acid. Journal of Traditional Chinese Medical Sciences, 4, 158–166. doi:10.1016/J.JTCMS.2017.07.013
  74. ↑ Heo, S. J., Ko, S. C., Cha, S. H., Kang, D. H., Park, H. S., Choi, Y. U., … Jeon, Y. J. (9 2009). Effect of phlorotannins isolated from Ecklonia cava on melanogenesis and their protective effect against photo-oxidative stress induced by UV-B radiation. Toxicology in Vitro, 23, 1123–1130. doi:10.1016/J.TIV.2009.05.013
  75. ↑ Gheda, S. F., El-Adawi, H. I., & El-Deeb, N. M. (2016). Antiviral Profile of Brown and Red Seaweed Polysaccharides Against Hepatitis C Virus. Iranian Journal of Pharmaceutical Research : IJPR, 15, 483. Retrieved from https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27980583
  76. ↑ Thuy, T. T. T., Ly, B. M., Van, T. T. T., Van Quang, N., Tu, H. C., Zheng, Y., … Ai, U. (1 2015). Anti-HIV activity of fucoidans from three brown seaweed species. Carbohydrate Polymers, 115, 122–128. doi:10.1016/J.CARBPOL.2014.08.068
  77. ↑ Lusvarghi, S., & Bewley, C. A. (2016). Griffithsin: An Antiviral Lectin with Outstanding Therapeutic Potential. Viruses, 8(10), 296. https://doi.org/10.3390/v8100296
  78. ↑ Wang, W., Zhang, P., Yu, G. L., Li, C. X., Hao, C., Qi, X., … Guan, H. S. (8 2012). Preparation and anti-influenza A virus activity of κ-carrageenan oligosaccharide and its sulphated derivatives. Food Chemistry, 133, 880–888. doi:10.1016/J.FOODCHEM.2012.01.108
  79. ↑ Wang, W., Zhang, P., Hao, C., Zhang, X. E., Cui, Z. Q., & Guan, H. S. (11 2011). In vitro inhibitory effect of carrageenan oligosaccharide on influenza A H1N1 virus. Antiviral Research, 92, 237–246. doi:10.1016/J.ANTIVIRAL.2011.08.010
  80. ↑ Rosales-Mendoza, S., García-Silva, I., González-Ortega, O., Sandoval-Vargas, J. M., Malla, A., & Vimolmangkang, S. (9 2020). The Potential of Algal Biotechnology to Produce Antiviral Compounds and Biopharmaceuticals. Molecules (Basel, Switzerland), Vol. 25. doi:10.3390/MOLECULES25184049
  81. ↑ Hayashi, K., Lee, J. B., Nakano, T., & Hayashi, T. (4 2013). Anti-influenza A virus characteristics of a fucoidan from sporophyll of Undaria pinnatifida in mice with normal and compromised immunity. Microbes and Infection, 15, 302–309. doi:10.1016/J.MICINF.2012.12.004
  82. ↑ Leandro, Adriana; Pereira, Leonel; Gonçalves, Ana M. M. (2020-01). «Diverse Applications of Marine Macroalgae» (στα αγγλικά). Marine Drugs 18 (1): 17. doi:10.3390/md18010017. ISSN 1660-3397. PMID 31878264. PMC PMC7024196. https://www.mdpi.com/1660-3397/18/1/17. 
  83. ↑ Thomas, Noel; Kim, Se-Kwon (2013-01-14). «Beneficial Effects of Marine Algal Compounds in Cosmeceuticals» (στα αγγλικά). Marine Drugs 11 (12): 146–164. doi:10.3390/md11010146. ISSN 1660-3397. PMID 23344156. PMC PMC3564164. http://www.mdpi.com/1660-3397/11/1/146. 
  84. ↑ Pereira, Leonel (2018-12). «Seaweeds as Source of Bioactive Substances and Skin Care Therapy—Cosmeceuticals, Algotheraphy, and Thalassotherapy» (στα αγγλικά). Cosmetics 5 (4): 68. doi:10.3390/cosmetics5040068. ISSN 2079-9284. https://www.mdpi.com/2079-9284/5/4/68. 
