Jajnički folikul
Jajnički folikul | |
---|---|
![]() Histološki presjek jajničkog folikula Oocit je velika okrugla, ružičasto obojena ćelija na vrhu centralnog dijela slike. | |
Detalji | |
Latinski | Folliculus ovaricus |
Prekurzor | Korteksna vrpca |
Identifikatori | |
Gray's | p.1256 |
TA | A09.1.01.013 |
FMA | 18640 |
Anatomska terminologija |
Jajnički folikul je grubo sferoidni agregacijski skup ćelija, koji se nalazi u jajnicima. Izlučuje hormone koji utiču na faze menstruacijskog ciklusa. Žene počinju pubertet sa oko 400.000 folikula,[1]svaki sa potencijalom da oslobodi po jednu jajnu ćeliju (u jajovod) za oplodnju, pri svakoj ovulaciji.[2] Ova jaja se razvijaju svaki put u svakom menstruacijskom ciklusu.
Struktura
[uredi | uredi izvor]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/Gray1164.png/300px-Gray1164.png)
Jajnički folikuli su osnovne jedinice ženske reproduktivne biologije. Svaki od njih sadrži po jedan oocit (nezrelu jajnu ćeliju) ili ovum. Ove se strukture povremeno pokreću kako bi rasle i razvijale se, a kod žena kulminiraju ovulacijom obično jednog kompetentnog oocita.[3] Sastoji se također od granuloznih ćelija i folikulske teke.
Oocit
[uredi | uredi izvor]Jednom mjesečno, po jedan od jajnika oslobađa zrelo jaje (ovum), poznato kao oocit. Jedro takvog oocita naziva se germinalna vezikula[4] (vidi sliku).
Cumulus oophorus
[uredi | uredi izvor]Cumulus oophorus je skupina ćelija (koje se nazivaju kumulusne ćelije) koje okružuju oocit i u folikulu jajnika i nakon ovulacije.
Granulozna membrana
[uredi | uredi izvor]Ova membrana sadrži brojne zrnaste ćelije.
Zrnasta ćelija
[uredi | uredi izvor]Zrnaste ćelije ili folikulske ćelije okružuju oocite unutar folikula; ; njihov broj direktno se povećava kao odgovor na povišen nivo cirkulacije gonadotropina ili smanjenja reakcije na testosteron. One također proizvode peptide koji sudjeluju u regulaciji sinteze hormona jajnika. Folikul-stimulirajući hormon (FSH) podstiče zrnaste ćelije da eksprimiraju receptore za luteinizirajući hormon (LH) na njihovim površinama; kada se cirkulirajući LH veže na ove receptore, proliferacija prestaje.[5]
Folikulska teka
[uredi | uredi izvor]Granulozne ćelije, zauzvrat, zatvorene su u tankom sloju vanćelijskog matriksa – folikulske bazne membrane ili bazne lamine (na slici "fibro-vaskularni omotač"). Izvan bazne lamine nalaze se slojevi theca interna i theca externa.
Razvoj
[uredi | uredi izvor]Primordijalni folikuli nisu vidljivi golim okom. Međutim, oni se s vremenom razvijaju u primarne, sekundarne i tercijarne vezikularne folikule. Tercijarni vezikulski folikuli (koji se nazivaju i "zreli vezikulskii folikuli" ili "sazreli vezikularni folikuli") ponekad se nazivaju i Graafovi folikuli (prema Rennieru de Graafu). Kod ljudi se oociti uspostavljaju u jajniku prije rođenja i mogu ostati neaktivni čekajući inicijaciju do 50 godina.[6] Nakon pucanja, folikul se pretvara u corpus luteum.
Razvoj oocita u folikulima jajnika
[uredi | uredi izvor]U široj perspektivi, celokupna folikulageneza, od primordijalnog do preovulacijskog folikula, nalazi se u fazi mejoze I ootidogeneze u oogenezi.
Embrionski razvoj kod muškaraca i žena slijedi zajednički put prije gametogeneze. Jednom kada gametogonija uđe u gonadni greben, međutim, oni se pokušavaju povezati s tim somatskim ćelijama. Razvoj napreduje i gametogonija se pretvara u oogoniju koja postaje u potpunosti okružena slojem ćelija (pregranulozne ćelije).
Oogonija se ummnožava mitotskom diobom; ovo se širenje završava kada oogonija uđe u mejozu. Dužina vremena u kojem se oogonija umnožava mitozom nije specifična za vrste. U ljudskom plodu, ćelije koje su podvrgnute mitozi vide se sve do drugog i trećeg trimestra trudnoće.[7][8] Nakon početka procesa mejoze, oogonija (koja se danas naziva primarni oocit) više se ne može kopirati. Dakle, ukupni broj gameta je uspostavljen u ovom trenutku. Jednom kada se primarni oociti prestanu dijeliti, ćelije ulaze u produženu "fazu mirovanja". Ova faza mirovanja ili diktijatna faza]] kod čovjeka bilo gdje u svijetu može trajati do pedeset godina.
Za nekoliko primarnih oocita koji svaki mjesec završe mejozu, samo jedan ili nekoliko funkcionalnih oocita, dominantni folikuli, završava sazrijevanje i ulaze u ovulaciju. Ostali folikuli koji počinju sazrijevati regresirat će i postati atretični folikuli, s vremenom će se pogoršati. Primarni oocit pretvara se u sekundarni oocit u zrelim folikulama jajnika. Za razliku od sperme, jaje se odmara u sekundarnom stadiju mejoze do oplodnje. Nakon oplodnje spermom, sekundarni oocit nastavlja drugi dio mejoze i postaje zigot.