  85. ↑ 85,0 85,1 Fabrowska, Joanna; Łeska, Bogusława (2015). «Cladophora glomerata as a new potential cosmetic raw material». Chemik. 
  86. ↑ Yarnpakdee, Suthasinee; Benjakul, Soottawat; Senphan, Theerapol (2019). Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 19 (3). doi:10.4194/1303-2712-v19_3_04. ISSN 1303-2712. http://doi.org/10.4194/1303-2712-v19_3_04. 
  87. ↑ Yamaguchi, Yoshiyuki, επιμ. (2016). Immunotherapy of Cancer. Tokyo: Springer Japan. ISBN 978-4-431-55030-3. 
  88. ↑ Klnc, Berna· Cirik, Semra (16 Ιανουαρίου 2013). Muzzalupo, Innocenzo, επιμ. Seaweeds for Food and Industrial Applications. InTech. ISBN 978-953-51-0911-2. 
  89. ↑ Rupérez, P (2002-10-01). «Mineral content of edible marine seaweeds» (στα αγγλικά). Food Chemistry 79 (1): 23–26. doi:10.1016/S0308-8146(02)00171-1. ISSN 0308-8146. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0308814602001711. 
  90. ↑ Einarsson, S.; Brynjolfsdottir, A.; Krutmann, J. Pharmaceutical and Cosmetic USe of Extracts from Algae Obtanable from Saline Hot Water Sources. U.S. Patent PCT/IS2007/000012, 10 July 2010.
  91. ↑ Ferreres, Federico; Lopes, Graciliana; Gil-Izquierdo, Angel; Andrade, Paula B.; Sousa, Carla; Mouga, Teresa; Valentão, Patrícia (2012-12). «Phlorotannin Extracts from Fucales Characterized by HPLC-DAD-ESI-MSn: Approaches to Hyaluronidase Inhibitory Capacity and Antioxidant Properties» (στα αγγλικά). Marine Drugs 10 (12): 2766–2781. doi:10.3390/md10122766. ISSN 1660-3397. PMID 23222802. PMC PMC3528125. https://www.mdpi.com/1660-3397/10/12/2766. 
  92. ↑ 92,0 92,1 Lyons, Nicole M; O'Brien, Nora M (2002-10). «Modulatory effects of an algal extract containing astaxanthin on UVA-irradiated cells in culture» (στα αγγλικά). Journal of Dermatological Science 30 (1): 73–84. doi:10.1016/S0923-1811(02)00063-4. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0923181102000634. 
  93. ↑ Leelapornpisid, P.; Mungmai, L.; Sirithunyalug, B.; Jiranusornkul, S.; Peerapornpisal, Y. A novel moisturizer extracted from freshwater macroalga [Rhizoclonium hieroglyphicum (C.Agardh) Kützing] for skin care cosmetic. Chiang Mai J. Sci. 2014, 41, 1195–1207
  94. ↑ 94,0 94,1 Bedoux, Gilles· Hardouin, Kevin (2014). Bioactive Components from Seaweeds. 71. Elsevier. σελίδες 345–378. ISBN 978-0-12-408062-1. 
  95. ↑ Ariede, Maíra Bueno; Candido, Thalita Marcílio; Jacome, Ana Lucia Morocho; Velasco, Maria Valéria Robles; de Carvalho, João Carlos M.; Baby, André Rolim (2017-07-01). «Cosmetic attributes of algae - A review» (στα αγγλικά). Algal Research 25: 483–487. doi:10.1016/j.algal.2017.05.019. ISSN 2211-9264. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2211926417300486. 
  96. ↑ Cristina,, Gonzalez-Fernandez,· Raul,, Muñoz,. Microalgae-based biofuels and bioproducts : from feedstock cultivation to end-products. Kindlington, United Kingdom. ISBN 9780081010273. 990802652. 

Εξωτερικοί σύνδεσμοι

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Ανακτήθηκε από "https://el.wikipedia.org/w/index.php?title=Φύκη&oldid=10835404"