Klinički značaj
[uredi | uredi izvor]Bilo koji od jajničkih folikula koji je veći od oko dva centimetra naziva se jajnička cista.
Funkcija jajnika može se mjeriti ginekološkom ultrasonografijom folikulskog volumena. Danas se volumen folikula jajnika može brzo i automatski izmjeriti iz trodimenzionalno rekonstruiranih ultrazvučnih slika.[9]
Pucanje folikula može rezultirati bolom u trbuhu (mittelschmerz) i treba ga uzeti u obzir u diferencijalnoj dijagnozi kod žena u rodnoj dobi.[10]
Kriokonzervacija (zaleđivanje) i kultura tkiva obavlja se nakon krioprezervacije. Krioprezervacija tkiva jajnika zanima žene koje žele sačuvati svoju reproduktivnu funkciju izvan prirodnih granica ili čijem reproduktivnom potencijalu prijeti terapija kancera,[11]naprimjer hematološka malignost raka dojke.[12]
Za in vitro kultiviranje folikula, postoje različite tehnike za optimizaciju njihovog rasta, uključujući upotrebu definiranog medija, faktora rasta i podršku trodimenzijskog vanćelijskog matriksa.[13]
Molekulski metodi i imunološki test mogu procijeniti fazu sazrijevanja i voditi adekvatnu diferencijaciju.[13] Studije na životinjama uglavnom su pokazale tačan utisak metilacije DNK u oocitima koji su rezultat kultiviranja folikula.[14]
Dodatne slike
[uredi | uredi izvor]-
Primordijalni jajnički folikoul. Oocit je okružen jednostrukim slojem pljosnatih granuloznih ćelija.
-
Histološki preparat ljudskog primarnog ovarijskog folikula (pod velikim povećanjem).
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ Krogh, David (2010). Biology: A Guide to the Natural World. Benjamin-Cummings Publishing Company. str. 638. ISBN 978-0-321-61655-5. Nepoznati parametar
|name-list-format=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^ "What Is an Ovarian Follicle?". wiseGEEK.org. wiseGEEK. Arhivirano s originala, 24 May 2015. Pristupljeno 24 May 2015.
- ^ Luijkx, Tim. "Ovarian follicle". radiopaedia.org. radiopaedia.org. Arhivirano s originala, 26 May 2015. Pristupljeno 24 May 2015. Nepoznati parametar
|name-list-format=
zanemaren (prijedlog zamjene:|name-list-style=
) (pomoć) - ^ "Germinal vesicle - Biology-Online Dictionary". www.biology-online.org. Arhivirano s originala, 2007-10-08.
- ^ Katz: Comprehensive Gynecology, 5th ed.
- ^ McGee EA, Hsueh AJ (April 2000). "Initial and cyclic recruitment of ovarian follicles". Endocrine Reviews. 21 (2): 200–14. doi:10.1210/er.21.2.200. PMID 10782364.
- ^ Baker, T. G. (1982). Oogenesis and ovulation. In "Book 1: Germ cells and fertilization" (C. R. Austin and R. V. Short, Eds.), pp. 17-45. Cambridge University Press, Cambridge.
- ^ Byskov AG, Hoyer PE (1988). "Embryology of mammalian gonads and ducts.". u Knobil E, Neill J (ured.). The physiology of reproduction. New York: Raven Press, Ltd. str. 265–302.
- ^ Salama S, Arbo E, Lamazou F, Levailllant JM, Frydman R, Fanchin R (April 2010). "Reproducibility and reliability of automated volumetric measurement of single preovulatory follicles using SonoAVC". Fertility and Sterility. 93 (6): 2069–73. doi:10.1016/j.fertnstert.2008.12.115. PMID 19342038.
- ^ "Acute Abdominal Pain - Gastrointestinal Disorders - Merck Manuals Professional Edition". merck.com. Arhivirano s originala, 2010-05-24.
- ^ Isachenko V, Lapidus I, Isachenko E, Krivokharchenko A, Kreienberg R, Woriedh M, et al. (August 2009). "Human ovarian tissue vitrification versus conventional freezing: morphological, endocrinological, and molecular biological evaluation". Reproduction. 138 (2): 319–27. doi:10.1530/REP-09-0039. PMID 19439559.
- ^ Oktay K, Oktem O (February 2010). "Ovarian cryopreservation and transplantation for fertility preservation for medical indications: report of an ongoing experience". Fertility and Sterility. 93 (3): 762–8. doi:10.1016/j.fertnstert.2008.10.006. PMID 19013568.
- ^ a b Smitz J, Dolmans MM, Donnez J, Fortune JE, Hovatta O, Jewgenow K, et al. (February 2010). "Current achievements and future research directions in ovarian tissue culture, in vitro follicle development and transplantation: implications for fertility preservation". Human Reproduction Update. 16 (4): 395–414. doi:10.1093/humupd/dmp056. PMC 2880913. PMID 20124287.
- ^ Anckaert E, De Rycke M, Smitz J (2012). "Culture of oocytes and risk of imprinting defects". Human Reproduction Update. 19 (1): 52–66. doi:10.1093/humupd/dms042. PMID 23054129.
Vanjski linkovi
[uredi | uredi izvor]- Anatomska slika:43:05-0105 sa sajta Medicinskog centra SUNY Downstate - "The Female Pelvis: The Ovary"
- Histološka slika: 14803loa – Histology Learning System na Univerzitetu Boston
- Slide at fda.gov Arhivirano 28. 5. 2017. na Wayback Machine
- Images at okstate.edu
- Life cycle at gfmer.ch